爱玉子花的变异类型及其相关统计分析

该文报道了爱玉子（Ficusawkeotsang）花序中存在变异花的现象,并通过花序解剖观测及数据统计分析方法,研究比较雌、雄花序中变异花的类型、不同品系的花序变异率以及单花序中变异花的数量,了解变异花发育过程、变异花与传粉小蜂之间的相互关系,以及变异花对爱玉子产量造成的影响。结果表明：爱玉子变异花在形态上有单生与伞形花序状2种类型,雌花序中的变异花分布在雌花区和退化花区：雄花序中的变异花均生长在瘿花区。雌花序中伞形花序状的A型变异花影响传粉小蜂对正常雌花的授粉,与正常雌花争夺养分和生长空间从而影响正常雌花的生长发育,大量A型变异花的存在使未授粉的雌花序延迟凋落或挂树不落,造成养分流失。雌性品系太和6、太7、W13、乐野8、日野20和大洋Z106的花序中A型变异花数量较多,对产量有一定的影响。除A型外的其它类型的变异花,由于数量少且结构简单,或发育后熟,对传粉小蜂的传粉、产卵以及花序的发育、成熟没有显著影响。无论是雌性品系还是雄性品系,以扦插苗繁殖方式形成的植株,其花序变异率高于以实生苗繁殖方式形成的植株。以上研究结果为高产优质爱玉子品系的选育提供了一定的依据,且对于爱玉子的栽培和推广有着重要的指导意义。     

爱玉子（Ficus awkeotsang）不同品系的繁殖生态学比较

对不同品系爱玉子（Ficus awkeotsang）的繁殖系统进行了研究。推算表明：爱玉子栽培的雌、雄株数量配植比例可以从目前的4～5：1提高到23—24：1,以使传粉小蜂种群达到合理密度,提高结实率和成虫瘿率,增加单位面积雌株的栽培数量,提高爱玉子单位面积产量,增加土地栽培效益。比较爱玉子不同品系雌、雄花序的B期（雌花期）与雄花序的D期（雄花期）花序数量变化及持续时间,结果表明：栽培爱玉子雄花序D期时长约1个月,而雌、雄花序的B期时长却是2～3个月,B、D期不能完全重叠,导致B期花序因没有小蜂传粉（或产卵）而脱落。因此建议对雄株的B期花序进行人工引蜂的方法修复小蜂种群,从而延长雄性品系D期时长;而雌、雄品系配植模式应为1：2～4,即1个雌株品系与2—4个D期依次衔接的雄株品系配植。福建省的爱玉子栽培急需引进和选育D期早熟和晚熟的雄性品系。     

爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用

利用动态顶空吸附法和GC-MS分析,研究接受期以及传粉或产卵5d后爱玉子(Ficus awkeotsang)雌、雄隐头花序挥发物成分。研究结果表明:爱玉子隐头花序挥发物的组成成分复杂,种类繁多,主要成分是对传粉小蜂具有显著吸引作用的芳樟醇。组成雌、雄花序的接受期挥发物信号的化合物种类与数量不同,但两者之间的共有化合物却占花序挥发物总量的70%以上,且接受期雌、雄花序挥发物组成比例相似,小蜂无法通过花序挥发物信号的差异,区别雌、雄花序,从而支持"榕树雌、雄花序接受期挥发物存在相互模拟现象"的假说。爱玉子传粉(或产卵)前后花序挥发物信号发生变化,表现在花序在传粉(或产卵)后,一些挥发性化合物在榕果中消失或相对含量减少(如芳樟醇),有些化合物的相对含量增加(如苯甲酸甲酯),并出现新的化合物(如2-乙基己醇);在化合物组成上,萜类化合物相对含量下降,芳香族化合物、脂肪族化合物相对含量上升。嗅觉仪实验表明爱玉子接受期雌、雄花序挥发物对其传粉榕小蜂有极显著的吸引作用,而传粉(或产卵)5d后的雌、雄花序挥发物对传粉榕小蜂有显著的趋避作用。传粉小蜂对雌、雄接受期花序挥发物的选择没有偏向性。榕果通过挥发物的释放量和成分的改变反映出花发育与被授粉(被产卵)状况,传粉小蜂通过接收榕果发出的化学信息,判断选择适合的寄主。研究对于爱玉子的高产栽培以及植物与昆虫专性共生化学生态学机制的理论研究具有重要的意义。     

爱玉子花发育的形态学研究

通过花序标记、形态解剖及放蜂实验方法,观察不同发育时期爱玉子雌、雄花序中花的形态特征,以及花发育与小蜂传粉(或产卵)之间的相关性。结果表明,雌前期、雌花期的瘿花在形态上没有明显变化,而雌花的花柱与柱头连成长鞭状,在雌前期呈直立管状,进入雌花期后呈弯曲的S形;在榕小蜂进入花序传粉或产卵5 d后,雌花和瘿花的柱头变黄,花柱开始脱水;在榕小蜂传粉或产卵10 d后,雌花和瘿花花梗伸长,花明显分层,胚迅速发育,子房饱满,花柱和柱头明显萎蔫。传粉小蜂在花序腔内的存活时长不超过3 d。本研究为揭示榕-蜂共生机制提供科学依据。     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

栽培爱玉的传粉生态

栽培爱玉传粉生态的研究表明,栽培爱玉开花期明显分为春、秋两季,持续时间均较野生爱玉长.爱玉不能依靠生长于原变种薜荔花序中的小蜂授粉或产卵,在野生爱玉传粉小蜂隔离的情况下,小蜂缺失造成传粉系统损毁.栽培爱玉可通过人工引入传粉小蜂建立新种群,但传粉系统修复比较缓慢,历经4年花序挂树率仅达51.11%、挂树花序的平均结果率为64.37%,平均成虫瘿率为64.35%.花序发育的雌花期和雄花期重叠度低、小蜂出飞过于集中、进入花序的小蜂数量少或缺失是造成共生双方繁殖率低下的原因.     

天仙果与两种隐头花序小蜂的相互关系

天仙果（Ficus erecta var.beecheyana）花为单性花、雌、雄异株、分别形成雌、雄花序,雌花序着生雌花,雄花序着生雄花和瘿花。花序中生活着银纹榕小蜂（Blastophaga silverstriana）和榕长尾小蜂（Sycoscapter sp.）。前者是唯一能进入雄花序腔产卵或雌花序腔传粉的昆虫,是天仙果专一性共生的传粉者;后者不能进入花序,在花序外通过产卵器将卵产在瘿花子房中,是植食性的寄生者。自然状态下天仙果每个雄花序均被2种小蜂产卵,平均每个花序出飞银纹榕小蜂208.2只、榕长尾小蜂64.2只。人为封堵花序口,银纹榕小蜂无法进入花序产卵,平均每个花序出飞榕长尾小蜂165.6只,是自然状态下的2.5倍,显然,2种小蜂互为竞争对手,榕长尾小蜂是榕-榕小蜂共生体系的破坏者。     

珍珠莲传粉系统的研究

珍珠莲为榕属攀援灌木,雌雄异株。雌花序中着生雌花,每个花序中平均有雌花310.4朵;雄花序中着生瘿花、雄花和两性花,每个花序平均有瘿花391.0朵、雄花104.8朵、两性花2.0朵。自然状态下雌、瘿花的结实率和成虫瘿率分别为95.88％、29.51％。雌、瘿花在生理上已完全分离。匍茎榕小蜂是唯一能进入花产卵或传粉的共生昆虫,二者构成的传粉系统依靠形态结构的高度互适,物候生活史的相互吻合,以及特化的生物学行为维系其专一性和稳固性。     

基于28S, COI和Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究

薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。实验用核糖体28SrDNAD1-D3区、线粒体Cytb及COI基因部分序列,对采自福建3个不同样地的薜荔传粉小蜂和3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体28S序列的碱基组成中A,T,G,C 4种含量较平均,C+G的平均含量(56%)稍高于A+T的含量(44%)。线粒体Cytb序列中A+T的含量(76.1%)明显高于C+G的含量(23.9%),COI序列中A+T的含量(71.9%)也明显高于G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体Cytb及COI基因中,密码子第三位点A+T的含量最高。(2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的3种分子标记的变异范围显示,28S进化速度较Cytb及COI序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用Cytb与COI序列进行分析更为精确。(3)用Cytb及COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜荔传粉榕小蜂个体间Cytb序列平均遗传距离为0.0054,爱玉子传粉小蜂个体间的Cytb遗传距离为0.0164;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之间的Cytb序列平均遗传距离为0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间平均遗传距离为0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间COI序列平均遗传距离为0.1896,两群体间的遗传距离(差异大于10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。     

粗叶榕—爪哇榕小蜂共生体系的研究

粗叶榕是榕属灌木或小乔木 ,雌雄异株。一年到头皆有不同发育阶段的花序 ,序内开花同步 ,株内开花异步。雌花序有长柱雌花平均为 641 .2枚 ,雄花序中有短柱雌花 (瘿花 )平均为 488.2枚 ,自然状态下结实率和成虫率分别为 5 1 .3 7%和 3 6.1 1 %。榕小蜂科的爪哇榕小蜂是粗叶榕的传粉者 ,是共生体系的真正的互惠共生伙伴。二者在形态结构、生理功能上高度互适 ,粗叶榕必须依靠爪哇榕小蜂的传粉才能获得有性生殖 ;而爪哇榕小蜂又必须依赖粗叶榕的短柱头雌花作为繁殖后代的场所 ,才能获得种群的繁衍。     

Age at pollination modifies relative male and female reproductive success in a monoecious fig tree

Plants that depend on a single species of insect pollinator must often contend with infrequent and unpredictable visitation. Prolongation of floral receptivity comes at the cost of reduced male and/or female reproductive success among older flowers. Fig trees (Ficus spp.) have a highly specific pollination symbiosis and individual inflorescences (syconia) that remain receptive for days or weeks. Reproductive success in monoecious fig trees involves production of both seeds and fig wasp offspring. We assessed whether the reproductive output of individual syconia changes with the length of time they waited for pollination, and whether the relative female and male reproductive success also changes. A pollination experiment was conducted in an SE Asian monoecious fig tree Ficus curtipes, in which receptive syconia were covered with mesh bags to exclude wasps and pollinated by single pollinators of this fig tree at their different receptive ages. When the syconia matured their size and contents were recorded. Seed quality was also assessed. The results showed that pollinators entered syconia that had been waiting for up to 36?days. The frequencies of abortions among syconia pollinated at different ages were low throughout. The number of un-utilised flowers increased progressively in older syconia. Seed production was highest in syconia entered on the first day of receptivity, whereas pollinator production peaked in syconia pollinated on day 12, then declined in older syconia. Consequently, overall reproductive efficiency declined with syconium age and floral sex allocation became more male-biased in older syconia. Older syconia also produced lighter seeds. These results suggest that un-pollinated syconia of F. curtipes can remain receptive for several weeks. This makes pollination of each syconium more likely, but at the cost of reduced productivity and with more ovules allocated to male function. However, the prolongation of floral receptivity has significance for the co-adaptation between syconia and fig wasps and for the evolution of the fig tree-fig wasp symbiosis.     

THE STABILITY OF THE SYMBIOSIS BETWEEN DIOECIOUS FIGS AND THEIR POLLINATORS: A STUDY OF FICUS CARICA L. AND BLASTOPHAGA PSENES L.

Each Ficus species depends on a specific mutualistic wasp for pollination. The wasp breeds on the fig, each larva destroying a female flower. It is, however, not known why the wasps have not evolved the ability to use all female flowers. In “dioecious” figs, the wasp can only breed in the female flowers of the “male” trees, so that pollination of a female tree is always lethal. The wasps should therefore be selected to avoid female trees. Field data is presented showing that the fruiting phenology of the dioecious fig Ficus carica is such that this selection does not occur: syconia are not receptive at the same time on “male” and female trees. Most wasps are forced to emerge from the syconia of “male” trees at a time when they will not be able to reproduce, whether they avoid female trees or not. This aspect of the life cycle of the wasp, although noticed, has been obscured in most previous studies. It is shown that the fruiting phenology of Ficus carica, which stabilizes the symbiosis, is the result of short-term selective pressures on the male function of the trees. Such selective pressures suggest a possible pathway from monoecy to dioecy in Ficus under seasonal climates.     

木瓜榕传粉生物学

 木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）是雌雄异株植物,它只有通过大果榕小蜂（Ceratosolen emarginatus Mayr）传粉才能获得有性繁殖,大果榕小蜂也仅在木瓜榕雄果内产卵才得以繁衍后代。经两年来的实验和研究结果表明：木瓜榕繁殖能力在不同季节随进蜂量的多少而变化,雌树在4月和11月出现的两次结果高峰期与进蜂量最多的时期相遇;同时雄树与雌树在11月挂果高峰期重叠,导致该期进入雄果产卵的雌蜂量减少,进蜂量高峰推迟到部分雄果成熟、只有稀少接受果的3月下旬和4月上旬。木瓜榕在与大果榕小蜂互惠共生的进化历程中,逐渐完善了自身保证远交的繁殖机制,它们在不同程度上受到雌雄异熟、雌雄异株和短花柱雌花不亲和3种机制的共同作用。温湿度对大果榕小蜂访果行为有明显的影响,在温湿度变化缓和的早晚,有利于榕小蜂出行,雌蜂访果最为频繁。大果榕小蜂活动最佳的温湿度是：温度20～24 ℃之间、湿度85%～93%之间;温度高于29 ℃、湿度低于58% 或风雨天均不利于该蜂出行活动。榕小蜂日活动高峰的出现先后在不同季节略有差异,高温高湿的夏季榕小蜂活动出现早,7∶40达高峰;秋季榕小蜂活动推迟,高峰出现在11∶00;干凉的冬季最晚,13∶00才到达高峰。通过人工套袋、放蜂传粉试验,平均进8头的隐头果传粉效率最高,单果平均种子数量为11 247粒,结实率50.8%,未受精的败育花8 207朵;平均进蜂4头以下或10头以上的隐头果,由于花粉量不足或者雌蜂争夺资源的损伤使种子量下降,平均结实率分别达37.2% 和44.4%;放蜂试验结果与大量调查自然界中每果进蜂量和结实率的结果一致。