干旱和CO_2浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响

通过对不同土壤水分状况、不同 CO2 浓度条件下春小麦叶片气孔的观测结果表明 :干旱和 CO2 浓度升高不仅影响叶片气孔密度 ,而且也影响其分布。随干旱程度的加剧 ,气孔密度有明显的上升趋势 ,气孔在叶片上的分布趋向均匀 ;随 CO2 浓度的升高 ,气孔密度有明显的下降趋势 ,其分布也趋向均匀。水分状况和 CO2 浓度相同时 ,气孔密度及分布受不同温度的影响     

土壤水分和种植密度对春小麦叶片气孔的影响

 在不同土壤水分条件下,研究了不同种植密度（１、10、100、1 000、10 000株·m－2）的春小麦 (Triticum aestivum L.) 叶片气孔密度以及气孔分布的变化。结果表明：不同水分和种植密度不仅影响了叶片的气孔密度,而且也影响了其分布。随着种植密度的升高,气孔密度增大,在1 000株·m-2时气孔密度达最大值;当种植密度从1 000株·m-2上升到10 000株·m-2时,气孔密度下降;叶基部气孔数占全部气孔数的比例最大,叶尖最小,但随着种植密度的增大,气孔在叶片上的分布趋向均匀。干旱条件下随种植密度的升高气孔密度及分布的变化趋势与正常水分条件下的一致,但趋势更为明显。说明种植密度增大导致的气孔密度和分布的变化很可能是通过影响水分的供应而造成的。     

小麦和大豆叶片的气孔不均匀关闭现象

用14CO2放射自显影的方法研究了田间小麦和大豆叶片在水分胁迫下的气孔关闭状况。正常浇水的小麦和大豆叶片呈现出对14CO2的均匀吸收。在小麦与大豆"片水势分别降至-1．75和-1．32MPa的土壤干旱条件下,两种作物叶片都发生气孔不均匀关闭。离休叶片在空气中快速脱水易引起气孔不均匀关闭。正常供水小麦叶片在晴天中午明显的光合午休时,无CO2的不均匀吸收。某些晴天中午,在大豆光合午休低谷时段观察到较明显的气孔不均匀关闭,用气体交换资料计算出的细胞间隙CO2浓度并不随气孔年度的降低而下降,反而略有回升。     

干旱胁迫对香紫苏生理特性和光合特性的影响研究

目的:研究土壤干旱胁迫对香紫苏生理特性和光合特性的影响.方法:以香紫苏(Salvia sclarea L)的功能叶为研究对象,分实验组和对照组进行盆栽实验,在随后的5天中,分别测定两组香紫苏叶片中脯氨酸、丙二醛和叶绿素的含量,同时测定并分析蒸腾速率、气孔导度、净光合速率、细胞间隙CO2浓度的变化情况.结果:随着干旱胁迫程度的加重,香紫苏叶片内脯氨酸的含量总体趋势增加,与干旱胁迫的时间正相关;而叶片中丙二醛的含量变化不明显;干旱胁迫时,叶片内叶绿素的含量升高,在第四天时达到最大值,随干旱胁迫的加重,叶绿素含量又呈下降的趋势.其蒸腾速率变化曲线呈双峰型,随干旱时间的延长,蒸腾速率明显下降;香紫苏气孔导度变化曲线为单峰型,当干旱胁迫加重时,香紫苏气孔导度下降明显,气孔导度与胞间CO2浓度呈负相关,净光合速率变化与气孔导度变化曲线较为一致.结论:香紫苏生理因子和光合作用对干旱胁迫有一定的适应能力,但重度胁迫会对其造成严重影响.     

CO2浓度、氮和水分对春小麦光合、蒸散及水分利用效率的影响

研究了不同土壤氮和土壤水分条件下,大气CO2浓度升高对春小麦光合作用、气孔导度、蒸散和水分利用效率的影响。结果表明,CO2浓度升高,干旱处理的春小麦（Triticum aestivum L.）叶片光合作用速率幅度增加大于湿润处理,随着氮肥用量增加光合速率相应增加,而不施氮脂增加有限;干旱处理气孔导度幅度减少大于湿润处理,不施氮肥的大于氮肥充足的CO2浓度升高,干旱处理的蒸散量减少比湿润处理多,不施氮肥的蒸散量减少较为明显;但干旱处理单叶WUE增加大于湿润处理;随着氮肥用量增加,冠层WUE提高,而不施氮肥的冠层WUE最低。因而CO2浓度升高、光合速率增加和蒸散量减少会减缓干旱的不利影响,增强作物对干旱胁迫的抵御能力。     

甘草叶片形态结构和光合作用对干旱胁迫的响应

叶片结构在植物防御生物和非生物胁迫方面起着重要的作用,可通过合成、储存和分泌次生代谢产物提高植物抗性。以甘草幼苗为试材,采用盆栽控水自然干旱法,探讨叶片光合作用、气孔微形态和腺体形态对干旱胁迫的响应。结果表明:①随着干旱胁迫程度的加剧,叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均呈先升高后降低的趋势;其中胞间CO2浓度(Ci)在重度干旱胁迫(severe stress,SS)时迅速增高。②随着干旱胁迫程度的加剧,叶片总气孔密度和气孔开张比呈先增大后减小的趋势;而气孔开张宽度呈逐渐减小的趋势。③随着干旱胁迫程度的加剧,叶片上表皮和下表皮腺体密度总数整体上呈增大的趋势,腺体颜色随着干旱胁迫程度的加剧逐渐加深,形状出现不规则褶皱和内陷。总之,甘草叶片表面的腺体特征参与抗旱逆境调节,从而避免干旱胁迫对甘草植株的伤害;在SS下,胁迫程度加速了气孔细胞的程序性死亡(PCD),甘草幼苗失去抗旱能力。     

气孔参数与大气CO2浓度的相关性及其影响因素

通常认为气孔参数(气孔密度和气孔指数)和大气CO2浓度有负相关关系,但不是每种植物的气孔参数都与CO2浓度的变化有负相关关系,气孔参数对大气CO2浓度的显著反应也只在一定的CO2浓度范围内发生。大气CO2浓度是影响气孔参数变化的主要因素,同时温度、水分的供应和光照条件等其它环境因素也影响气孔参数。CO2浓度和光照条件主要影响气孔发生,而其它环境因素主要影响叶片表皮细胞的大小。气孔指数部分消除了表皮细胞大小带来的影响,用气孔指数指示大气CO2浓度比用气孔密度指示更为可靠。     

夏玉米叶片含水率及光合特性对不同强度持续干旱的响应

基于七叶期开始的夏玉米全生育期不同强度的干旱发生发展模拟试验资料,分析了不同强度的干旱发生发展对夏玉米叶片含水率及光合特性的影响。结果表明:夏玉米生育期内叶片含水率随干旱发生发展呈线性下降趋势,并与土壤相对湿度通过0.005水平的显著性检验,可表征玉米的受旱程度。玉米全生育期内叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随干旱的发生发展呈显著下降趋势,且不同强度干旱的影响差异随时间推移而减小;而叶片水分利用效率则随干旱发生发展呈升高趋势,且随着干旱的发展不同强度干旱间的差异呈增加趋势。玉米全生育期内均出现了光合作用由气孔限制向非气孔限制的转换,转换时间分别为46、38、30和35 d,与干旱强度及持续时间呈反比。     

外源脯氨酸对自然干旱下白刺叶片气孔的影响

以大田环境内多年生荒漠植物白刺（Nitraria tangutorum）为研究对象,采用扫描电子显微镜对不同外源脯氨酸质量浓度处理下白刺叶片气孔进行微观结构观察并测定叶片表皮气孔器长度、宽度、面积和密度,比较同一指标在不同脯氨酸质量浓度处理下的差异。采用室外试验研究自然干旱胁迫下喷施质量浓度为50、100、150、200、250 mg·L^-1的外源脯氨酸（Proline,缩写为Pro或P）研究白刺的耐旱性。观察结果显示,白刺叶片气孔保卫细胞为肾形,气孔在叶片表皮随机分布,气孔器多为无规则型,气孔呈椭圆形且叶片表面蜡质较少,并且叶片细胞出现褶皱和下陷。与对照相比,在不同质量浓度处理和不同采样时间时,气孔长度、宽度及面积下降,气孔密度增大,随着浓度的升高以及采样时间的变化,气孔长度整体呈现下降趋势,当浓度达到200 mg·L^-1时,下降幅度增大,宽度和面积整体呈现先降低后升高再降低的趋势,而气孔密度则整体呈现上升趋势,其中,气孔长度、宽度和面积在质量浓度为50 mg·L^-1、采样第1天时达到最大值,气孔密度在质量浓度为150 mg·L^-1、采样第9天时达到最大值。此外,气孔长度在不同浓度脯氨酸处理下第1、6和9天存在显著差异,而气孔宽度和面积差异不显著,除第0天外,气孔密度因脯氨酸质量浓度不同均差异显著（P<0.05）。研究结果表明,自然干旱胁迫下对白刺叶片喷施不同质量浓度的外源脯氨酸,可减小气孔长度、宽度和面积,而增加气孔密度,以期为白刺抗旱提供理论依据。     

干旱胁迫对降香黄檀幼苗光合生理特性的影响

采用温室盆栽方法,设置对照(CK)、轻度(LS)、中度(MS)和重度(HS)干旱胁迫4个水分条件,研究不同水分条件对降香黄檀幼苗光合和生理特性的影响。结果表明:(1)随着干旱胁迫程度增加,降香黄檀幼苗叶片叶绿素总含量总体呈现出下降趋势。(2)降香黄檀幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率随着干旱胁迫强度增加均呈现出先增加后降低趋势,且MS和HS处理下的气孔导度和胞间CO2浓度同时降低,此时幼苗光合能力的下降主要受气孔因素限制。(3)随着干旱胁迫强度的增加,降香黄檀幼苗叶片细胞膜相对透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量和POD活性均呈现出增加趋势,而同期SOD和CAT活性呈现出先升高后降低趋势。可见,降香黄檀幼苗在轻度干旱胁迫下可通过增加叶片保护酶活性来清除活性氧对其组织造成的伤害,但胁迫超过一定程度后保护酶活性下降,表明降香黄檀幼苗的耐旱能力有限。     

砂仁光合作用的CO2扩散限制与气孔限制分析

 目前常用从气体交换参数计算的胞间CO2浓度（Ci）来计算气孔限制值（Ls）,但由于胁迫情况下计算的Ci偏高常导致结果不准确。该文引入扩散限制分析概念,以砂仁为例介绍了一种不需 Ci的计算扩散限制值（Ld）的新方法。同时通过叶绿素荧光参数间接估算受干旱胁迫植株的Ci（用Ci′表示）计算气孔限制值（Ls′）。采用这3种方法分析了生长在100%和40%土壤相对湿度（RSM）下的砂仁（Amomum villosum）净光合速率的限制因素。结果表明两种水分状况下砂仁午后净光合速率的限制因素不同。100%RSM下,午后砂仁Ls没有升高,说明光合作用气孔限制并未增强;午后其Ld升高表明光合作用的CO2扩散限制增强,这主要是由叶肉阻力相对增大所致。40%RSM下,午后砂仁Ls′升高比Ld升高明显,说明气孔阻力在所有扩散阻力中占主导作用,是限制净光合速率的主要原因;而其 Ls午后并未升高,暗示传统的气孔限制分析会得出非气孔限制的错误结论。Ci′低于Ci,说明干旱胁迫时传统的气体交换方法高估了Ci。上述结果都证明水分胁迫情况下传统方法不可靠,该文介绍的两种新方法比较准确可靠,同时使用两种新方法还可定性推测叶肉阻力的变化方向。     

半干旱地区3种植物叶片水平的抗旱耐旱特性分析——两个气孔导度模型的应用和比较

 在对半干旱区3种植物进行生理生态特性测定的基础上,应用两种气孔导度模型进行参数的非线性拟合,BBL模型平均可以解释77.6％的结果,Gao模型平均可以解释59.3％的结果。但Gao模型作为一个机理性的模型,其参数具有明确的物理意义。模型的行为和敏感性分析结果说明,用BBL计算的气孔导度一般大于Gao模型。BBL模型对于干旱胁迫下的土壤水分亏缺没有响应, 因而不适合用作干旱半干旱区的植物生理生态学分析和生态系统模拟。而 Gao模型可以描述在各种水分条件下植物气孔导度的响应。Gao模型的结果说明,与油松 ( Pinus tabulaeformis) 和中间锦鸡儿 (Caragana intermedia) 比较,小叶杨 (Populus simonii ) 具有最小的抗旱和耐旱能力,油松具有最好的叶片水平的耐旱和抗旱特性,但其气孔导度对土壤水分的不敏感意味着在干旱条件下维持光合作用的同时,也可能会导致过多的水分损失。中间锦鸡儿具有很强的耐旱性,且其气孔导度对土壤水分的变化敏感,二者相结合,中间锦鸡儿可以在土壤水分条件较好的情况下,维持较大的气孔导度以满足光合作用的需要,但在土壤水分胁迫严重的时候能迅速降低气孔导度以保持土壤水分。     

水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应

利用便携式光合气体分析系统 (LI 6 4 0 0 ) ,比较测定了高CO2 浓度 (FACE ,free airCO2 enrich ment)和普通空气CO2 浓度下生长的水稻叶片的净光合速率、水分利用率、表观量子效率和RuBP羧化效率等光合参数 .在各自生长CO2 浓度 (380vs 5 80 μmol·mol-1)下测定时 ,高CO2 浓度 (5 80 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片的净光合速率、碳同化的表观量子效率和水分利用率明显高于普通空气 (380 μmol·mol-1)下生长的水稻叶片 .但是 ,随着FACE处理时间的延长 ,高CO2 浓度对净光合速率的促进作用逐渐减小 .在相同CO2 浓度下测定时 ,FACE条件下生长的水稻叶片净光合速率和羧化效率明显比普通空气下生长的对照低 .尽管高CO2 浓度下生长的水稻叶片的气孔导度明显低于普通空气中生长的水稻叶片 ,但两者胞间CO2 浓度差异不显著 ,因此高CO2 浓度下生长的水稻叶片光合下调似乎不是由气孔导度降低造成的 .     

水稻叶片气孔导度与冠层反射光谱的定量关系分析

 研究了不同土壤水氮条件下水稻（Oryza sativa）叶片气孔导度与冠层光谱反射特征的量化关系。结果表明,不同水分处理下,水稻不同叶位气孔导度变化趋势为：GsL1>GsL 2>GsL3>GsL4。高于W3水分条件下,高氮处理的叶片气孔导度高于低氮处理,而低于W3水分条件下,高低氮处理条件下叶片气孔导度差异不显著。发现比值指数R(1 650,760)与不同叶位叶片及不同层次叶片气孔导度的相关性大小为：GsL1>GsL12>GsL123>GsL1234>GsL2>GsL3> GsL4（水稻顶部自上而下第一、二、三、四叶以及自上而下顶部2张、3张、4张叶片的气孔导度值分别表示为：GsL1、GsL2、GsL3、GsL4、GsL12、GsL123和GsL1234）,而顶1叶气孔导度与叶面积指数的乘积（冠层叶片气孔导度）同比值指数R(1 650,760)相关程度更 高。R( 1 650,760)与顶1叶和冠层叶片气孔导度之间皆呈极显著的幂函数负相关。利用不同年份的不同水稻试验对两者的监测模型进行了检验,模型的检验误差RMSE分别为0.05和0.24, 表明比值指数R(1 650,760)可以较好地监测不同水氮条件下水稻叶片的气孔开闭特征 。     

北方粳稻光合速率、气孔导度对光强和CO2浓度的响应

 以东北地区主栽的粳稻（Oryza sativa var. japonica）品种为对象,用美国LI-cor公司生产的Li 6400光合作用测定仪控制光强、CO2浓度和温度等环境条件,阐述了光合作用和气孔导度对光和CO2浓度的响应特征及其耦合关系。结果表明,光合速率随光强或CO2浓度的提高而增大,均遵循米氏响应;在不同CO2浓度下,表观量子效率随CO2浓度的提高而增大,但CO2浓度达到800 μmol•mol－1以上时,表观量子效率有所减小;在不同光强下,表观羧化效率也随光的增强而增大,但光强达到1 600 μmol•m-2•s-1以上时,表观羧化效率也有所减小;在光强和CO2浓度协同作用下,光合速率的响应遵循双底物的米氏方程,在光强和CO2浓度均趋于饱和时,北方粳稻（品种：辽粳294）剑叶的潜在最大光合速率为71.737 8 μmol•m-2•s-1,表观量子效率为0.056 0 μmolCO2•μmol-1 photons,表观羧化效率为0.103 1 μmol•m-2•s-1/μmol•mol－1。气孔导度也随光的增强而增大,对光强的响应规律也可以用Michaelis-Menten曲线模拟,而叶面CO2浓度的提高会使气孔导度减小,气孔导度（Gs）对叶面CO2浓度（Cs）的响应可以用Gs=Gmax,c/(1+Cs/Cs0)的双曲线方程模拟。在光强(PFD)和CO2浓度协同作用下,气孔导度可以用式Gs=Gmax(PFD/PFDc)/［(1+PFD/PFDc)(1+Cs/Cs0)］+Gct估算,当CO2浓度趋于0而光强趋于饱和时,北方粳稻的潜在最大气孔导度（Gmax）为0.670 9 mol•m-2•s-1。在光强和CO2浓度协同作用下,Ball-Berry模型及其修正形式依然能很好地表达气孔导度-光合速率的耦合关系,并且用叶面饱和水汽压差（Ds）修正耦合关系中的相对湿度可以提高模拟精度。     

Photosynthetic performance of an Arabidopsis mutant with elevated stomatal density (sdd1-1) under different light regimes

In the Arabidopsis mutant sdd1-1, a point mutation in a single gene (SDD1) causes specific alterations in stomatal density and distribution. In comparison to the wild type (C24), abaxial surfaces of sdd1-1 rosette leaves have about 2.5-fold higher stomatal densities. This mutant was used to study the consequence of stomatal density on photosynthesis under various light regimes. The increased stomatal density in the mutant had no significant influence on the leaf CO(2) assimilation rate (A) under constant light conditions. Mutant and wild-type plants contained similar amounts of carbohydrates under these conditions. However, exposure of plants to increasing photon flux densities resulted in differences in gas exchange and the carbohydrate metabolism of the wild type and mutant. Increased stomatal densities in sdd1-1 enabled low-light-adapted plants to have 30% higher CO(2) assimilation rates compared to the wild type when exposed to high light intensities. After 2 d under high light conditions leaves of sdd1-1 accumulated 30% higher levels of starch and hexoses than wild-type plants.     

蚕豆气孔运动中水通道和离子通道的作用和地位的探讨

 用不同浓度HgCl2、LaCl3和TEACl (Tetraethylammonium chloride)处理蚕豆(Vicia faba)叶片下表皮条,发现HgCl2能显著抑制气孔开闭,Ca2+通道阻塞剂LaCl3或K+通道阻塞剂TEACl处理也都有一定程度的抑制。三者的作用效果HgCl2>>LaCl3>TEACl。用HgCl2+LaCl3、HgCl2+TEACl或HgCl2+LaCl3+TEACl处理,则气孔开闭运动几乎完全被抑制。表明：蚕豆气孔运动中,保卫细胞胀缩主要是水通道直接参与保卫细胞与叶肉细胞间水流的调节引起的,离子通道起间接次要作用,二者共同引起保卫细胞体积变化而导致气孔开闭。     

Genetic manipulation of stomatal density influences stomatal size, plant growth and tolerance to restricted water supply across a growth carbon dioxide gradient

To investigate the impact of manipulating stomatal density, a collection of Arabidopsis epidermal patterning factor (EPF) mutants with an approximately 16-fold range of stomatal densities (approx. 20-325% of that of control plants) were grown at three atmospheric carbon dioxide (CO(2)) concentrations (200, 450 and 1000 ppm), and 30 per cent or 70 per cent soil water content. A strong negative correlation between stomatal size (S) and stomatal density (D) was observed, suggesting that factors that control D also affect S. Under some but not all conditions, mutant plants exhibited abnormal stomatal density responses to CO(2) concentration, suggesting that the EPF signalling pathway may play a role in the environmental adjustment of D. In response to reduced water availability, maximal stomatal conductance was adjusted through reductions in S, rather than D. Plant size negatively correlated with D. For example, at 450 ppm CO(2) EPF2-overexpressing plants, with reduced D, had larger leaves and increased dry weight in comparison with controls. The growth of these plants was also less adversely affected by reduced water availability than plants with higher D, indicating that plants with low D may be well suited to growth under predicted future atmospheric CO(2) environments and/or water-scarce environments.     

A comprehensive analysis of the physiological and anatomical components involved in higher water loss rates after leaf development at high humidity

To better understand the poor regulation of water loss after leaf development at high relative air humidity (RH), the relative importance of the physiological and anatomical components was analyzed focusing on cultivars with a contrasting sensitivity to elevated RH. The stomatal responsiveness to three closing stimuli (desiccation, abscisic acid feeding, light/dark transition), as well as several stomatal features (density, index, size and pore dimensions) and the cuticular transpiration rate (CTR) were determined in four rose cultivars, grown under moderate (60%) and high (95%) RH. Moreover, the effects of changes in stomatal density and pore dimensions on the stomatal conductance (g_s) were quantified using a modified version of the Brown and Escombe equation. Higher water loss, as a result of plant growth at high RH, was primarily caused by an increase in residual g_s, and to a lesser extent due to higher CTR. It was estimated that in leaflets subjected to desiccation the enhanced g_s in high RH- as compared to moderate RH-grown plants was mostly due to poor stomatal functionality and to a lesser extent the combined result of higher stomatal density and longer pore length. It is concluded that the reduced degree and, specially, the reduced rate of stomatal closure are the primary causes of the large genotypic variation in the control of water loss in high RH-grown plants. Furthermore, it was found that although changes in stomatal length have no influence on stomatal functionality, changed anatomical features per se represent a significant and direct contribution to the increased water loss.