被子植物起源和早期演化研究的回顾与展望

近年来,被子植物起源和早期演化研究,由于手段和技术的更新,资料大量积累,取得了许多重要进展,成为植物学领域的一大热点。本文对过去近五十年的研究作了回顾,并从分子系统学、分支系统学、花原基发生的形态学、花发育的分子遗传学及白垩纪花和其它生殖结构化石研究等五个方面对该领域在最近十几年的研究进展进行综述,最后,对今后如何开展这方面的工作作了简要评论。     

被子植物花的起源:假说和证据

达尔文的 令人讨厌之谜 ,即被子植物的起源和早期演化 ,一直是植物系统学研究领域的热点 .被子植物区别于其它植物类群的一个显著特征就是花 ,因此 ,解决被子植物的起源之谜很大程度上取决于对被子植物花器官起源的研究 .对被子植物花器官的详尽研究已经在形态、解剖、古植物、形态发生、分子等方面积累了大量的证据 ,植物学家基于这些证据为被子植物花器官的起源提出了各种各样的解释 .综述了迄今为止被子植物花器官起源的主要学说流派 ,如 :真花学说、假花学说、生殖叶学说、生殖茎节学说、生花植物学说、新假花学说、古草本学说和 ANITA学说等 .根据研究手段和获得证据的方式 ,作者将被子植物花器官起源研究划分为 5个阶段 ,并简要阐述了各个阶段的代表学说和主要研究特点     

被子植物起源研究中几种观点的思考

对被子植物起源研究中的几种观点进行了讨论。(1)由于被子植物存在着一组共同的性状,它们不可能是从不同祖先起源的,而是有着共同的祖先。被子植物是一个单源起源的类群。现存被子植物分类系统是依据包括形态学(广义)、分子系统学、古植物学和植物地理学等的综合性状建立的,只能表示出现存类群的亲缘关系并且追溯到它们最近的祖先。人们现在还不可能建立一个包括全部已绝灭的类群和现代生存类群的谱系发生系统。因此,现存被子植物分类系统只能看作是“亲缘”系统。(2)分析了用于推测被子植物起源时间的分子、化石和地理分布证据。我们认为,要确定被子植物起源时间,植物化石是一类重要证据,但化石只能说是植物本身可保存部分和当时当地所提供的化石条件的综合反映,它们不可能就是植物类群或种的起源时间。人们还必须考虑到化石本身的演化历史。应用分子钟也是一种手段,但误差比较大。如果我们除了利用上述两种资料之外,根据植物类群的现代分布格局及其形成,把植物的演化同地球的历史和板块运动联系起来,以推断它们起源的时间,这无疑会增加其可信度。通过对56个种子植物不同演化水平的重要科属地理分布的研究结果,我们曾提出被子植物的起源时间可能要追溯到早侏罗世,甚至晚三叠世。(3)分析了基于分子证据所提出的被子植物基部类群——ANITA成员(包括无油樟科Amborellaceae、睡莲科Nymphaeaceae、八角目Illiciales、早落瓣科Trimeniaceae、木兰藤科Austrobaileyaceae)的性质,讨论了ANITA成员在现代几个被子植物分类系统中的系统位置的不同观点,评价了它们的形态学(广义)性状。指出ANITA的成员由于包含大量的祖征,是属于原始的类群。但由于它们的共有衍征很少,如花粉球形,说明它们在被子植物演化早期就分道扬镳了,沿着不同的传代线分化。因此ANITA是一个源于不同传代线的复合群。     

东亚似Ju类鱼类的起源和演化

本文采用分支扩散法和分支离散法两种生物地理学方法分析了似Ｊｕ类的起源和演化,结果说明似Ｊｕ类于第三纪末起源于中国北方的原始Ｊｕ类,逐步向南扩散,在其物种分化过程中可能存在南北两个分化中心。     

东亚似鮈类鱼类的起源和演化

本文采用分支扩散法和分支离散法两种生物地理学方法分析了似　类的起源和演化。结果说明似类于第三纪末起源于中国北方的原始类,逐步向南扩散。在其物种分化过程中可能存在南北两个分化中心。     

藏北中侏罗世窗孔类的发现和唇口类的起源

本文建立了新科Fenestraporidae及其一个新属Auiculofenestella和它的两个新种A.triapertalis,A.que-napertalis被建立和描述了,它们发现于藏北羌塘盆地中侏罗世巴柔期的地层内,新属和限于北美和中亚高加索地区早泥盆世晚期和中泥盆世的已知的窗孔苔虫（Fenestrapora)。都显示了似鸟头体的构造,然而,新属中所有的这种似鸟头体构造,只分布于横枝上,本文也讨论了窗孔苔藓动物和其它各类苔藓动物之间可能的亲缘关系,作者推测,窗孔苔藓动物是由隐口苔藓动物的叶孔苔虫（Parachasmatopora)经中奥陶世的原始的窗孔苔藓动物Moore-phylloporina发展来的,新属的发现更进一步提供了支持这样一种假设,即：“唇口苔藓动物是由窗孔苔虫经新属乌头窗格苔虫（Auiculofenestella)发展来的”假设的重要证据 。     

介形类系统分类与起源演化的形态、分子和化石证据

介形类(Ostracoda)因其丰富的化石记录和广布的海陆现生代表类群,而被认为是进化生物学中研究生物多样性产生机制和演变历程的颇具潜力的重要模式生物。介形类在甲壳亚门中的谱系发生位置、起源及其内部各类群间的系统关系还存在诸多争议。基于其体制构造的形态学特征,介形类被归入甲壳亚门下的颚足纲(Maxillopoda),但来自18S rDNA序列数据分析却显示Maxillopoda不是单系群。基于化石记录和壳体形态特征,高肌虫(Bradoriida)长期以来被认为是介形类的一个祖先类群,但保存有软躯体的早寒武世化石的研究表明,Bradoriida不是介形类甚至可能也不属于甲壳类。不同的研究者所强调的壳体和肢体形态特征各异,导致介形类最大的现生类群速足目(Podocopida)的四个超科之间的关系也存在诸多推测。壳体和肢体特征在系统演化意义上的不兼容,需要分子生物学等证据的介入。分子、形态和化石证据的积累及各种信息整合是系统演化研究的必然趋势。     

云南腾冲新近纪两种被子植物化石的角质层构造及其古环境意义

重点描述云南腾冲晚第三纪两种被子植物化石Betula mioluminifera Hu et Chaney,Carpinus subcordata Nathorst的角质层构造,并分析它们的现存最近亲缘种B.luminifera Winkler和C.cordata B1.var.mollis Cheng et Chen的表皮特征。实验分析证明：化石叶片的气孔参数可以推测地质历史时期大气CO2的浓度,并进而分析古环境的变化。C．subcordata Nathorst叶片能作为大气CO2浓度的生物指标。     

蜱类的起源和演化

蜱类的起源和演化早期主要是通过以形态学和表型特征为依据构建的系统发生树进行推测。到20世纪90年代,通过形态学和分子生物学数据结合在一起的全证据方法进行系统发生分析,并结合生态学、比较寄生虫学、动物地理学、古生物学等方面的资料,对蜱类的起源和演化进行研究。文章综述有关蜱类起源和演化的3个代表性假说,并从蜱类起源和演化的时间、地点、原始宿主、华彩、生活史、寄生状态及蜱类区系演化等方面进行介绍。     

雀形目高级阶元分类与起源研究概况

对雀肜目鸟类高级阶元的分类和系统发育的研究进行了简要概述.经典分类与应用分子生物学方法建立的分类系统在高级阶元(总科)有较大差异,但科级的分类基本一致.在雀形目鸟类起源研究方面,古生物学研究结果认为其起源于劳亚古陆;而分子生物学的证据则认为其起源于冈瓦纳古陆.由于化石的证据与"分子钟"的推测年代相差较大,因此对雀形目鸟类的起源还存在争议,但是目前的研究更倾向于"冈瓦纳起源"假说.     

CHARACTER DIAGNOSIS, FOSSILS AND THE ORIGIN OF TETRAPODS

I. The traditional view of the origin of tetrapod vertebrates is that they are descendants of fossil osteolepiform fish, of which Eusthenopteron is best known. In recent years both that conclusion and the methodology by which it has been reached have been challenged by practitioners of cladistic analysis. Particularly a recent review by Rosen et al. (1981) claims that Dipnoi (lungfish) are the sister-group of the Tetrapoda, that Osteolepiformes is a non-taxon and that Eusthenopteron is more distant from tetrapods than are Dipnoi, coelacanths and probably the fossil Porolepiformes. We attempt to refute all these concludions by use of the same cladistic technique. 2. We accept that all the above-mentioned groups, together with some less well-known taxa, can be united as Sarcopterygii by means of shared derived (apomorph) characters. We also agree that Porolepiformes and Actinistia (coelacanths) can be characterized as valid taxa. The primitive and enigmatic fossil fish Powichthys is accepted as representing the plesiomorph sister-group of true porolepiforms. 3. Only two apomorph features, the course of the jaw adductor muscles and the position of incurrent and excurrent nostrils, appear to unite all the fish, living and fossil, currently regarded as Dipnoi. The characteristic tooth plates and the presence of petrodentine both exclude important primitive fossil forms. 4. Contrary to the opinion of Rosen et al., Osteolepiformes can be characterized — by the arrangement of bones forming the cheek plate, the presence of basal scutes to the fins and by the unjointed radials of the median fins. However, if these are true autapomorphies they exclude any osteolepiform from direct tetrapod ancestry. 5. Tetrapoda is a monophyletic group characterized by ten or more autapomorphies, including the bones of the cheek plate, a stapes and fenestra ovalis, and a series of characters of the appendicular skeleton. 6. Tetrapods have a true choana (internal nostril). We accept that the posterior (excurrent) nostril of Dipnoi is the homologue of the tetrapod choana. However, we assert that the posterior nostril of all bony fish is the homologue of the choana. This assertion would be refuted if any fish showed separate posterior nostril and choana. We reject the claim that this ‘three nostril condition’ occurred in porolepiforms and osteolepiforms. The evidence for a choana in porolepiforms is inadequate. Osteolepiforms had a true choana, characterized as in tetrapods by its relationship to the bones of the palate, but no third nostril. Dipnoans are not choanate. 7. Following cladistic practice, the relationship of the extant taxa is established first. Dipnoi are thus shown to be the living sister-group of tetrapods, but only on ‘soft anatomy’ characters unavailable in fossils. Coelacanths are the living sister-group of the taxon so formed. 8. The relationship of the fossil taxa to the extant sarcopterygians is then considered. The synapomorphy scheme proposed by Rosen et al. is discussed at length. Virtually all the characters they use to exclude close relationship of Eusthenopteron (and hence all osteolepiforms) to tetrapods, in favour of coelacanths and dipnoans, are invalid. 9. A series of synapomorphies uniting osteolepiforms and tetrapods is proposed, including a true choana (hence the taxon Choanata), the histology of the teeth, and a number of characters of the humerus. The recently discovered fossil Youngolepis, which lacks a choana, represents the sister-group of the Choanata, and is not uniquely close to Powichthys. The latter, as a porolepiform (s.l.) is a member of the sister-group to Choanata plus Youngolepis. 10. Our cladistic analysis suggests that all the extinct taxa considered are more closely related to tetrapods than are the Dipnoi. Moreover fossil evidence suggests that Dipnoi, considered as an extant taxon, may not even be the living sister-group of Tetrapoda. Early fossil dipnoans appear to have been marine fish without specific adaptations for air breathing. If so the apparent synapomorphies of Dipnoi and Tetrapoda may be homoplastic — the insistence on grouping extant taxa first would then have yielded an invalid inference.     

我国某些苏铁类生殖器官化石的发现兼论苏铁类起源

本文对苏铁类化石的系统分类作了概要的介绍。重点报道了笔者在近廿年来所采集的苏铁类生殖器官化石,特别是中晚石炭世的一枚苏铁大孢子叶化石的发现,将苏铁类起源的时间大大地推前了,并指出其起源地应在中国西北的甘肃地区。所有这些生殖器官的发现将推动苏铁化石生殖生物学的发展,对其起源、分布、演化和苏铁植物区系的形成和发展提供了极为重要的材料。     

记几种原鼢鼠(啮齿目,鼢鼠科)及鼢鼠科的起源讨论

记述了采自甘肃秦安和内蒙古阿木乌苏中中新世晚期 -晚中新世的 4种早期原鼢鼠 :Prosiphneusqinanensissp .nov.、Pr.qiuisp .nov .、Pr.haoisp .nov .和Pr.licentiTeilharddeChardin ,1 92 6,讨论了原鼢鼠属中 7个种的相互关系及其进化趋势。Prosiphneus是鼢鼠科中最原始的属 ,目前已知最早的种是Pr.qinanensissp .nov.,最晚的种是Pr.ericksoni (Schlos ser,1 92 4 )。Prosiphneus可能起源于PlesiodipusprogressusQiu ,1 996。     

黄土高原南缘最近10万年来的植被

通过陕西渭南剖面的花粉研究,阐明了近１０万年以来黄土高原南缘植被的演化历史．１０万年以来,该地区主要以草甸草原及草原植被为主,两者交替出现反映了温暖半湿润及寒冷干燥的气候旋回．这几个旋回可大致与氧同位素５ 期末以来各期进行对比．森林植被仅在某些相对短暂的时段出现,如榆树（Ｕｌｍ ｕｓ）林约９５．１～９０．７ ｋａ ＢＰ（９．５０～９．３２ ｍ ）;榛树（Ｃｏｒｙｌｕｓ）林约２５．１～２１．１ ｋａ ＢＰ （４．００～３．４８ｍ ）;铁杉（Ｔｓｕｇａ）林约１３．７～１１．８ ｋａ ＢＰ（２．２０～１．８０ ｍ ）．根据植被区划, 现代黄土高原南部的植被归于暖温带落叶阔叶林区．现代这里塬面缺少森林植被被认为是人类活动的结果．从渭南剖面及其它一些剖面花粉资料看,１０万年中不可能存在足以对植被产生巨大影响的人为因素．因而可以认为,现在黄土高原塬面上草原植被是原生的,无林的原因可能要从其它方面寻找,如水土流失等     

磷酸盐化球状化石研究述评

磷酸盐化球状化石是近 2 0年来才相继发现的一类微体化石 ,主要产于下寒武统梅树村阶和震旦系陡山沱组的含磷地层。研究初期其生物亲缘就存在动植物之争 ,但多数专家将其作为分类位置未定的球状化石。近年来 ,由于一些学者研究发现部分磷酸盐化球状化石具有后生动物胚胎发育序列的特征 ,认为它们可能是刺细胞动物或两侧对称动物的胚胎化石 ,从而引起了国内外众多学者 ,尤其是藻类和疑源类专家的关注和热烈讨论。本文在总结球状化石研究进程的基础上 ,对其当前的研究焦点 ,如归属问题、后生动物胚胎化石、保存机制及分类命名 ,进行了简略的评述 ;同时 ,简要介绍了其研究意义。     

四川内江晚侏罗世中国龟科一新属

描述了产自四川内江晚侏罗世的中国龟科（Ｓｉｎｅｍｙｄｉｄａｅ）化石一新属新种──叶氏香港龟Ｈｏｎｇｋｏｎｇｏｃｈｅｌｙｓ ｙｅｈｉ。它以椎盾较横宽、第７、８椎板较退化、上臀板缺失、具腹甲后窗等特征区别于中国龟属（Ｓｉｎｅｍｙｓ）和满洲龟属（Ｍａｎｃｈｕｒｏｃｈｅｌｙｓ）。这是中国龟科化石在四川的首次发现．     

桂林宝积岩发现的古人类化石和石器

在桂林宝积岩灰黄色堆积物中发现了与更新世晚期“含真人化石的大熊猫—剑齿象动物群”伴存的两枚人牙、12件人工打制的石器。与“大熊猫—剑齿象动物群”一起发现打制石器在广西尚属首次。这对于研究广西的旧石器文化序列关系具有意义。     

台湾海峡西部海域哺乳动物化石

本文简要记述了出自台湾海峡西部海域的170件哺乳动物化石,其中的102件分属于Ursussp,Elephasmaximus,Dicerorhinussp,Cervusunicolor,Cervusnippon,Sussp,和Bubalusbubalus,时代为更新世晚期;67件属全新世早期,包括Cetaceagen.etsp．idet,Elephassp,SusscrofaCervusunicolor和Cervusnippon等;属于第三纪晚期的仅有1件鹿超科角化石。台湾海峡西部海域更新世晚期和全新世早期的哺乳动物组合不同于已知的我国海域其他地点的哺乳动物组合,也异于福建中、西部山区的哺乳动物组合。