沙地樟子松幼苗干旱致死过程中非结构性碳水化合物的变化

以2年生沙地樟子松幼苗为对象,通过持续自然干旱处理,研究当土壤含水量下降到田间持水量的60%、40%、30%、20%和15%时幼苗叶片水势及不同器官(一年生叶、当年生叶、茎、粗根和细根)的可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物(NSC)的含量,分析沙地樟子松幼苗在干旱致死过程中各器官NSC的分配规律及其适应机制.结果表明: 土壤含水量从田间持水量的40%下降到15%,幼苗叶片凌晨及正午水势无显著变化.当土壤含水量从田间持水量的60%下降到30%,各器官可溶性糖、淀粉、NSC含量和可溶性糖/淀粉先下降后上升.从30%下降到20%,当年生叶、一年生叶、茎和细根可溶性糖、淀粉和NSC含量降低,而粗根可溶性糖含量增加,淀粉和NSC含量减少.从20%下降到15%,当年生叶、一年生叶和茎可溶性糖、淀粉和NSC含量降低,粗根可溶性糖和NSC含量下降,淀粉含量上升,细根可溶性糖含量减少,淀粉和NSC含量增加.沙地樟子松幼苗通过不断调整各器官NSC及其组分含量变化以适应不同干旱环境,土壤含水量下降到田间持水量的30%后,幼苗可溶性糖和NSC含量总体呈下降趋势,淀粉在粗根和细根中积累,幼苗可能因碳耗竭而死亡.     

干旱胁迫下红砂幼苗非结构性碳水化合物动态变化特征

该试验以荒漠区主要建群种红砂幼苗为研究对象,设置适宜水分(CK)、轻度干旱(MD)、中度干旱(SD)和重度干旱(VSD)4个胁迫处理(即田间持水量的80%、60%、40%和20%),采用盆栽控水试验,分别测定干旱胁迫15、30、45和60 d时红砂幼苗的叶、茎、粗根和细根中非结构碳水化合物(NSC)及其组分的含量,分析不同胁迫强度下不同干旱持续时间红砂幼苗NSC的动态变化及各组分差异,以揭示红砂NSC对干旱胁迫的响应机制。结果表明:(1)干旱胁迫强度和胁迫持续时间对红砂幼苗不同器官NSC及其组分均有显著影响,其中胁迫持续时间对NSC动态变化的影响尤为显著。(2)干旱胁迫初期,红砂叶中的NSC含量呈下降趋势,而茎中的NSC含量呈上升趋势,粗根和细根中NSC含量在各胁迫处理下基本保持稳定。(3)干旱胁迫后期,红砂叶和茎中的可溶性糖、淀粉和NSC含量逐渐增加,而粗根和细根中的淀粉和NSC含量呈下降趋势(中度干旱除外),且这一时期重度干旱处理下各器官可溶性糖和NSC的含量明显高于CK。研究发现,重度干旱胁迫能显著诱导提高红砂幼苗不同器官中的NSC含量,并通过分解根中淀粉和增加叶片中可溶性糖含量的方式来调节细胞渗透势平衡,以维持细胞活力,进而保持红砂在干旱胁迫后期的存活。     

干旱胁迫下接种丛枝菌根真菌对七子花非结构性碳水化合物积累及C、N、P化学计量特征的影响

以濒危植物七子花二年生幼苗为研究材料,采用盆栽试验方法,研究干旱胁迫和接种丛枝菌根真菌(AMF)处理对幼苗不同器官C、N、P化学计量关系和非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响。试验共设计4个处理:对照(CK)、干旱胁迫(D)、接种AMF(AMF)、干旱胁迫和接种AMF(D+AMF)。结果表明: 在干旱胁迫下七子花根系AMF的侵染率显著下降,但接种AMF处理植株的株高、叶片数显著高于未接种处理。接种AMF显著提高了干旱胁迫下植株根、叶可溶性糖和NSC含量及茎、叶淀粉含量,且茎和叶可溶性糖与淀粉比显著下降。干旱胁迫导致植株C含量在根和叶中显著增加,P含量在茎中显著减少;与干旱胁迫相比,胁迫下接种AMF植株根、茎、叶P含量及叶C含量显著提高,而根C、N含量及茎C含量显著降低。胁迫下接种AMF植株根、茎C∶N、C∶P、N∶P和叶N∶P均显著低于单一胁迫处理。NSC与C∶N∶P计量比的相关性分析表明,根、叶P含量与可溶性糖和NSC含量呈显著正相关,茎P含量与淀粉和NSC含量呈显著正相关,各器官N∶P与NSC含量呈显著负相关。综上,干旱胁迫显著抑制了七子花幼苗的生长,接种AMF通过提高植株根和叶的可溶性糖含量、根的可溶性糖/淀粉,增加地上部分淀粉含量,促进P元素吸收和降低各器官N∶P来增强植株耐旱性,从而提高七子花幼苗在干旱环境中的存活率。     

云南普洱季风常绿阔叶林不同林层非结构性碳水化合物特征

在聚类分析的基础上,研究云南普洱季风常绿阔叶林主要物种非结构性碳水化合物(NSC)及其组分浓度、分配和季节性动态在林冠层、亚冠层和林下层间的变化特征.结果表明:亚冠层中可溶性糖及NSC浓度最高,分别为3.9%和13.3%,可溶性糖淀粉比在林下层最低,为0.76,而淀粉浓度则在各林层间无显著性差异.3个林层的可溶性糖均主要分配在叶片中,淀粉和NSC主要分配在根中.亚冠层中叶片和树干的可溶性糖浓度显著高于林冠层和林下层,枝和根的可溶性糖浓度在3个林层间无显著性差异;叶片的淀粉浓度则随林层高度降低而增加,但根淀粉浓度则是在林下层最低,为10.7%,枝和树干的淀粉浓度在3个林层间无显著差异;叶片NSC浓度为林冠层(10.7%)显著低于亚冠层(12.3%)和林下层(12.0%),但根的NSC浓度在林下层中最低,为14.2%;林下层叶片、枝、树干中可溶性糖淀粉比值均最低,但根的可溶性糖淀粉比值最低值出现在林冠层(0.79).3个林层NSC及其组分均存在显著的季节性变化,可溶性糖及可溶性糖淀粉比均为雨季显著高于旱季,而淀粉和NSC浓度则均在旱季中较高.不同林层NSC及其组分浓度的差异反映了不同高度树种碳利用策略的差异,部分地解释了物种的共存机制.     

林地覆盖经营对雷竹叶片非结构性碳水化合物与氮、磷关系的影响

为揭示雷竹生理生态对林地覆盖经营的响应与适应机制,测定了不同覆盖经营年限(CK、1、3和6年)雷竹林1~3年生立竹叶片可溶性糖、淀粉、氮(N)和磷(P)含量,分析了覆盖经营对雷竹林叶片非结构性碳水化合物(NSC)与N、P含量及其化学计量关系的影响.结果表明： 覆盖经营1年雷竹林叶片NSC及可溶性糖含量较CK显著升高,N/P显著降低,N限制作用增强;覆盖经营3年雷竹林叶片可溶性糖含量较CK显著降低,淀粉含量显著升高,而NSC含量变化不明显,单位质量N、P的NSC含量最高;覆盖经营6年雷竹林叶片NSC、可溶性糖含量较CK显著降低,淀粉含量和N/P显著升高,P限制作用增强.短期覆盖(≤3年)经营雷竹林叶片NSC含量与N、P含量呈显著正相关,与N/P呈显著负相关;长期覆盖(6年)经营雷竹林叶片淀粉含量与N、P含量呈显著负相关,与N/P呈显著正相关.研究表明,短期覆盖(≤3年)经营雷竹林叶片N/P的降低可促使叶片淀粉分解和可溶性糖积累,明显增强雷竹生长活性,而长期覆盖(6年)经营雷竹林叶片N/P升高则促进叶片淀粉积累,雷竹生长由N限制转变为P限制,立竹生长活性明显降低,引起雷竹林退化.因此建议雷竹林连续覆盖经营不宜超过3年.      

5个温带树种冠层枝叶非结构性碳水化合物浓度的空间变异

非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活和生长的重要能源物质。冠层NSC不但是全树NSC的来源,也是全树NSC的重要储存库。然而,冠层NSC空间变异的研究较少,因而影响了树木NSC分配的估算精度。以红松(Pinus koraiensis)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和白桦(Betula platyphylla)5个温带树种为研究对象,测定了不同高度冠层叶和细枝(直径≤3 cm)NSC浓度,分析了粗枝(一级侧枝)枝皮、边材和心材NSC浓度轴向变化及其与枝径的关系。结果表明:(1)除了5月末兴安落叶松树冠中层叶淀粉浓度显著高于树冠下层,以及8月中旬树冠上层叶可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种冠层叶NSC浓度的垂直变化不显著。常绿树种红松叶龄对NSC浓度的影响在生长季中期显著,但在生长季末期和休眠季节的影响不显著。(2)除了5月末红松树冠上层细枝可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种不同高度冠层间细枝NSC浓度差异不显著。(3)在纵向上,阔叶树种蒙古栎、水曲柳和白桦粗枝的枝皮、边材和心材NSC浓度多随着距树枝基部距离的增加而升高;在径向上,NSC浓度(除了水曲柳边材淀粉和白桦枝皮淀粉之外)多随着枝径增加而降低,表明树枝中的NSC浓度随着远离碳源而降低。总体上,5个温带树种冠层叶、细枝NSC浓度的空间变异不显著,但枝径和叶龄对NSC浓度的影响因树种、组织和季节而异,这在未来研究中应予考虑。     

蒙古莸幼苗干旱致死过程中非结构性碳水化合物的变化

以一年生蒙古莸幼苗为对象,设置适宜水分、慢速干旱致死和快速干旱致死3个处理,研究不同干旱强度致死下蒙古莸幼苗各器官中非结构性碳水化合物(NSC,包括可溶性糖和淀粉)的含量变化及其分配规律.结果表明:慢速干旱致死胁迫下各器官可溶性糖含量与适宜水分组无显著差异.随时间的推移,茎可溶性糖含量先增加后减少,淀粉和NSC含量增加;粗根可溶性糖含量减少,淀粉和NSC含量增加;叶可溶性糖含量增加,淀粉和NSC含量减少.致死时(80 d),叶、茎、粗根和细根的NSC含量分别为6.2%、7.8%、8.3%和7.4%.快速干旱致死胁迫下,各器官可溶性糖含量均高于适宜水分处理组,而淀粉和NSC含量均低于适宜水分组.随时间的推移,根可溶性糖含量下降,淀粉和NSC含量上升;茎可溶性糖、淀粉和NSC含量均上升;叶可溶性糖含量上升,淀粉和NSC含量下降.致死时(30 d),叶、茎、粗根和细根的NSC含量分别为5.9%、6.6%、8.9%和7.7%.应对不同的干旱致死情况,蒙古莸幼苗各器官间非结构性碳水化合物呈现出不同的动态变化.在慢速干旱致死胁迫下,NSC优先为维持各器官生理代谢活动提供能量;而在快速干旱致死下,NSC主要以可溶性糖形式维持植物代谢,调节渗透势,促进吸水,应对急剧的干旱胁迫.     

中国4种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)不仅为植物的代谢过程提供重要能量,还能一定程度上反映植物对外界环境的适应策略。以温带针阔混交林(长白山)、温带阔叶林(东灵山)、亚热带常绿阔叶林(神农架)和热带雨林(尖峰岭)4种森林类型的树种为研究对象,利用蒽酮比色法测定了163种常见乔木叶片可溶性糖、淀粉和NSC(可溶性糖+淀粉)含量,探讨了不同森林类型植物叶片NSC的差异及其地带性变化规律。结果显示：（1）从森林类型上看,植物叶片NSC含量从北到南递减,即温带针阔混交林(170.79 mg/g)>温带阔叶林(100.27 mg/g)>亚热带常绿阔叶林(91.24 mg/g)>热带雨林(80.13 mg/g)。（2）从生活型上看,无论是落叶树还是阔叶树,其叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为：温带针阔混交林>温带阔叶林>亚热带常绿阔叶林>热带雨林;北方森林叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为落叶树种>常绿树种,或阔叶树种>针叶树种。（3）森林植物叶片NSC含量、可溶性糖与淀粉含量比值与年均温和年均降水量均呈显著负相关。研究表明,森林植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值均具有明显的从北到南递减的地带性规律;其NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值与温度和水分均呈显著负相关的变化规律可能是植物对外界环境适应的重要机制之一。该研究结果不仅为阐明中国主要森林树种碳代谢和生长适应对策提供了数据基础,而且为理解区域尺度森林植被对未来气候变化的响应机理提供新的视角。     

温带12个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较

非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活的重要碳储备。以温带12个树种(红松、樟子松、红皮云杉、兴安落叶松、蒙古栎、春榆、水曲柳、胡桃楸、山杨、大青杨、白桦和紫椴)为对象,在不同物候期取样7次以比较新枝和老枝的NSC浓度的季节动态,分析新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度的关系,探索引起树枝NSC种间差异的原因。结果表明:除了山杨和大青杨之外,其它树种的新枝和老枝NSC浓度具有相似的季节动态,且新枝NSC浓度普遍高于老枝。常绿树种发芽前老枝TNC(总非结构性碳水化合物,即糖和淀粉之和)浓度快速上升,发芽后TNC变化较小,秋季TNC略有回升。落叶树种展叶前多数树种老枝TNC浓度下降;完全展叶后新枝和老枝TNC浓度均逐渐升高;秋季新枝和老枝的TNC大量积累,在休眠季节部分淀粉转化为可溶性糖。所有树种的新老枝中可溶性糖和淀粉均具有显著的线性关系;而可溶性糖、淀粉和TNC在新枝和老枝之间也均有显著的相关性。除了红皮云杉、春榆(缺乏数据)和蒙古栎(夏季出现两次生长)之外,其它9个树种老枝的TNC浓度的季节平均值、最大值和储存能力均随枝长生长期的延长而显著下降,说明枝长生长期与TNC存储功能之间相关联。     

大气CO2浓度升高对玉米非结构性碳水化合物和籽粒品质的影响

本试验利用改进的开顶式气室(OTC)在黄土高原长武农业生态试验站田间模拟大气CO₂浓度升高环境,设置3个处理:CK(田间环境,自然大气CO₂浓度)、OTC(OTC气室,自然大气CO₂浓度)、OTC_e(OTC气室,CO₂浓度700 μmol·mol^-1),探讨春玉米在不同生育期各器官非结构性碳水化合物(NSC)及籽粒品质(可溶性糖、淀粉和粗蛋白)对大气CO₂浓度升高的响应,为揭示旱作区春玉米对大气CO₂浓度升高的适应机理提供科学依据。结果表明: 大气CO₂浓度升高对玉米NSC含量、积累量的影响因器官和生育期不同而异。与CK和OTC相比,OTC_e促进了生殖生长阶段叶、茎和根NSC的活化再分配,提高了叶片、茎秆和根系NSC转运到籽粒的量(ATM_NSC)、向籽粒的转运率(AR_NSC)以及对籽粒的贡献率(AC_NSC);与CK相比,OTC带来的增温效应抑制了茎和根NSC的活化再分配,促进了叶NSC的活化再分配,显著提高了玉米叶ATM_NSC、AR_NSC、AC_NSC。在两年试验中,大气CO₂浓度升高对玉米籽粒可溶性糖、淀粉和粗蛋白含量无显著影响。     

沿干旱梯度樟子松人工林针叶和枝条非结构性碳水化合物及氮含量的变化

选取沿内蒙古科尔沁沙地自然干旱梯度分布的6个樟子松人工林样点(辉南、西丰、付家、章古台、奈曼和乌兰敖都)为研究对象,测定当年生和1年生针叶和枝条中非结构性碳水化合物(NSCs)和氮(N)含量的变化,以探究干旱条件下樟子松的碳供需状态和养分贮存策略。结果表明: 随干旱加剧,樟子松针叶和枝条中的NSCs和可溶性糖含量显著降低。从最湿润样点(辉南)到最干旱样点(乌兰敖都),樟子松当年生和1年生针叶中可溶性糖含量分别由12.8%和12.5%下降到9.0%和9.5%,而当年生枝条中可溶性糖含量由15.6%下降到9.2%。随干旱加剧,樟子松针叶和枝条中淀粉含量变化不显著,当年生和1年生针叶可溶性糖和淀粉的比值降低,当年生和1年生枝条中N含量显著增加。科尔沁沙地樟子松在干旱条件下显著消耗可溶性糖存储,存在“碳饥饿”致死风险。樟子松倾向维持稳定的淀粉含量以及在枝条中积累N以应对长期的干旱胁迫。     

隔离降雨对马尾松针叶非结构性碳水化合物和碳、氮、磷的影响

植物叶片中的非结构性碳水化合物（NSC）和碳（C）、氮（N）、磷（P）含量可反映植物和生态系统对水分亏缺环境的响应及适应程度。以福建省长汀县25a马尾松（Pinus massoniana）为对象,原位观测分析了3年持续100%隔离降雨对成年马尾松针叶NSC与C、N、P的影响。结果表明：（1）持续隔离降雨导致马尾松针叶NSC含量先显著增加后减少,最终导致针叶NSC含量季节变化消失;且针叶可溶性糖含量、可溶性糖/淀粉比值在后期显著增加;（2）持续隔离降雨使马尾松针叶N含量、P含量、N ： P均表现为前期与对照组差异不显著,后期显著高于对照组;（3）马尾松针叶NSC含量、可溶性糖含量、P含量、N ： P与土壤水分含量呈显著或极显著相关,且均与P含量显著或极显著相关,与N素无相关性。以上研究结果表明,随着土壤水分含量的持续减少马尾松可通过调整针叶中NSC含量的积累及分配和提高针叶N、P含量来适应缺水环境,P含量的增加对NSC含量波动及可溶性糖和淀粉的相互转化起促进作用。     

基于空间变异性的树冠非结构性碳含量估算：以胡桃楸和春榆为例

以胡桃楸和春榆为例,采用枝解析法测定不同基径枝条的非结构性碳水化合物（NSC）浓度的变异,进而估算并评价不同取样方法对树冠NSC含量估算的误差.结果表明： 器官对两种树种树冠NSC浓度的影响显著,叶、新枝、老枝和死枝的可溶性糖与淀粉的总和（TNC）的平均浓度分别为17.6%、12.6%、5.7%和2.9%.叶和新枝的NSC浓度随枝基径、枝龄、枝长和枝相对高度的变异多不显著,但老枝的NSC浓度随枝基径、枝龄和枝长增大而降低,而随枝相对高度增加而增加,其中枝基径是老枝NSC浓度的最佳预测变量（R²在0.87~0.95）.两树种叶、新枝和老枝平均TNC含量分别占其树冠TNC含量的28%、2%和70%.分析树冠枝NSC的空间变异性对树冠NSC含量估算误差的影响发现,采用新枝和直径约3 cm老枝枝段的NSC浓度估算冠层NSC含量是较简易而精确的方法.     

中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(NSC)不仅可以反应植物的碳供应状况,也能反应植物对外界环境的适应策略。利用传统的蒽酮比色法测定了东北3个典型森林生态系统(呼中、凉水和长白山)242种常见植物叶片的非结构碳水化合物,探讨了温带主要森林植物叶片NSC沿纬度梯度的变化趋势及其在物种-生活型-群落间的分布规律。实验结果表明:3个典型森林生态系统植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正态分布,多数物种的含量偏中低水平;242种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分别为63.31、65.66和128.96 mg/g。在所调查的森林生态系统中,叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表现各异。此外,乔木植物叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量从北到南呈递增趋势,呼中最低,凉水次之,长白山最高。乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种,可溶性糖和NSC含量变化趋势复杂。研究结果不仅为阐明东北主要森林生态系统植被碳代谢和生长适应对策提供数据基础,而且对理解植物对未来气候变化的响应机理提供数据支撑。     

环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响

兴安落叶松(Larix gmelinii)为我国北方人工林优势树种,采集地理和气候差异明显的6个种源种子,在分布区南界的均一立地条件下进行播种,形成了32a林分。采集新老枝、新老叶和不同径级的根样品,测定其氮(N)和磷(P)浓度,比较种源间差异以及其随月份的变化和各器官NP元素之间的相关性。结果表明:老枝叶(P0.05)、1—2 mm根(P0.01)和2—5 mm根(P0.05)N浓度在种源间差异显著,变化范围分别为21.1—24.2 mg/g、5.9—7.8 mg/g和4.7—6.5 mg/g。P浓度在老枝叶(P0.05)和新枝叶(P0.05)中都表现出种源间的差异显著,变化范围分别为4.5—5.8 mg/g和4.5—6.5 mg/g。根系和枝叶的N/P皆存在种源间显著性差异(P0.05)。叶片和根系的NP浓度的月份变化呈现先减小再增加的趋势,而新枝则呈现增加-减小-增加的不同趋势。新老枝、新老叶和根系的N和P浓度之间显著相关;新老枝、新老叶和根系之间的N浓度显著相关。不同种源兴安落叶松因对不同环境的长期适应而产生NP化学计量特征的遗传差异。     

白桦和紫椴树干非结构性碳水化合物的空间变异

以中国东北温带森林两个散孔材树种白桦和紫椴为对象,研究落叶后树干木质部中非结构性碳水化合物(NSC)浓度的空间变异.结果表明: 两种树种的可溶性糖与淀粉的总和(TNC)与可溶性糖浓度均随树干径向深度增加而缓慢下降,淀粉的径向变化不明显,即使在树干径向深处仍存有大量的NSC.两种树种树干的TNC、可溶性糖和淀粉浓度从根颈到胸高降低,之后逐渐升高,最大值出现的高度因树种和TNC组分而异.两种树种树干糖淀粉比值的纵向变化趋势为：白桦随树干升高而增大,紫椴则随之减小.树干NSC储量估算的误差主要来源于NSC浓度的纵向变化,其次是径向变化.喜光树种白桦的树干TNC浓度(1.0%干质量)显著低于耐阴树种紫椴(4.3%干质量),可能与其生活史对策差异有关.采用考虑了树干NSC纵向和径向变化的取样方法,可以有效地降低树木或林分水平上NSC储量估算的不确定性.
     

Inner bark as a crucial tissue for non‐structural carbohydrate storage across three tropical woody plant communities

Non‐structural carbohydrates (NSC) are crucial for forest resilience, but little is known regarding the role of bark in NSC storage. However, bark's abundance in woody stems and its large living fraction make it potentially key for NSC storage. We quantified total NSC, soluble sugar (SS) and starch concentrations in the most living region of bark (inner bark, IB), and sapwood of twigs, trunks and roots of 45 woody species from three contrasting tropical climates spanning global extremes of bark diversity and wide phylogenetic diversity. NSC concentrations were similar (total NSC, starch) or higher (SS) in IB than wood, with concentrations co‐varying strongly. NSC concentrations varied widely across organs and species within communities and were not significantly affected by climate, leaf habit or the presence of photosynthetic bark. Starch concentration tended to increase with density, but only in wood. IB contributed substantially to NSC storage, accounting for 17–36% of total NSC, 23–47% of SS and 15–33% of starch pools. Further examination of the drivers of variation in IB NSC concentration, and taking into account the substantial contribution of IB to NSC pools, will be crucial to understand the role of storage in plant environmental adaptation.