植物功能型及其研究方法

植物功能型被广泛应用于植被生态学研究领域。通过植物功能型的研究有利于阐述干旱区植被与干扰的关系和分析生物多样性丧失和杂草入侵的机制。本文对植物功能型的概念、应用、研究方法及研究趋势进行了综述 ,并介绍了植物功能型模型的建立及其在植被预测和管理中的运用 ,旨在促进我国干旱区的植被管理研究     

气候变化下西南地区植物功能型地理分布响应

以中国西南地区(云南、贵州、四川和重庆)为研究区,基于中国植被图划分植物功能型,筛选影响各植物功能型分布的主导环境因子,进而通过最大熵模型结合未来气候情景(2050年)预测西南地区植物功能型地理分布。结果表明:(1)根据植物冠层特征(针叶/阔叶、常绿/落叶)及对水分和温度的需求,结合研究区实际植被数据,筛选得到15类植物功能型,包含6类乔木、6类灌木和3类草本功能型;(2)影响西南地区热带乔木分布的主导因子为最冷月最低温度和年降水量(贡献率达90.3%),亚热带植物功能型分布主要受到温度变化影响(贡献率达41.7%),温带植物功能型则受降水因子的影响最大(贡献率约40.1%),高寒草甸草和高寒常绿阔叶灌木主要受温度和海拔因子影响,高寒落叶阔叶灌木受降水因子影响大;(3)随CO_2排放量增加,未来西南各植物功能型分布呈现不同变化,其中,热带常绿阔叶乔木适宜区逐渐扩大;亚热带落叶木本类植物功能型的高适宜区面积2050年(RCP8.5)增至10.3%,呈东移趋势;亚热带常绿木本和草本类植物功能型适宜区广(占研究区总面积86.5%),未来气候下分布呈不规则波动;温带植物功能型(除温带灌木类外)适宜区面积减小至2050年(RCP8.5)的13.6%;温带常绿针叶灌木适宜区面积增大,2050年(RCP2.6)高适宜区向西移动且面积增至当前的8.25倍;高寒类植物功能型适宜区面积则呈缩小趋势,高适宜区东移。     

用于全球变化研究的中国植物功能型划分

 植物功能型(Plant functional types, PFTs)作为沟通植物的结构和功能与生态系统属性的桥梁,随着全球变化与植被的关系研究的深入而受到广泛重视。植物功能型的划分依赖于研究的背景、尺度和要解决的问题。为了区域尺度全球变化研究的需要,该文提出了一个基于植物关键特征的植物功能型划分方法。该方法首先选择了6项植物特征,包括3项冠层特征：木本-草本、常绿-落叶和针叶-阔叶,以及3项生理特征：光合途径(C3 / C4)、植物的水分需求和热量需求,作为划分植物功能型的关键特征;然后,先根据植物冠层特征划分得到5个基本类型,再根据水分和热量条件进行详细划分,得到29种备选类型;需要时,再根据研究目的从这29种备选类型中选择所需类型。根据这个方法,在充分考虑了我国季风气候条件下特有的水热配置和高海拔环境对植物的形态和功能特征影响的基础上,从备选类型中选择了一套适合中国气候和植被特征的植物功能型体系。这套体系包括18类植物功能型,其中含7类‘树’功能型、6类‘灌木’功能型和5类‘草’功能型,另根据需要设置2类‘裸地’功能型。并且根据植物的生理生态特征和中国植被的地理分布确定了用于限制植物功能型分布的气候因子,这些气候因子包括绝对最低温度、最暖月平均温度、有效积温、年最热月平均温和最冷月平均温之差、湿润指数、年均降水量。应用表明,这套植物功能型可用于模拟我国植被在当前气候条件下的分布。该研究为发展适于我国的植被模型和区域气候模型、评估全球变化对我国植被的影响及植被变化对气候的反馈作用提供依据与参数。     

黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化

通过植物叶片功能性状(比叶面积、叶组织密度、叶氮含量)和细根功能性状(比根长、根组织密度、根氮含量)间的相互关系,分析植物对环境的适应途径;然后根据性状间的差异进行了层次聚类,将物种划分为3大功能型,并分析了不同功能型对环境的适应策略.结果表明:黄土丘陵区延河流域149种植物的叶氮含量与比叶面积和根氮含量正相关、与叶组织密度负相关,比根长与根组织密度负相关,除了根氮含量,其余根性状与叶性状不相关.此外,功能性状间关系变化和适应策略在不同功能型之间也存在差异.功能型1的植物具有最强的耐旱力和防御力;功能型3的植物具有最强的养分维持能力用以对抗营养贫瘠的环境;功能型2的植物居中,生长速率最高,具有较强的竞争力、分布最广;根据C-S-R理论,功能型1和3属于“胁迫忍耐型”策略(S策略),功能型2则属于“竞争型”(C)和“干扰型”(R)策略的综合.研究结果为黄土丘陵区植被恢复规划及物种配置等提供依据.     

植物功能型及其生态学意义

植物功能型是近年来在全球变化研究中引入的一个新的生态学术语,综 植物功能型概念的由来、划分植物及其生态学意义,用系统生物学的理论与方法理解植物功能型,并指出了植物功能型在全球变化研究中的意义。     

山西植物功能型划分及其空间格局

随着全球气候变化的加剧,作为沟通陆地生态系统与气候变化的桥梁,植物功能型(Plant Functional Types,PFTs)越来越受到生态学家的关注。PFTs不仅是简化生态系统复杂性的有效工具,而且可将植物的生理生态过程、生物物理特征及物候变化等引入到动态植被模型中,研究气候变化下的植被反应及其反馈机制。为了在区域尺度上研究气候变化和植被反应,基于"生态-外貌"原则,依据植物特征(如生长型、叶的性状)及其对水分、温度的需求,结合区域的气候与地理条件,对山西植被进行植物功能型的划分,并在此基础上对其空间格局进行分析。结果表明:(1)山西植被可划分为19类植物功能型(其中包括4类栽培作物功能型),分别是:寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林、高寒落叶灌丛、温性落叶灌丛、多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生杂类草草丛、多年生杂类草草甸。1年生杂类草草甸、多年生豆科草原、果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物。植物功能型的划分和分布与山西植被区划有较好的一致性,基本反映了植物固有特征及其对水热条件的需求。(2)农作物在山西占有较大比重,占植被类型面积的53.15%,森林类型以温性常绿针叶林和温性落叶阔叶林为主,灌丛类型以温性落叶灌丛为主,草本类型中多年生禾草草丛占较大比例,占草本类型面积的50.98%。(3)由于水热条件及地理条件的差异,植物功能型(不考虑栽培作物)在各区域表现出较大差异,如多年生杂类草草原主要分布于北部地区,在南部并不存在这种植物功能型;森林类型的功能型主要分布于中、南部地区,且结构复杂、类型多样。(4)除栽培作物表现出较好的整体性和连通性,其他植物功能型均表现出不同程度的破碎化和离散化。(5)山西植物功能型整体上表现出较高的多样性,其中中部地区比其他地区的多样性和破碎化程度高,斑块类型更加趋向于离散的小斑块状,北部地区则以一年一熟栽培作物占明显优势,表现出较强的优势度,而南部地区并没有表现出很强的破碎度或优势度。     

高寒草甸对刈割、施肥和浇水发生响应的最优植物性状集和功能型

基于植物性状和功能型的特征变化对于研究植被动态和生态系统功能变化具有重要意义。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年(2007-2011年)的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 采用递归算法(recursive algorithm)和多元回归分析筛选对模拟放牧发生响应的最优植物性状集和响应功能型, 以及影响群落生产力变化的作用功能型。研究结果显示: (1)在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种条件下的最优植物性状集不同, 它们分别是叶缘形状-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-叶片叶绿素含量-叶表面结构-株高-叶干质量-比叶面积和繁殖结构-叶缘-株高。其中, 株高、叶干质量和比叶面积是对刈割和土壤资源变化更为敏感的植物性状。(2)在这4种处理条件下, 共获得14个最优响应功能型和4个作用功能型。作用功能型对群落生产力变异的解释能力在50.3%-86.4%之间。(3)最优响应功能型和作用功能型分别占功能型总数的70%和20%。作用功能型占最优响应功能型的28.5%, 两者间仅存在部分重叠。上述结果说明, 植物功能性状和功能型变化能够准确地反映植被的放牧响应和生态系统功能变化, 但是不同资源条件下群落的最优响应性状集和功能型不同。作用功能型是同时反映植被放牧响应和生态系统功能变化的最优功能型。     

延河流域森林草原区不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化

不同退耕年限退耕地的环境差异以及不同生物间的相互作用导致各阶段植物功能型物种数量不同。研究退耕地植被自然恢复过程中不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化,对于理解植物对环境的响应机制及植物的适应策略具有重要意义。采用空间序列代替时间序列的方法,以延河流域森林草原区不同退耕年限、自然恢复的植物群落为研究对象,调查了不同退耕年限的植物群落33个,共44种植物,涉及16个科35个属,分别测定了每个物种的叶厚度、比叶面积、叶组织密度、叶片氮含量、比根长、根组织密度、细根氮含量等7项能够反映植物生存对策且易于测量的功能性状。依据这7项植物功能性状,采用数量分类方法将全部物种划分为3个功能型。结果表明:(1)根据C-S-R理论,功能型Ⅰ植物用于防御的投资较多,生长速率处于中间水平,偏向于"胁迫-干扰型",功能型Ⅱ植物能够通过维持体内的养分平衡的方式对抗资源贫瘠或干旱的环境,偏向于"胁迫-竞争型"对策,而功能型Ⅲ植物吸收大量的营养和资源用于生长,偏向于"竞争型";(2)功能型Ⅰ在整个植被恢复时间序列中占据优势地位(61%—80%),并呈增加趋势,功能型Ⅱ则由恢复初期的25%降低为恢复后期的15%,功能型Ⅲ从恢复初期的14%降低到恢复后期的5%。同时,在功能型Ⅰ内部,优势物种也发生着相应的相互替代。虽然土壤养分含量整体上随着植被自然恢复时间的延长而呈上升趋势,但是植物的生存环境并未改善到不存在干扰与胁迫的程度。因此,在植被恢复初期的四、五十年内,"胁迫-干扰型"策略的植物占据着绝对优势。随着植被恢复时间的延长,能够高效利用资源且抗胁迫能力强的物种代替了以快速生长和传播为适应策略的物种。     

判别分析方法在鉴别C_3 、C_4植物中的应用——以中国东北样带 (NECT)的研究为例

判别分析是多元统计分析中判断个体所属类型的一种重要方法。以中国东北样带(NECT)作为研究平台,利用判别分析鉴别植物光合功能型。采用国际上先进的植物光合测定系统LCA4便携式光合仪和CID_203便携式叶面积仪在野外所测定的植物生理生态参数,选取51个来自C3功能群的植物种和15个来自C4功能群的植物种构建判别模型,进行光合碳同化途径的判别。用马氏距离和后验概率判别准则进行回判,准确率达到98.48%。利用此判别模型可以根据任一植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶温与大气温度之差4项指标判别该植物的光合碳同化功能型     

内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济谱分析

气候变化和人为干扰导致草原荒漠化加剧, 引发了严重的环境问题。因此, 对荒漠草原植物与环境变化关系的研究愈加迫切, 分析比较荒漠草原不同功能型物种叶片经济谱具有重要意义。该研究通过测定内蒙古荒漠草原生态系统不同功能型植物叶片的光合及叶绿素荧光参数、比叶面积和叶片氮素含量, 验证了荒漠草原植物叶片经济谱的存在, 明确了各功能型植物叶片性状间的关系及其在叶片经济谱中的位置。荒漠草原不同功能型植物叶片性状差异明显, 草本植物的比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(N_mass)分别是灌木的2.39倍和1.20倍; 一年生植物单位面积最大净光合速率(A_area)、SLA、光合氮利用效率(PNUE)分别是多年生植物的1.93倍、2.13倍和4.24倍; C₄植物的A_area、SLA、PNUE分别是C₃植物的2.25倍、1.73倍和3.61倍。除A_area与单位面积叶氮含量(N_area)、PSII的实际光化学效率(Φ_PSII)与SLA之间不存在显著相关关系外, 叶片性状间存在广泛的相关关系, 且均达到极显著水平。这验证了叶片经济谱在内蒙古荒漠草原植物中也同样存在。进一步分析表明, 一年生植物、草本植物、C₄植物叶片在叶片经济谱中位于靠近薄叶、光合能力强、寿命短的一端; 而多年生植物、灌木、C₃植物叶片靠近厚叶、光合能力弱、寿命长的一端。这说明荒漠草原中不同功能型植物可通过权衡其经济性状间的关系而采取不同的适应策略, 对于荒漠草原生态系统管理具有重要的理论指导意义。     

Application of Discriminant Analysis in Distinguishing Plant Photosynthetic Types-A Case Study in Northeast China Transect (NECT) Area

Discriminant analysis is an important method in multivariate statistic analysis to distinguish whatever type an individual should belong to. Based on the field actual photosynthetic data obtained from the research platform--Northeast China Transect (NECT), the concept and principle of discriminant analysis were used to distinguish the different plant photosynthetic types. A number of indices related to plant photosynthetic rate measured by a LCA4 photosynthesis system were selected to build the discriminant model. In this case study, 15 plant species from C4 plant functional groups and 51 from C3 plant functional groups were selected to build a discriminant model. The rate of accuracy, of returned classification using methods of squared Mahalanobis distances from group centroids and posterior probabilities, reached to 98.48 %. With the help of this model, any plants' photosynthetic types could be distinguished simply by using their four related parameters, viz., photosynthetic rate, transpiration, stomatal conductance and the temperature difference between leaf surface and atmosphere.     

宏观植物生态模型的研究现状与展望

概述了3种主要植物生态模型的发展现状1)种群动态模型,主要模拟在一个生态系统中单个种的植物个体发芽、成长和死亡过程,及其种内竞争和种间相互作用,是研究开发最早的一类生态模型之一.该类模型主要应用于分析植物种群之间相互作用.2)演替模型,主要模拟植物种类(动物与此相伴)在整个生态系统发展过程的变化,包括植被类型的转变和相关的生物地球化学循环过程的改变.可用于研究生物群落对气候变化的响应.3)生态系统模型,是把生态系统当作一个功能整体来模拟的一类模型,主要有以下3类(1)SVAT模型,主要模拟地表生态系统过程,以BATS、SiB、SiB2和LEAF为代表,多用于气候研究;(2)BGC模型,主要模拟3个关键循环碳,水和营养物质循环.常用的BGC模型有FOREST-BGC、BIOME-BGC、CENTURY、TEM、DOLY以及由它们衍生而来的整合模型组;(3)BG模型,模拟群落、生物群区中植物分布,比较具有代表性的 BGMs包括BIOME2和MAPSS,它们主要用于研究因气候变化而引起的生物分布的变迁.最后,结合我们的实际工作展望了生态模型在未来几年内的几个发展方向1)与基础学科相结合,比如把物候学引入生态模型研究中来,以寻求新的支撑点;2)与现代非线性理论相结合,重新评价模型的假设基础;3)与现代科学技术相结合,利用3S技术和计算机技术为模型的发展提供更强大的技术支持;4)在研究方法上,从还原论转向整体论,尽可能地把生态系统当作一个功能整体来模拟研究.     

基于气孔导度和光合模型的植物功能类群合并问题

尺度扩展(Scaling up)过程中的植物类群合并问题是生态系统建模领域的难点之一。该文采用机理性生理生态学模型对内蒙古典型草原9种植物净光合速率和气孔导度与环境因子的关系进行了分析,净光合速率模型和气孔导度模型分别能够平均解释生长季内78.19%和55.87%的净光合速率和气孔导度的日变化。在此基础上根据拟合得到的8个植物生理参数进行聚类分析,将内蒙古典型草原9种植物分为3个植物功能类群:克氏针茅(Stipa krylovii)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、冷蒿(Artemisia frigida)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)抗旱性强,生物化学光合能力中等,归为一类称为强抗旱中光合植物功能类群;羊草(Leymus chinensis)、芨芨草(Achnatherum splendens)和马蔺(Iris lactea)抗旱性中等,生物化学光合能力较强,归为一类称为中抗旱高光合植物功能类群;串铃草(Phlomis mongolica)抗旱性和生物化学光合能力都比较低,称为低抗旱低光合植物功能类群。在对多种植物存在的自然生态系统进行模拟时可以按此方法将植物分成若干具有相似特点的功能类群,而不必对每一种植物都作模拟。这种处理方法可以降低模型复杂性和节省运算时间,较之于只用优势种来代替所有物种的模拟也更加接近实际情况。这将为生态系统模型尺度扩展过程中如何合理有效合并植物类群,从而正确判别植物功能型提供一种可行的方法。     

Leveraging plant hydraulics to yield predictive and dynamic plant leaf allocation in vegetation models with climate change

Plant functional traits provide a link in process‐based vegetation models between plant‐level physiology and ecosystem‐level responses. Recent advances in physiological understanding and computational efficiency have allowed for the incorporation of plant hydraulic processes in large‐scale vegetation models. However, a more mechanistic representation of water limitation that determines ecosystem responses to plant water stress necessitates a re‐evaluation of trait‐based constraints for plant carbon allocation, particularly allocation to leaf area. In this review, we examine model representations of plant allocation to leaves, which is often empirically set by plant functional type‐specific allometric relationships. We analyze the evolution of the representation of leaf allocation in models of different scales and complexities. We show the impacts of leaf allocation strategy on plant carbon uptake in the context of recent advancements in modeling hydraulic processes. Finally, we posit that deriving allometry from first principles using mechanistic hydraulic processes is possible and should become standard practice, rather than using prescribed allometries. The representation of allocation as an emergent property of scarce resource constraints is likely to be critical to representing how global change processes impact future ecosystem dynamics and carbon fluxes and may reduce the number of poorly constrained parameters in vegetation models.     

陆地生态系统植物功能群研究进展

从植物功能群角度探讨陆地生态系统功能与稳定性维持机理、植物对环境变化的适应与响应以及水分、养分利用效率等成为当前生态系统生态学研究的主要技术路线.植物功能群的提出和研究,为研究复杂的生态系统提供了一个良好的方法和途径.综述了陆地生态系统功能群方面的最新研究进展,介绍了植物功能群定义的发展历程,详细比较了植物功能群划分的依据及方法,对于植物功能群与群落稳定性之间的关系、植物功能群对群落生产力的影响以及植物功能群与环境因子的动态关系等进行了深入讨论.这些研究资料表明,植物功能群整合了功能及对环境响应相似的一类植物,但植物功能特征不是绝对的、单一的,所以对植物功能群就会有不同的理解,会有不同的定义及划分方法.许多研究者从不同的角度、尺度来对植物功能群进行研究,这些研究结果有不同的针对方向和目的,使人们可以从不同的角度更全面的理解复杂的陆地生态系统.学者们在研究生态系统时,或多或少地总要与植物功能群相联系,这大大拓宽了植物功能群的应用范围.所有前人的研究使植物功能群的概念、划分、方向、应用等诸方面越来越清晰.这要求应有一个规范、统一、明确的植物功能群研究方案,这样能使对植物功能群的研究更加深入,能整合全球所有植物功能群的相关研究.     

Analyzing the functional type concept in arctic plants using a dynamic vegetation model

Grouping organisms into categories based on common traits has been a tool of ecological scientists for some time now. Defining groups of species, examples being life forms and functional types, is an operational procedure, conducted to answer a particular question. This becomes rather practical when performing analyses at coarse spatial scales, given data limitations and the potential for species redundancy. However, the implications of aggregating organisms for modeling purposes are still unclear. Does averaging the traits of several species into a functional type sufficiently represent the dynamics of the individual components? How much variability is lost when we aggregate species into groups? In an attempt to address these questions, we examined how the level of vegetation aggregation affected a variety of ecosystem properties using a regional‐scale model of arctic tundra ecosystems (ArcVeg).
We used four levels of aggregation: species (15 dominant ones), functional types (7), life forms (4) and vegetation type (1), in addition to two methods of aggregation (simple vs weighted means of plant parameter values). We found that the level of aggregation consistently affected community composition, total community biomass and ecosystem net primary production (NPP). Neither simple means nor weighted means of aggregated parameter values adequately captured the ecosystem properties simulated at lower levels of aggregation. Aggregation of vegetation (i.e. reduced parameter variability) using simple means underestimated total biomass, whereas aggregation using weighted means overestimated total biomass. Aggregation led to increases in NPP with both methods. These findings suggest that aggregating vegetation, particularly to levels less detailed than plant functional types, will have important implications for regional‐scale modeling of vegetation dynamics and carbon cycling.     

Origin, distribution and 3D-modeling of Gr-EXPB1, an expansin from the potato cyst nematode Globodera rostochiensis

Southern analysis showed that Gr-EXPB1, a functional expansin from the potato cyst nematode Globodera rostochiensis, is member of a multigene family, and EST data suggest expansins to be present in other plant parasitic nematodes as well. Homology modeling predicted that Gr-EXPB1 domain 1 (D1) has a flat beta-barrel structure with surface-exposed aromatic rings, whereas the 3D structure of Gr-EXPB1-D2 was remarkably similar to plant expansins. Gr-EXPB1 shows highest sequence similarity to two extracellular proteins from saprophytic soil-inhabiting Actinobacteria, and includes a bacterial type II carbohydrate-binding module. These results support the hypothesis that a number of pathogenicity factors of cyst nematodes is of procaryotic origin and were acquired by horizontal gene transfer.     

Modeling plant diseases under climate change: evolutionary perspectives

Infectious plant diseases are a major threat to global agricultural productivity, economic development, and ecological integrity. There is widespread concern that these social and natural disasters caused by infectious plant diseases may escalate with climate change and computer modeling offers a unique opportunity to address this concern. Here, we analyze the intrinsic problems associated with current modeling strategies and highlight the need to integrate evolutionary principles into polytrophic, eco-evolutionary frameworks to improve predictions. We particularly discuss how evolutionary shifts in functional trade-offs, relative adaptability between plants and pathogens, ecosystems, and climate preferences induced by climate change may feedback to future plant disease epidemics and how technological advances can facilitate the generation and integration of this relevant knowledge for better modeling predictions.     

Plant community resilience in the face of fire: experimental evidence from a semi‐arid shrubland

The ability of communities or ecosystems to recover their structure and function after a disturbance is known as resilience. According to different views, resilience can be influenced by the resource‐use strategies of the plant functional types that dominate the community or by the existence of functional redundancy within plant functional types. We investigated how the dominance of different plant functional types and species affected the resilience of a mountain shrubland after an intense fire. We took advantage from a pre‐existing long‐term removal experiment in which either whole plant functional types (deciduous shrubs, graminoids, perennial forbs and annual forbs) or the dominant species within each plant functional type were removed for 10 years. We sampled species and plant functional types cover during the first growing season after the fire. First, to test whether functional redundancy increased resilience, we analyzed the existence of functional compensation inside plant functional types. Second, to test whether the dominance of plant functional types with different resource‐use strategies affected recovery, we compared resilience at the levels of species, plant functional types and total cover, estimated on the basis of a change index and multivariate Euclidean distances. No compensation was observed in any of the plant functional types. At the level of species, we found that the assemblages dominated by conservative resource‐use strategies were the ones showing higher resilience. This was due to the high recovery of the dominant species of shrubs plant functional type. The opposite (lowest recovery of conservative resource‐use strategies) was found at the plant functional type and total cover‐levels. Our study did not support the hypothesis of resilience by functional redundancy. Instead, regeneration by buried meristems from the pre‐fire stage appeared to be the factor that most influenced recovery. Resource‐use strategies explained resilience of vegetation cover, but not of floristic composition. Regeneration traits, rather than vegetative traits or mechanism of functional compensation, appeared as the most relevant to explain the response of this system after fire.