主流分子钟定年方法的原理、误差来源和使用建议

近年来, 分子钟定年方法(molecular dating methods)得以广泛运用, 为宏观进化研究尤其是生物多样性及其格局形成历史的相关研究提供了不可或缺且十分详尽的进化时间框架。贝叶斯方法(Bayesian methods)和马尔可夫链蒙特卡罗方法 (Markov chain Monte Carlo)可容纳多维度、多类型的数据和参数设置, 因此以BEAST、PAML-MCMCTree等软件为代表的贝叶斯节点标记法(Bayesian node-dating methods)逐渐成为分子钟定年方法中最为广泛使用的类型。贝叶斯框架的优势之一在于其可以利用复杂模型考虑各种不确定性因素, 但是该类方法中各类模型和参数的设置都可能引入误差, 从而影响进化分化时间估算的可靠性。本文介绍了贝叶斯分子钟定年方法的原理和主要类型, 并以贝叶斯节点标记法为例, 重点讨论了分子钟模型、化石标记的选择与放置、采样频率及化石标记点年龄先验分布等因素对节点定年的影响; 提供了贝叶斯时间树构建软件的使用建议、节点年龄的讨论原则和不同模型下时间树的比较方法, 针对常见的引起节点年龄潜在高估和低估风险的情况作了分析并给出了合理化建议。我们认为, 合理整合多种贝叶斯方法和模型得出的结果并从中择优, 能够提高定年结果的可靠性; 研究人员应对时间树构建结果与其参数设置的关系开展讨论, 从而为其他学者提供参考; 化石记录的更新与分子钟定年方法的改进应同步不断跟进。     

Bayesian model predicts the aboveground biomass of Caragana microphylla in sandy lands better than OLS regression models

回归模型可用于预测森林生态系统地上生物量,其中最为常用的是最小二乘回归模型。在预测灌木,尤其是多茎灌木的地上生物量 时,最小二乘法与贝叶斯方法的比较很少被研究。我们开发了小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)生物量预测模型。小叶锦鸡儿是科尔 沁沙地广泛分布的多茎灌木,对减少风蚀、固定沙丘具有重要作用。本研究建立6种表征生物量的异速增长模型,并基于统计标准选择 在预测生物量方面表现最佳的1种,然后分别用最小二乘法与贝叶斯方法对模型中的参数进行估计。参数估计过程中用自助法考察样本量大 小的影响,同时区分测试集与训练集。最后,我们比较了最小二乘法与贝叶斯方法在小叶锦鸡儿地上生物量预测中的表现。异速增长的6个 模型均达到显著水平,其中幂指数为1的模型表现最佳。研究结果表明,采用无先验信息与有先验信息的贝叶斯方法进行估计,得到的均 方误差在测试集上低于最小二乘法。另外,基径作为预测变量在最小二乘法与贝叶斯方法中均不显著,表明在生物量预测模型中应谨慎选 择合适变量。本研究强调贝叶斯方法、自助法和异速增长模型相结合能够提升沙地灌木生物量预测模型的准确度。     

使用基因组数据进行贝叶斯物种分化时间估计

随着测序技术的发展,基因组数据呈井喷式增长.大量的基因组数据使得我们可以非常准确的估计出进化距离,即进化速率和物种分化时间的乘积.在很多情况下,我们想要了解的是物种分化的绝对时间.然而分子数据并没有分别提供进化速率和分化时间的信息,我们可以使用贝叶斯方法借助化石、先验等外部信息进行估计.近年来,进化模型和计算方法方面研究取得的进展使得我们可以在复杂模型下分析多基因数据.能够分析复杂模型的贝叶斯MCMC方法也成为了主流的物种分化时间估计方法.本文主要介绍贝叶斯物种分化时间估计的框架以及相关工作近年来的进展.     

基于极大似然准则的生物序列模体的贝叶斯假设检验

针对生物信息学中序列模体的显著性检验问题,提出了一种基于极大似然准则的贝叶斯假设检验方法.将模体的显著性检验转化为多项分布的拟合优度检验问题,选取Dirichlet分布作为多项分布的先验分布并采用Newton-Raphson算法估计Dirichlet分布的超参数,使得数据的预测分布达到最大.应用贝叶斯定理得到贝叶斯因子进行模型选择,用于评价模体检验的统计显著性,这种方法克服了传统多项分布检验中构造检验统计量并计算其在零假设下确切分布的困难.选择JASPAR数据库中107个转录因子结合位点和100组随机模拟数据进行实验,采用皮尔逊积矩相关系数作为评价检验质量的一个标准,发现实验结果好于传统的模体检验的一些方法.     

基于RUSLE模型的中国土壤水蚀时空规律研究

RUSLE模型是计算土壤水蚀的经典模型,在大尺度研究时参数率定比较困难。基于气候、土地覆盖、地形特征等空间分异特征,对RUSLE模型的降雨侵蚀力(R)、植被覆盖与管理因子(C)、水土保持措施因子(P)进行了率定,估算了2000、2005、2010、2015年的中国的土壤侵蚀量。结果表明:(1)土壤侵蚀强度较大的地区集中在中国长江中下游平原区、云贵高原、黄土高原区、昆仑山山麓区域,占统计总面积的9.65%。(2)土壤侵蚀明显增大的区域面积达10.36×10~4km~2,分布于新疆农田区、四川盆地、云贵高原东南部、长江中下游平原和东北平原。(3)土壤侵蚀显著改善的区域分布于黄土高原南部、秦岭地区和东南沿海地区,面积约13.6×10~4km~2。通过对RUSLE模型参数的率定,阐明了全国尺度土壤水蚀的时空分异规律,可对不同地区制定相应的土壤修复措施提供依据。     

贝叶斯统计在QTL作图中的应用研究进展

在许多复杂情况下, 贝叶斯统计方法比经典数理统计方法能更直接解决问题, 且可有效整合部分先验信息, 但其需要高强度计算的特性曾限制了其广泛应用。近几十年来, 随着高速计算机的发展以及MCMC算法的不断提出, 贝叶斯方法已被用于群体遗传学、分子进化、连锁作图和数量遗传学等研究领域, 文章综述了数量遗传学中QTL作图的贝叶斯方法从简单到复杂的发展历程。     

基于稳定同位素的消费者营养来源溯源的方法和过程

为降低利用稳定同位素分析对消费者营养来源进行溯源所造成的一定程度误读, 文章基于实测同位素数据集(浮游动物同位素数据集), 通过原始数据的简单统计检验、营养来源先验信息的矫正, 构建系列贝叶斯模型; 通过同位素空间的构建与检验, 及先验信息和后验分布差异等多种分析方法与步骤, 来描述消费者营养来源溯源的方法和过程。以此为应用稳定性同位素技术开展消费者营养溯源研究提供指导。     

物种丰富度垂直分布格局及影响机制

物种丰富度分布格局是一定地域内物种丰富度沿三维空间的立体分布,包括物种丰富度在经度、纬度和垂直梯度(海拔高度和海水深度)三个维度上的空间分异。近年来物种多样性的垂直分布格局与机制研究得到了生物地理学家和生态学家的重视。物种丰富度的垂直分布格局存在多种类型,但随海拔增加而物种数减少的单调递减模型和中海拔物种丰富度最高的单峰模型较为常见。目前在机制研究中验证较多的是气候稳定性、生物因子(种间相互作用)、能量、生境异质性、干扰、进化时间、物种分化速率、面积、中域效应(mid-domain effect)、生态位保守性(niche conservatism)等假说和机制。物种丰富度的分布格局是多方面因素综合作用的结果;由于地理、地形、气候、地质演化历史、物种库和进化历史、物种分化速率、干扰等差异,在不同地区存在着特别的物种丰富度空间分布格局和机制;处于同一地区的不同类群的物种也因进化扩散历史和生态适应能力不同而呈现多样化的分布格局。因此,对不同地区和类群的物种丰富度格局和机制进行研究应具体分析后才能得到可信结论。     

基于贝叶斯似乎不相关回归方法的天然蒙古栎生物量模型构建

以胸径和树高作为自变量,基于多元似然分析、似乎不相关回归等方法研建了黑龙江省天然蒙古栎可加性生物量模型系统。结果表明: 树高显著提高了树干生物量模型的效果,决定系数(R²)从0.953提高到0.988,均方根误差(RMSE)减小14 kg,对树枝、树叶和树根生物量的影响并不显著。单变量(仅含胸径)和双变量(胸径、树高)幂函数形式的生物量模型系统的误差结构均为相乘型,表明对数转换后的线性模型形式更合适。树干、树枝、树叶、树根生物量模型的R²分别为0.953～0.988、0.982～0.983、0.916～0.917、0.951～0.952,RMSE分别为13.42～27.03、6.84～7.00、1.95～1.97、9.71～9.84 kg。与广义最小二乘法(FGLS)相比,贝叶斯估计产生了相似的模型拟合效果,却提供了不同变异大小的参数估计值。FGLS各参数标准误为0.054～0.211,而使用Jeffreys不变先验的两种贝叶斯估计方法(DMC和Gibbs1)产生相似的参数变异(标准差为0.055～0.221);使用均值向量为0、方差为1000且协方差为0的多元正态先验(Gibbs2)和使用来自栎属树种生物量模型历史研究汇总的先验(Gibbs3)产生了更大的变异(标准差为0.080～0.278),使用自身数据获取的先验(Gibbs4)估计得到的各参数变异小于其他方法(标准差为0.004～0.013)。当使用Gibbs4法建立模型时,两类模型不仅能提供最窄的95%预测区间,还能产生更小的预估偏差,树干、树枝、树叶、树根和总生物量在单变量模型中的平均绝对偏差百分比(MAPE)分别为19.8%、24.7%、24.6%、29.0%和13.1%,树干和总生物量在双变量模型中的MAPE分别减小到10.5%和9.8%,其他组织MAPE未改变,表明Gibbs4法能提供更准确的生物量预测值。与传统回归方法相比,准确的先验信息使贝叶斯统计在估计稳定性和不确定性减小方面具有优势。     

稳定同位素质量平衡混合模型的性能评估

稳定同位素技术可以用于消费者营养溯源,以确定多种营养来源对消费者营养的贡献比重。因此,稳定同位素质量平衡混合模型已经是消费者营养溯源分析的必要方法之一。通常使用贝叶斯混合模型来估计不同营养来源的贡献;此类模型提供了每个营养来源对消费者的贡献比例的概率分布特征。然而,混合模型拟合结果的好坏,及其与实际生态学理论的匹配水平,是模型性能的重要评价内容。例如,模型在不能很好地解析营养来源贡献时,仍将返回默认先验结果,给模型解释带来困难。为直接避免同位素构建消费者营养溯源分析中的诸多技术问题,文章将综述在拟合和评估贝叶斯混合模型时遵循的最佳实践。因此,文章基于实测的同位素数据集(蒙古鲌Culter mongolicus mongolicus同位素数据集),通过识别消费者营养功能类群特征、改变营养来源先验信息特征,构建系列贝叶斯模型;通过比较模型总体性能、实测值与预测值差异,及先验信息和后验信息差异等多种模型性能评价方法,来描述模型性能评价的方法和过程。通过这些方法的综合运用,将进一步提高消费者营养溯源准确性,为更深刻地认识食物网规律提供科学支撑。