秸秆还田与施肥对土壤酶活性和作物产量的影响

通过大田定位试验,在小麦-玉米轮作条件下,以小麦品种‘西农889’和玉米品种‘郑单958’为供试作物,采取不施肥秸秆不还田(CK)、秸秆还田(S)、秸秆还田+腐熟有机肥(SM)、秸秆还田+氮肥(SN)、秸秆还田+氮肥+磷肥(SNP)共5种处理,对不同处理下土壤电导率、蔗糖酶活性和脲酶活性的动态变化及作物产量进行了研究。结果显示:(1)秸秆还田后土壤的电导率变化呈先上升后下降趋势,不同处理间周年电导率平均值表现为SNP>SN>SM>S>CK,且差异显著。(2)秸秆还田配合施用氮肥处理的土壤蔗糖酶活性和脲酶活性最高,蔗糖酶活性最大值(70.62mg.g-1.d-1)为对照的1.36倍,脲酶活性最大值(3.58mg.g-1.d-1)比对照提高了9.15%。(3)土壤有机碳含量在S、SM处理之间差异不显著,而S、SM处理与CK、SN、SNP处理之间差异显著,SM处理比对照处理提高了8.91%。(4)土壤全氮含量在不同处理之间差异显著,并以SNP处理最高,其次是SM处理,S、SN处理再次之,且SNP、SM、S、SN处理土壤全氮含量分别比对照提高了19.8%、11.1%、9.88%和7.41%。(5)秸秆还田处理的作物产量显著高于CK,并以秸秆配施氮磷肥处理的小麦产量最高,比CK提高了50.6%;秸秆配施氮肥处理的玉米产量最高,比CK提高了34.3%。研究表明,秸秆还田配施有机肥、无机肥可以有效促进有机物矿质化,显著增加土壤养分含量,增强土壤酶活性,提高土壤有机碳含量,从而促进作物增产。     

不同耕作和秸秆还田方式对灰钙土土壤理化性状、酶活性及玉米产量的影响

于2017—2021年在甘肃引黄灌区灰钙土上进行田间试验;设置旋耕（RT）、旋耕秸秆还田（RTS）、深松（ST）、深松秸秆还田（STS）四种耕作和秸秆还田方式处理;研究其对0～40 cm土层土壤理化学性状、土壤胞外酶活性及玉米产量的影响。结果表明:2017—2021年;ST和STS处理显著提高了玉米产量;其中STS处理产量最高;其次为ST处理;二者显著高于RT和RTS;相对于RT、RTS处理;ST和STS可显著降低20～40 cm土层土壤容重（BD）和紧实度;以及0～40 cm土层pH和电导率（EC）;且STS降低最显著;STS显著提高了0～40 cm土壤含水量（SWC）、土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、碱解氮（AHN）和有效磷（AP）;0～20 cm土层;土壤微生物量均以RTS、ST和STS较高;其中STS微生物量碳（MBC）和微生物量氮（MBN）最高;且STS和RTS显著提高了土壤微生物墒;20～40 cm土层;相对于RT处理;STS显著提高了MBC和MBN;RTS显著提高了MBN;0～20 cm土层;相对于RT处理;ST、RTS和STS均显著提高了β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）和纤维二糖水解酶（CBH）活性;且STS显著提高了β-1,4-木糖苷酶（BXYL）活性、β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）活性和碱性磷酸酶（AKP）活性;而RTS显著提高了NAG活性;20～40 cm土层;相对于RT处理;STS显著提高了BG、BXYL、CBH、NAG、AKP活性;RTS显著提高了BG活性;ST显著提高BXYL活性;相关分析显示;0～40 cm土层MBC、MBN、SOC、TN、AHN、AP、SWC、BD、EC与各类胞外酶活性存在显著或极显著相关性;冗余分析表明;MBC和SOC是影响土壤酶活性的主要环境因子;其次为MBN和pH。综上所述;深松秸秆还田是改善灰钙土土壤物理性状、增加土壤肥力、提高土壤微生物量和酶活性、促进玉米增产的最优耕作措施。     

不同秸秆还田和耕作方式对夏玉米农田土壤呼吸及微生物活性的影响

采用基质诱导呼吸法和CO2释放量法,研究了冬小麦季长期不同耕作方式(常规翻耕、免耕和深松)和秸秆处理(秸秆还田和无秸秆还田)对夏玉米田土壤呼吸及微生物活性的影响.结果表明:秸秆还田和保护性耕作主要在O～ 10 cm土层起作用.秸秆还田能明显提高土壤微生物生物量碳和微生物活性,降低呼吸熵,在苗期和开花期提高土壤呼吸,而在灌浆期、腊熟期和收获期降低土壤呼吸;在相同秸秆处理条件下,深松和免耕比常规翻耕能显著降低土壤呼吸和呼吸熵,提高微生物生物量碳和微生物活性.整个生育期,秸秆还田结合保护性耕作能显著提高微生物生物量碳和微生物活性,降低呼吸熵,与常规翻耕无秸秆还田相比,深松秸秆还田和免耕秸秆还田0～10 cm土层微生物生物量碳平均提高了95.8％和74.3％,微生物活性提高了97.1％和74.2％.     

土壤增温和秸秆还田对土壤养分和胞外酶活性的影响

气候变暖和秸秆还田是影响农田生态系统碳氮循环和土壤养分周转的重要因子,然而两者的交互作用尚缺乏系统研究。通过大田模拟试验,设置土壤正常温度+秸秆不还田、土壤正常温度+秸秆还田、土壤增温+秸秆不还田和土壤增温+秸秆还田四个处理,探讨土壤增温与秸秆还田对土壤养分循环及胞外酶活性的影响。结果显示,土壤增温使硝态氮含量、土壤可溶性有机碳含量和氧化酶活性分别增加了40.4%,25.8%和6.0%,但也使土壤水分、铵态氮含量与土壤微生物量碳分别损失了10.6%,33.4%和29.9%。秸秆还田则使土壤含水量、全氮、铵态氮、有效磷与可溶性有机碳的含量分别增加了7.5%,7.2%,44.1%,32.3%和18.4%,同时也使土壤碳氮磷循环酶的活性分别增加了46.2%,22.9%和20.6%。因此研究表明,土壤增温提高了氧化酶的活性,加速了土壤碳的转化,也使土壤氮矿化与硝化反应速率提高。秸秆还田通过增加外源有机物质,丰富了土壤的碳、氮源,使土壤养分含量提高,一定程度上弥补了增温带来的养分损失。     

接种蚯蚓对秸秆还田土壤碳、氮动态和作物产量的影响

通过为期 2年的小区 (2 .8m× 1.0m)试验 ,研究了旱作水稻 小麦轮作条件下接种蚯蚓对施用玉米秸秆 (第一季用量 15 0 0g·m-2 ,以后各季为 75 0g·m-2 )农田土壤碳、氮动态和作物产量的影响 .结果表明 ,接种 10条·m-2 或 2 0条·m-2 环毛蚓 (Pheretimasp .)对土壤有机碳和全氮含量无显著影响 ,蚯蚓活动未造成土壤C库的衰减 ,土壤碳、氮基本维持平衡 .接种蚯蚓处理土壤N的矿化作用增强 ,矿质N含量提高 ,NO3 - N含量增加 ,而且稻季比麦季增加更为明显 .接种蚯蚓在稻、麦季均能提高微生物量碳、氮含量 ,蚯蚓具有扩大土壤微生物量N库和促进有机N矿化的双重作用 .这种作用在有效C源供应丰富的作物生长发育旺盛期更为明显 .接种蚯蚓对旱作水稻和小麦有一定的增产作用 ,其中水稻的增产幅度达 9.3% ,小麦为 5 .1% .接种蚯蚓后土壤容重明显降低 ,孔隙度显著增加 .蚯蚓在保持土壤C库平衡的同时 ,对于促进秸秆有机肥N素养分的再循环和作物生产力的提高具有重要的生态学意义 .     

土壤耕作及秸秆还田对夏玉米田杂草生物多样性的影响

于2008年夏玉米(Zea mays)生长期间,在连续5a秸秆全量还田的免耕、旋耕、耙耕、深松和常规耕作试验地中,研究了杂草总密度、优势杂草种类、生物多样性指数、杂草生物量和夏玉米产量。调查共记录杂草种类13种,秸秆全量还田时,免耕显著提高杂草的总密度;无秸秆还田时,常规耕作的杂草密度高于免耕、旋耕、耙耕和深松。秸秆全量还田后,免耕和深松条件下,杂草优势种为马唐和旱稗,旋耕和耙耕条件下为马唐、旱稗和牛筋草;常规耕作条件下,优势杂草为马唐、苘麻、旱稗和香附子。无秸秆还田条件下,免耕和常规耕作增加了杂草优势种的数量。秸秆全量还田后,免耕、耙耕和深松等耕作措施导致杂草群落的物种丰富度及均匀度均较高。无论哪种耕作条件,5a连续秸秆还田能够显著提高夏玉米籽粒产量和生物学产量,其中尤以常规耕作秸秆全量还田处理产量最高,且田间杂草的生物学产量与夏玉米的生物学产量呈显著负相关关系。     

秸秆还田对土壤微生态环境影响的研究进展

秸秆是世界上最丰富的生物质资源之一,秸秆还田作为秸秆利用的主要方式,与农业可持续发展密切相关.微生物是土壤微生态系统中最活跃的生物因子,是土壤质量的重要生物学评价指标,也是受秸秆还田影响最为敏感的土壤因子.为了解秸秆还田所带来的土壤微生态效应,本文从土壤酶活性、微生物生物量、可培养微生物种群及微生物多样性等4个方面进行...     

秸秆还田方式对东北水稻土理化性质及微生物群落的影响

【目的】研究秸秆还田方式对东北黑土理化性质及微生物群落的影响。【方法】试验周期为2019年12月至2021年10月,秸秆还田采用2种方式： 秸秆直接还田+微生物菌剂WJ(strawdirect return+microbial agent WJ;MD),秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ(straw compost return +microbial agent WJ;MC)。分析土壤肥力、酶活和微生物群落。【结果】分析两种方式土壤有机质(SOM)、腐殖酸(HS)和富里酸有机碳(FA-C)含量,发现秸秆直接还田+微生物菌剂WJ比秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ分别增加2.28g/kg、7.82g/kg和5.26g/kg。土壤铵态氮(NH4⁺-N)、速效磷(AP)略高于秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ,均在6月份达到峰值。胡敏酸有机碳(HA-C)含量下降。此外,土壤脲酶、转化酶、纤维素酶活性和碱性磷酸酶活性对比发现,秸秆直接还田+微生物菌剂WJ比秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ分别高8.55%、15.46%、4.35%和6.19%。高通量测序结果显示,秸秆直接还田+微生物菌剂WJ中细菌和真菌的多样性均比秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ丰富。其中Anaerolinea、Bacteroidetes、Pseudomonas为优势细菌,Tausonia、Mrakia、Mrakiella为优势真菌。【结论】秸秆直接还田+微生物菌剂WJ比秸秆堆肥还田+微生物菌剂WJ更有利于土壤有机质、腐殖酸、土壤酶活性和微生物多样性的增加,这说明秸秆添加WJ菌剂直接还田可以减少有机养分的流失,保持田间土壤肥力。     

秸秆还田对耕作黑土中小型土壤动物群落的影响

为了考察秸秆还田对耕作黑土中土壤动物群落结构的影响,2009年到2011年在黑龙江省海伦市进行了定点实验,调查了样地A(17kg秸秆+含高浓度催腐剂还田)、样地B(8.5kg秸秆+含低浓度催腐剂还田)、样地C(对照样地),样地D(8.5kg秸秆还田),样地E(17kg秸秆还田)的中小型土壤动物群落结构。共获取中小型土壤动物21779只,分别隶属于58个类群。其中,甲螨亚目、姬跳虫科、棘跳虫科与驼跳科4个类群土壤动物在本地区是最适应环境变化的土壤动物类群。土壤动物群落结构分析表明,对照样地C中土壤动物密度最高(46591.67只/m~2),土壤动物类群最多(17.17),土壤动物优势度指数最大(0.37),样地D中土壤动物丰富度指数最多(2.63),样地A中土壤动物多样性指数最高(1.72),样地B中土壤动物均匀性最高(0.64)。同时,各样地土壤动物基本都具有表聚性,样地A中土壤动物更趋于生存于上层土壤。综合比较分析表明,样地A秸秆还田方式相对来说最利于土壤动物生存。主成分分析表明,不同秸秆还田方式对土壤动物密度、甲螨亚目动物类群、节跳虫科类群、前气门亚目类群影响较大,是耕作黑土中对秸秆还田方式反应敏感的土壤动物指标,今后可以作为考察耕作黑土秸秆还田肥力效应的评价指标。另外,CAA分析表明:受土壤环境因子影响较大的土壤动物类群多为研究区域内优势类群与常见类群,土壤动物的密度与土壤中有机质、有机碳、碳氮比与全磷的含量关系最为密切。     

秸秆颗粒还田对黑土土壤酶活性及细菌群落的影响

为探讨不同玉米秸秆颗粒还田量对黑土生物学特性及细菌群落的影响,在内蒙古兴安盟扎赉特旗农业科技示范园试验地设置秸秆0%还田,还田量0kg/hm^2(CK)、秸秆60%还田,还田量4500kg/hm^2(JG1)、秸秆70%还田,5250kg/hm^2(JG2)、秸秆80%还田,6000kg/hm^2(JG3)、秸秆90%还田,6750kg/hm^2(JG4)和秸秆100%还田,7500kg/hm^2(JG5)6个处理,通过连续2年大田试验,研究土壤蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶活性、微生物生物量碳氮以及细菌群落的变化。结果表明:秸秆还田能够增加土壤蔗糖酶(3.29%—32.12%),脲酶(5.32%—52.66%),过氧化氢酶(0.60%—27.11%),碱性磷酸酶的活性(10.89%—64.20%),土壤微生物生物量碳(1.32%—7.07%)、氮(16.35%—80.46%)含量;秸秆施入土壤也提高了黑土变形菌门和厚壁菌门相对丰度,提高了土壤固氮、分解养分及抵御病害能力,并降低了放线菌门相对丰度,降低了土壤病害发生概率,还出现了具有固氮、吸磷、改良土壤特性的新细菌,可见玉米秸秆还田具有重要的生态学意义,可在一定程度上增加细菌数量和种类多样性,进而使土壤系统向稳定健康的方向发展。综合研究结果在本试验条件下,以6750kg/hm^2为较适宜的玉米秸秆颗粒还田量。     

稻草还田方式对双季水稻产量和土壤碳库管理指数的影响

采用田间定位试验,设置不施肥(CK)、单施化肥(NPK)、稻草切碎全量还田+化肥(SNPK)和稻草全部烧灰还田+化肥(SINPK)4个处理,研究不同稻草还田方式对双季稻产量和土壤碳素形态、碳库管理指数的影响.结果表明:2010—2011年两年四季的水稻平均产量SNPK与SINPK处理基本持平,但均显著高于NPK处理,增幅为5.7%～7.3%.与NPK和SINPK相比,SNPK能显著提高早稻产量,增幅在3.8%～8.8%.与单施化肥和稻草烧灰还田相比,SNPK提高了土壤不同形态碳素含量和碳库管理指数,总有机碳、活性碳、矿化碳和碳库管理指数分别提高了1.8%～2.0%、5.9%～6.5%、16.0%～41.6%和7.3%～7.8%.土壤碳库管理指数与早、晚稻产量呈显著抛物线关系,相关系数分别为0.999和0.980.SNPK能显著提高翌年早稻产量及土壤不同形态碳素含量和碳库管理指数.     

稻草还田对水稻土固氮基因(nifH)组成结构和多样性的影响

以中国科学院桃源农业生态试验站长期定位施肥试验为平台,选取稻草还田(C)、氮磷钾(NPK)、氮磷钾加稻草还田(NPK+C)和不施肥对照(CK)4个处理,在晚稻的分蘖期、孕穗期和成熟期分别采集土样,利用实时定量PCR (Q-PCR)和末端限制性片段多态性(TRFLP)等分子生物学方法研究长期稻草还田对水稻土含nifH基因固氮微生物群落丰度、组成和多样性的影响.结果表明:与对照相比,稻草还田和单施化肥处理均显著增加nifH基因的丰度(分蘖期除外),NPK+C处理中含nifH基因的微生物数量最高;nifH基因组成也受到长期施肥的影响,其中CK处理nifH基因组成与各施肥处理明显不同,C与NPK处理间nifH基因组成存在一定差异,而NPK与NPK+C处理间无显著差异.长期施肥不会引起含nifH基因微生物群落多样性的显著改变.可见,稻草还田不仅引起nifH基因群落的组成发生变化,而且导致其数量显著增加,因而可增加土壤的固氮能力.     

夏闲期轮耕对小麦田土壤水分及产量的影响

2007-2010年在宁南旱区研究了夏闲期免耕/深松/免耕(T1)、深松/免耕/深松(T2)、连年翻耕(CT)3种耕作方式对麦田土壤水分及产量的影响.结果表明:经过3年夏闲期T1和T2处理后,农田土壤蓄水效率平均分别较连年翻耕处理提高15.2％和26.5％;T1和T2处理的降水潜在利用率较高,分别达到37.8％和38.5％,降水生产效率平均分别较连年翻耕处理提高9.9％和10.7％.夏闲期轮耕能显著降低休闲期的土壤无效蒸发,有效保蓄小麦生长期的土壤水分.在冬小麦生长前期,T1和T2处理0～200 cm土层土壤水分平均分别较连年翻耕处理增加6.8％和9.4％;在拔节-抽穗-灌浆期,与连年翻耕处理相比,两处理可显著提高0 ～ 200 cm土层土壤蓄水量,对作物产量的贡献率较高.不同轮耕模式在增加作物耗水量的同时也提高了作物产量及水分利用效率,与CT处理相比,3年T1和T2处理作物耗水量平均分别提高5.2％和6.1％,产量分别增加9.9％和10.6％,作物水分生产效率分别提高4.5％和4.3％.相关分析表明,在干旱缺水的宁南地区,冬小麦播种期、拔节-抽穗-灌浆期的土壤蓄水量可显著影响产量,尤其抽穗期的土壤蓄水量对产量的影响更大.     

垃圾填埋场土壤酶活性与化学性质和微生物数量的关系研究

通过气相色谱／质谱定性分析表明,垃圾填埋场土壤的有机物污染成分复杂,共检出有机物50种。研究表明,随着填埋深度的加深,土壤理化性质,微生物数量和土壤酶活性有很大不同。运用典型相关分析对垃圾填埋场的土壤酶活性与土壤化学性质和微生物数量的关系进行了研究。结果表明。土壤酶活性与化学性质总体上密切相关;土壤酶活性与微生物数量总体上密切相关;但在土壤酶中过氧化氢酶活性与化学性质和微生物数量不相关。     

森林类型对土壤有机质、微生物生物量及酶活性的影响

以澳大利亚南昆士兰州典型森林类型——湿地松、南洋杉和贝壳杉林为对象,开展土壤可溶性有机碳和氮(SOC和SON)、微生物生物量碳和氮(MBC和MBN),以及土壤酶活性的研究,剖析森林类型对土壤质量的影响.结果表明:不同林型土壤SOC、SON含量分别在552 ～1154 mg·kg-1和20.11～57.32mg·kg-1;MBC、MBN分别在42～149 mg·kg-1和7～35 mg·kg-1.MBC、MBN之间呈显著相关.土壤几丁质酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶的活性分别为2.96 ～7.63、16.5 ～29.6、0.79 ～ 3.42和3.71 ～9.93 μg ·g-1·h-1,亮氨酸氨肽酶活性为0.18～0.46 μg·g-1·d-1.不同林型土壤SOC含量,以及土壤几丁质酶和亮氨酸氨肽酶活性为湿地松林、南洋杉林、贝壳杉林依次降低;而SON含量为南洋杉林＞贝壳杉林＞湿地松林,且南洋杉林的SON含量显著(P＜0.05)高于湿地松林;MBC和MBN以及碱性磷酸酶活性为贝壳杉林＞湿地松林＞南洋杉林;酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性为湿地松林＞贝壳杉林＞南洋杉林.在土壤生物代谢因子中,MBC、MBN、SON和亮氨酸氨肽酶对不同森林类型土壤影响较大.     

Impact of application of organic waste materials on microbial and enzyme activities of mine soils in the Lusatian coal mining region

The objective of the present work was to study the short-term stimulation of microbial and enzyme activity in mine soils by application of organic waste materials in lysimeter and mesocosm studies. The mine soils derived from tertiary and quaternary deposits were ameliorated with brown coal filter ash (tertiary deposits) and lime (quaternary deposits). At the beginning of recultivation the soils were treated with varying amounts of sewage sludge, coal sludge, composted sewage sludge and compost to a depth of 30 cm. In the first 2 years after application of organic waste materials we found a very low level of microbial properties especially in the sandy materials from quaternary deposits but a significant increase in microbial respiration, substrate induced respiration and enzyme activities like invertase and alkaline phosphatase with increasing application rates of sewage sludge, compost and sewage sludge mixed with coal sludge. This can be explained by an increase in organic matter and nutrient content of the soils and an improvement of soil physical properties such as water and nutrient retention capacity. Additionally it can be assumed, that constituents of the coal admixtures of tertiary deposits can be mineralised or converted by the soil microorganisms. In the tertiary materials ameliorated with brown coal ash the highest amounts of microbial and enzyme activities were measured after application of nitrogen-rich sewage sludge or very high amounts of mature compost mainly consisting of green waste. Compared with sewage sludge the stimulating effects of composted sewage sludge were quite lower because of organic matter fragmentation and a reduced energy and nutrient supply to soil microorganisms. This revised version was published online in June 2006 with corrections to the Cover Date.     

Seasonal variation in enzyme activities and temperature sensitivities in Arctic tundra soils

Arctic soils contain large amounts of organic matter due to very slow rates of detritus decomposition. The first step in decomposition results from the activity of extracellular enzymes produced by soil microbes. We hypothesized that potential enzyme activities are low relative to the large stocks of organic matter in Arctic tundra soils, and that enzyme activity is low at in situ temperatures. We measured the potential activity of six hydrolytic enzymes at 4 and 20 °C on four sampling dates in tussock, intertussock, shrub organic, and shrub mineral soils at Toolik Lake, Alaska. Potential activities of N‐acetyl glucosaminidase, β‐glucosidase, and peptidase tended to be greatest at the end of winter, suggesting that microbes produced enzymes while soils were frozen. In general, enzyme activities did not increase during the Arctic summer, suggesting that enzyme production is N‐limited during the period when temperatures would otherwise drive higher enzyme activity in situ. We also detected seasonal variations in the temperature sensitivity (Q₁₀) of soil enzymes. In general, soil enzyme pools were more sensitive to temperature at the end of the winter than during the summer. We modeled potential in situβ‐glucosidase activities for tussock and shrub organic soils based on measured enzyme activities, temperature sensitivities, and daily soil temperature data. Modeled in situ enzyme activity in tussock soils increased briefly during the spring, then declined through the summer. In shrub soils, modeled enzyme activities increased through the spring thaw into early August, and then declined through the late summer and into winter. Overall, temperature is the strongest factor driving low in situ enzyme activities in the Arctic. However, enzyme activity was low during the summer, possibly due to N‐limitation of enzyme production, which would constrain enzyme activity during the brief period when temperatures would otherwise drive higher rates of decomposition.     

Effects of foliar applied benzyladenine on grain yield and grain protein in wheat (Triticum aestivum L.)

The effects of foliar applications of nitrogen and benzyladenine (BA) on grain yield and grain protein of wheat grown under field conditions were studied over 2 years with 5 cultivars at 2 locations. Nitrogen (N) at 20 kg.ha^–1, and BA at 100 or 800 mg.l^–1 were applied alone or combined at pre and post-anthesis; applications of BA at 8 mg.l^–1 were also made on individual ears in order to study the effect on cell number. Weekly determinations of the chlorophyll content of the flag leaf were conducted after anthesis to study leaf senescence. At harvest, yield, yield components and grain protein percentage were determined. N and BA applications delayed chlorophyll loss in the flag leaf, but modified neither yield nor yield components. Foliarly applied BA increased grain protein in four of the five cultivars tested. It is concluded that delay of the senescence induced by BA might allow more energy to be available for N uptake by the crop leading to an increase in grain protein.Research supported by a CAFPTA grant 1656/86 and by CONICET, PID 30017700/85.CONICETComisión de Investigaciones Cientificas de la Provincia de Buenos AiresInstituto de Fisiologia Vegetal