Die Bedeutung der photosynthetischen O2-Reduktion für Photorespiration und Aethylenbildung

Durch die photosynthetische Sauerstoffreduktion mit isolierten Chloroplastenfragmenten entstehen das Sauerstoffradikalion (O₂^?), Wasserstoffperoxid (H₂O₂) und das OH-Radikal (OH). Diese drei Spezies lassen sich getrennt voneinander nachweisen:

• a ) Reaktionen, welche eine Beteiligung von O₂^? einschließen (z. B. die Photo-oxidation von Ascorbinsäure), lassen sich durch das Enzym Superoxiddismutase hemmen.
• b ) Reaktionen, welche durch H₂O₂ getrieben werden (z. B. die Decarboxylierung von Glykolsäure), werden durch Katalase gehemmt.
• c ) Ist das OH-Radikal an einer Reaktion beteiligt (wie z. B. bei der Bildung von Äthylen aus Methional), so wird diese Reaktion sowohl durch Superoxiddismutase, als auch durch Katalase gehemmt.

Die photosynthetische Sauerstoffreduktion und das Auftreten der oben erwähnten Sauerstoffspezies erfolgt in Anwesenheit von Ferredoxin und NADP erst, wenn das vorhandene NADP reduziert vorliegt. Neben dem Ferredoxin ist noch ein weiterer Faktor an der photosynthetischen Sauerstoffreduktion beteiligt (ORF = oxygen reducing factor). Ascorbinsäure hemmt die katalytische Aktivität dieses Faktors durch Abfangen von O₂^?, welches durch Autoxidation von Ferredoxin entsteht und zur Aktivierung von ORF benötigt wird. Andererseits kann Ascorbinsäure zusammen mit dem Sauerstoffradikalion (O₂^?) (Reaktion a) eine “oxidative” Photophosphorylierung katalysieren, deren Bedeutung in einer Verbesserung des ATP/NADPH-Verhältnisses für die photosynthetische CO₂-Fixierung gesehen werden kann. Die Decarboxylierung von Glyoxylsäure mit H₂O_a (Reaktion b) zu CO₂ und Formiat könnte zur photorespiratorischen CO₂-Freisetzung beitragen. Die Bildung von Äthylen aus Methioninderivaten (Reaktion c), welche im Licht durch die Photosysteme und im Dunkeln durch NADPH getrieben wird, bietet eine weitere Möglichkeit der Regulation von Wachstumsvorgängen durch die Chloroplasten.     

Kälteresistenz der Fichte

Fichtenchloroplasten durchlaufen während eines Jahres saisonbedingte charakteristische Struktur- und Funktionswechsel: Frühjahrschloroplasten, die in den alten Nadeln kurz vor und während des Knospenaustriebes gefunden werden, sind sehr groß und so sehr mit Stärke erfüllt, daß man sie als Amyloplasten bezeichnen kann. Beim Aufbau der neuen Nadelgeneration wird diese Stärke verbraucht, und es entwickeln sich aus den Amyloplasten wieder die photosynthetisch aktiven Sommerpiastiden mit einem gut entwickelten Membransystem. Während der Frosthärtung und insbesondere während der Frostperiode treten die Chloroplasten in ihrer Winterform auf: amöboide, an einer Stelle der Zelle konzentrierte, stark aufgequollene Plastiden mit einem aufgelockerten und zum Teil reduzierten Thylakoidsystem. Der Strukturwandel der Chloroplasten wird — wie die Frostresistenz selbst — durch exogene Faktoren (Tageslänge, Temperatur) ausgelöst und kann auch durch artifiziell veränderte Umgebung zu unnatürlichen Zeitpunkten ausgelöst werden. Begleitet wird der Strukturwandel von einer Veränderung der CO₂-Fixierungsrate der Fichtennadeln, die ihrerseits auf Veränderungen der photochemischen Aktivität der Chloroplasten zurückzuführen ist. In Frostexperimenten konnte gezeigt werden, daß die Frosthärtung Reaktionen auf zwei verschiedenen Ebenen auslöst: 1. Produktion von kolligativ wirksamen Membranschutzstoffen sowie 2. einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Chloroplastenmembranen; zumindest letztere führt offensichtlich zu einer Verringerung der Photosyntheseleistung. Frostschädigung der Chloroplasten tritt bei nicht entsprechend stark gehärteten Nadeln auf, jedoch nicht durch direkten Einfluß der tiefen Temperatur auf das Thylakoidsystem als vielmehr durch Freisetzung membranschädigender Substanzen durch Permeabilitätsverlust plasmatischer Membranen. Wir danken Herrn Prof. Dr. O. Kandler für anregende Diskussionen und für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft wird für die finanzielle Unterstützung dieser Arbeit gedankt.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

11. H. F. Neubauer: Bemerkungen über den Bau der Begoniaceen

• 1 . In einer Tabelle werden diejenigen Begonienarten ec. angeführt, welche einzelne Stomata, Stomatagruppen, eine Hypodermis oder andere Qualitäten besitzen. Bei drei Arten können die Epidermen zwischen 100 bis 350 μ dick sein. Nur zwei Arten haben Gruppen von 15 oder auch mehr Stomata. 56,5% der untersuchten Arten haben einzelne Stomata.
• 2 . An den Kotyledonen solcher Arten, welche an den Folgeblättern Gruppen von Stomata aufweisen, finden sich stets nur einzelne Stomata. An den Primärblättern finden sich auch vorwiegend nur einzelne Stomata, deren Zahl bei den folgenden Blättern zunimmt, wodurch die Gruppen zustande kommen.
• 3 . Es wird die Entstehung der Atemhöhle und der sie überdeckenden Brücke beschrieben, die aus niedrigen Epidermiszellen besteht. Ferner wird die Entstehung des ersten (bei Arten mit einzelnen Stomata des einzigen) Spaltöffnungsapparates beschrieben sowie bei Arten mit Stomatagruppen die Bildung weiterer Spaltöffnungsapparate beobachtet, die schließlich zur Bildung der Gruppe führt.
• 4 . Es werden die Arten ec. in Listen aufgezählt, welche im Mark oder in der Rinde sowohl der Stammorgane wie auch der Blattstiele Stein- oder Spikularzellen führen; ferner jene, bei welchen die Leitbündel nach ?monokotyloider” Art verstreut angeordnet sind und jene, welche markständige Bündel führen.
• 5 . Außer an unterirdischen Rhizomen finden sich an den Blattstielen aller untersuchter Arten und an den Stämmen aller Arten mit oberirdischen Stammorganen die erstmals von V. Vouk beschriebenen Pneumathoden.
• 6 . Alle Arten, die oberirdische Stammorgane besitzen, abgesehen von zwei Arten mit monokotyloider Anordnung der Bündel in ihren dickfleischigen, rübenartigen Stämmen, sind zur Anlage eines interfaszikulären Kambiums und zur Entwicklung eines sekundären Holzkörpers grundsätzlich befähigt, wenngleich dies bei manchen Arten nur in sehr beschränktem Ausmaß eintritt.
• 7 . Die Befunde werden von phylogenetischem Gesichtspunkt gedeutet. Als abgeleitet mag gelten: Die Ausbildung sehr dicker Epidermen, die Ausbildung von Hypodermen, die Ausbildung von Stomatagruppen; monokotyloide und markständige Leitbündel in Stamm und Blattstiel. Das hypodermislose Blatt mit Epidermen durchschnittlicher Dicke und einzelnen Stomata kann als Ausgangstyp gelten.
• 8 . Da das Primärblatt symmetrische Hälften bei etwa löffelförmiger Form besitzt, ist das Folgeblatt der Begonien mit ungleichen Hälften ebenfalls als abgeleitet anzusehen.

     

Probleme der Flechten-Chemotaxonomie — Stoffkombinationen und ihre taxonomische Wertung

Die Kombination (Koppelung) der Stoffe im Chemosyndrom kann gegenseitig oder einseitig obligat oder auch fakultativ sein. Dabei ist die Stellung der beteiligten eng verwandten Produkte im Rahmen der Biosynthese von Fall zu Fall verschieden. — Dem Chemotaxonomen kann die Berücksichrigung dieser Aspekte zumindest tendenziell als Anhaltspunkt dienen. Bei Vorkommen der Komponenten in verschiedenen Verwandtschaftskreisen wird man ein Chemosyndrom - also eine Kornbination biogenetisch eng verwandter Verbindungen - urn so eher als ein einziges Merkmal betrachten können, je seltener die Kombination aufgelöst ist. Zweifellos stellen der solitare Stoff als Einzelmerkmal und die ohne Ausnahme auftretende (obligate) Kombination als Einzelmerkmal nur Extreme einer gleitenden Reihe dar. Herrn Prof. Dr. E. KLUG (Berlin) danke ich für die Durchsicht des Manuskripts und für werrvolle Diskussion, Herrn H. LÜNSER für die sorgfältige Ausführung der Zeichnungen, Frau I. EGGERT, Frau C. MÜLLER und Frau 1. POHL für die Hilfen bei der Vorbereitung des Manuskripts. Herrn Dr. M. SEAWARD (Bradford) bin ich für Beratung und Diskussion in Zusammenhang mit der Form der englischen Zusammenfassung sehr zu Dank verpflichter,     

Probleme der quantitativen Untersuchung der endogenen Photophosphorylierung in isolierten intakten Chloroplasten

Die Raten der lichtabhängigen ³²P-Einlagerung in isolierten intakten Chloroplasten sind wesentlich kleiner (0,2 bis 5 μMol Pi/mg Chlorophyll × h) als für die Raten der endogenen Photophosphorylierung auf Grund der CO₂-Fixierungsraten (10 bis 50 μMol CO₂/mg Chlorophyll × h) zu erwarten ist. Für diese Beobachtung ergeben sich aus unseren Experimenten folgende Erklärungen: 1. Bei niedrigen Phosphatkonzentrationen im Medium (≦ 0,1 mM) wird die Rate durch einen zu langsamen Phosphattransport in die Chlbroplasten und/oder durch eine Verdünnung der spezifischen Aktivität des zugegpbenen Phosphats durch endogenes Phosphat in den Chloroplasten verfälscht. Dieses kann durch Verwendung hoher Konzentrationen an Trägerphosphat vermieden werden, wenn gleichzeitig durch Zugabe von PGS in niedrigen Konzentrationen dafür Sorge getragen wird, daß keine Hemmung des Calvin-Cyclus durch Phosphat eintreten kann. Unter diesen Bedingungen wird die Rate der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten um das drei- bis sechsfache bis auf maximal 22 μMol/mg Chlorophyll × h gesteigert. 2. Während der Photosynthese findet in intakten Chloroplasten ein äußerst schneller Phosphatumsatz statt, durch welchen fixiertes Phosphat schnell wieder freigesetzt wird. Durch Zugabe geeigneter Phosphatakzeptoren (R-5-P, Ru-5-P) kann die Rate der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten um das drei- bis fünffache gesteigert werden (max. 30 μMol Pi/mg Chlbrophyll × h). Dieses zeigt, daß die Raten der ³²P-Einlagerung in intakten Chloroplasten vor allem davon bestimmt werden, inwieweit durch den Calvin-Cyclus das Angebot an Ru-5-P bzw. die Geschwindigkeit des Phosphat-Umsatzes reguliert wird, und erst in zweiter Linie durch die tatsächliche Rate der endogenen ATP-Bildung. Auf Grund der niedrigen Raten der ³²P-Einlagerung sind somit keine Rückschlüsse auf eine geringe Leistungsfähigkeit der einzelnen Photophosphorylierungsprozesse (cyclische, nicht-cyclische, pseudo-cyclische Photophosphorylierung) zu ziehen.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Zur Morphologie der Haustorien von Rhinanthoideen (Scroph.)1)

• 1 . Bei etwa 30 Arten und Unterarten von Rhinanthoideen Mitteleuropas wurde die Gestalt von Haustorien, welche in Kontakt mit Wirtspflanzen standen, vergleichend untersucht

• a ) Gleichaltrige Haustorien einer Art haben stets dieselbe Gestalt, auch wenn die Standorte oder Wirtspflanzen verschieden waren
• b ) Bestimmte Eigenschaften der Haustorien sind nicht nur für eine Art, sondern oftmals auch für eine ganze Gattung charakteristisch. Bei manchen Gattungen stimmen die Haustorien sogar in mehreren Merkmalen überein
• c ) Die untersuchten Rhinanthoideen-Haustorien können vier mehr oder weniger deutlich voneinander zu unterscheidenden Grundtypen zugeordnet werden, die jeweils nach dem charakteristischsten Vertreter benannt wurden: der “Tozzia alpina-Typ” (ohne Rindenfalten und ohne Wurzelhaare), der “Pedicularis silvatica-Typ” (mit Rindenfalten, aber ohne Wurzelhaare), der “Melampyrum pratense-Typ” (ohne Rindenfalten, mit Wurzelhaaren) und der “Rhinanthus minor-Typ” (mit Rindenfalten und mit Wurzelhaaren)
• d ) Farb- und Größenunterschiede sind in der Regel von untergeordneter Bedeutung

• 2 . Nach Abbruch des Kontaktes zur Wirtswurzel können aus den Haustorien stark verdickte sogenannte “Metahaustorien” hervorgehen. Sie können auch von vornherein als solche angelegt werden
• 3 . Haupt- und Seitenwurzeln sind bei zahlreichen Rhinanthoideen-Vertretern mit kleinen, warzenähnlichen Organen besetzt. Diese als “Warzenhaustorien” bezeichneten Gebilde unterscheiden sich stark von den bisher bekannten Haustorien. Trotz ihrer extremen Kleinheit sind sie aber in der Lage, dünne Wirtswurzeln anzugreifen. Im Gegensatz zu den anderen Haustorien findet bei den Warzenhaustorien eine Differenzierung in Gefäßkern, Haustorialkern und Endophyt nicht statt

     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

58. G. Wartenberg-Rummeni: Über Lichtwirkungen auf die Redoxpotentiale in Suspensionen von Pflanzengeweben

In Gewebesuspensionen etiolierter Sprosse von Vicia faba kann man mit Platinelektroden konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Gewebesuspensionen in Aqua dest. oder Farbstofflösungen (irreversible und reversible Redoxsysteme) ergeben dabei im Dunkeln keine Unterschiede. — Beim Belichten von Halbelementen, die keine Farbstoffe enthalten, steigt das ROP kurz in der Richtung zum O₂-Potential an. Die Veränderung kehrt dann um, und das ROP fällt in der Richtung zu starken Reduktionskräften. — Es wurde die Hypothese aufgestellt, daß ein primärer Lichteffekt oxydierende OH-Radikale und reduzierende H-Radikale verursacht, die zum Teil in der bekannten unmeßbar schnellen Rückreaktion zum H₂O inaktiviert werden. Ein sekundärer Effekt des Belichtens, der sich als Veränderung des ROP im Halbelement auswirkt, muß zustande kommen, wenn OH-Radikale die Rückreaktion zum H₂O nicht mitmachen, weil ihre Oxydationskraft in anderen Oxydationsprodukten inaktiviert wird. Je mehr letzteres geschieht, um so mehr H-Radikale oder aktive Reduktionsprodukte, die sie verursachen, wirken sich in der Bilanz als Reduktionskraft des Halbelementes aus. Die Hypothese konnte durch Zusatz von Pyrogallol, das irreversibel oxydiert wird, oder Janusgrün, das irreversibel reduziert wird, zum Halbelement als richtig bewiesen werden. — Beim Belichten von Halbelementen, denen reversible Redoxsysteme (ROP-Indikatoren) zugesetzt werden, verändert sich das ROP in der Richtung zum Normalpotential des Farbstoffes. Dort wird die vom Licht verursachte Potentialdrift von der statischen Beschwerung des E_o gehemmt. Es wird darauf hingewiesen, wie Abweichungen von dieser Regel zustande kommen können. — Zur Frage, was bezüglich des ROP geschieht, wenn die Gewebesuspensionen wieder verdunkelt werden, kann hier noch nichts berichtet werden     

Untersuchungen zur Autonomie des Chloroplasten in bezug auf seine Terpenoidbiosynthese

Isolierte Spinatchloroplasten mit einer photosynthetischen Aktivität von 280 μmol Sauerstoff je mg Chlorophyll und h und einer Intaktheit von 85 % wurden mit¹⁴C-markiertem CO₂, Phosphoglycerat, Phosphoenolpyruvat, Pyruvat, Acetat und Mevalonat für 60 min inkubiert und die Inkorporation von Radioaktivität in die Chlorophylle und Carotinoide untersucht. Alle verwendeten Substrate wurden vom Chloroplasten aufgenommen und Radioaktivität in die Chlorophylle inkorporiert. Auch die Carotinoide nehmen mit Ausnahme von Phosphoenolpyruvat Radioaktivität von den einzelnen Substraten auf. Aus den Inkorporationsexperimenten wird geschlossen, daß Chloroplasten in bezug auf ihre Terpenoidbiosynthese autonom sind. Chloroplasten sind somit in der Lage, aus im Calvin-Zyklus fixiertem CO₂ über Phosphoglycerinsäure und Pyruvat Acetyl-Coenzym-A zu synthetisieren. Acetyl-Coenzym-A kann dann einerseits direkt zur Biosynthese von Fettsäuren verwendet werden, andererseits aber auch zur Biosynthese von Carotinoiden und den isoprenoiden Seitenketten der Chinone und Chlorophylle. Die Untersuchungen wurden durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt.     

Torf-, pollen- und vegetationsanalytische Befunde zum Relikt vorkommen der Waldkiefer (Pinus sylvestris) in der Westfälischen Bucht

Mit der klima- und sukzessionsbedingten Zurückdrängung der Kiefer nach Osten schrumpfte ihr Areal in der Westfälischen Bucht auf eine Anzahl inselartiger Moorstandorte zusammen. Bei diesem Prozeß zeigen die einzelnen Moore eine unterschiedliche Refugialdauer, die in drei Perioden unterteilt werden kann:

• 1 . Moore, in derem Bereich bereits um die Wende Boreal/Atlantikum ein Erlöschen der Kiefernbestände erfolgt.
• 2 . Moore die durchgehend bis Ende des Subboreals als Refugialstandorte dienen.
• 3 . Moorbereich mit einer kontinuierlichen Refugialdauer über 8000 Jahre, bis in die historische Neuzeit hinein.

Der letztgenannte Typ, der die Bodenständigkeit der Kiefer nachweist, wurde auf Grund von pollenanalytischen und moorstratigraphischen Untersuchungen einer fossilen Torfschicht unter der Heppeldüne im Ostmünsterland festgestellt. Die Großreste des Torfes aus historischer Zeit zeigen eine ähnliche floristische Zusammensetzung wie die rezenten Kiefern-Birkenmoore des Ostmünsterlandes, die pflanzensoziologisch als eine kiefernreiche subatlantische Rasse des Betuletum pubescentis eingestuft werden können.     

On the Interrelation of External Appearance,Social Behaviour and Social Structure of Mountain Sheep

Es werden soziale Verhaltensmuster amerikanischer Wildschafe beschrieben. Die Schafe wurden nach ihrer äußeren Erscheinung in 7 oder 8 Klassen eingeteilt, die stufenförmig vom Lamm zum alten, großgehörnten Widder führen. Es ergab sich:

• 1 Schafe von gegenüberliegenden Enden dieser Reihe schließen sich in eigene Gruppen zusammen: eine “Altherrngruppe” und eine “Mutter-Kindgruppe”.
• 2 Geschlechtsreife Widder können mit Schafen aller Klassen Beziehungen aufnehmen, Weibchen und Jungtiere dagegen fast ausschließlich mit Schafen von ihren eigenen Körper- und Horngrößen abwärts.
• 3 Widder bevorzugen als Sozialpartner ♂♂ gleicher Horngröße oder erwachsene ♀♀
• 4 Widder behandeln alle Rangtieferen gleich, ob ♂♂, ♀♀ oder Jungtiere.
• 5 Das erwachsene, nicht brünftige ♀ benimmt sich wie ein geschlechtsunreifes Jungtier, das brünftige ♀ wie ein geschlechtsreifes untergeordnetes ♂.
• 6 Schafe lassen sich in zwei typische Verhaltensgruppen einteilen: eine der “Männer” und eine der “Jugendlichen”.
• 7 Jede Gruppenbildung beruht auf dem Antagonismus dieser beiden Schlüsseltypen, welche ihrerseits auf sozialen, innerartlichen Verhaltensweisen begründet sind. “Männergruppen” bestehen daher nicht nur aus Widdern, sondern schließen auch die brünftigen ♀♀ ein; und die “Mutter-Kindgruppe” setzt sich aus nicht-brünftigen Schafen und nicht-geschlechtsreifen Jungtieren zusammen, welche alle dem Verhaltenstypus der “Jugendlichen” angehören.
• 8 Wenn untergeordnete Widder einem Dominanten gegenüberstehen, geben sie sich offenbar für ein brünftiges ♀ aus.
• 9 In die Schafsozietät wird das Individuum nicht nach Alter und Geschlecht eingeordnet, sondern nach seiner Größe und Rangordnung.

     

Licht- und ultraviolettmikroskopische Beobachtungen an Schließzellen nach ihrer Reaktion auf verschiedene Umweltbedingungen1

• 1 . Zellkerne, Chloroplasten und Sphärosomen der Schließzellen lassen sich in der Regel schon im sichtbaren Licht mit dem DIK-Verfahren sehr gut darstellen
• 2 . Wichtige Strukturunterschiede an Zellkern, Chloroplasten und Vakuolen wurden in geöffneten und geschlossenen lebenden Schließzellen mit dem UV-Mikroskop (ZEISS) gefunden
• 3 . Die UV-Absorption der Flavonoide bzw. phenolischen Pflanzeninhaltsstoffe in geschlossenen Stomata ist hoch, die der geöffneten gering (Abbau?). Wegen der großen Menge an Flavonoiden im Zellsaft der Freilandpflanzen wird eine Veränderung ihres Absorptionsvermögens nur schwer nachweisbar sein
• 4 . Hohe Temperaturen (bis 41 °C) oder Lagerung der Epidermen in Paraffinöl führen nach etwa 24 Stunden zu einem Verschwinden der Flavonoidabsorption und zu einer Schädigung der Stomata
• 5 . Wassermangel durch Welken des Blattes führt zu einer reversiblen Konvexplasmolyse der Schließzellen. Die Flavonoidabsorption bleibt dabei weitgehend erhalten

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Einfluß von DEAE-Dextran auf den Elektronentransport in Chloroplasten von Dunaliella marina

Die lytische Wirkung des polykationischen Makromoleküls DEAE-Dextran (Mol.-Gew. 500 000) auf Membranen wurde zur Isolierung von Chloroplasten aus der zellwandlosen, einzelligen Grünalge Dunaliella marina ausgenutzt. Derartig isolierte Chloroplasten waren morphologisch (Phasenkontrastmikroskopie) und biochemisch (Enzymausstattung) intakt. Es zeigte sich jedoch, das Kriterien funktioneller Intaktheit, wie photochemische Reduktion von 3-Phosphatglycerat oder CO₂-abhängige O₂-Entwicklung (CO₂-Fixierung) nicht erfüllt waren. Zur Klärung dieses scheinbaren Widerspruchs wurde der Einfluß von DEAE-Dextran auf Chloroplasten untersucht; von anderen Polykationen (Histone, Polylysin) war bekannt, daß sie mit Funktionen von biologischen Membranen interferieren und den Elektronentransport in Chloroplasten beeinträchtigen. DEAE-Dextran inhibierte in Konzentrationen, die zur Lysis der Zelle nicht ausreichten, die Photosyntheseaktivität ganzer Zellen vollständig. Die Inhibition wurde durch Magnesiumionen effektiv verhindert. Mit artifiziellen Elektronendonatoren und -akzeptoren ließ sich die Stelle der Inhibition in der Elektronentransportkette lokalisieren. Während die Photoreduktion von Ferri-cyanid an Photosystem II durch DEAE-Dextran nicht beeinträchtigt war, wurde der Elektronentransfer auf Methylviologen über beide Photosysteme inhibiert. Nach Ausschalten von Photosystem II mit 3-(3′, 4′-Dichlorphenyl)-1, 1-dimethylharnstoff erfuhr die Photoreduktion von Methylviologen mit 2, 6-Dichlorphenol-indophenol als unspezifischem Elektronendonator für Photosystem I zwar eine Steigerung durch DEAE-Dextran, aber die Reaktion mit dem spezifischen Elektronendonator N,N,N',N'-Tetramethyl-p-phenylendiamin wurde gehemmt. Die Ergebnisse zeigen, daß DEAE-Dextran nicht nur eine offensichtliche Schädigung der äußeren Membran der Chloroplasten hervorruft, sondern auch, wie andere Polykationen, selektiv die Aktivität von Photosystem I im Bereich des Plastocyanins inhibiert. Die Untersuchungen wurden durch ein Stipendium des Deutschen Akademischen Austauschdienstes (DAAD) für E. K., von der Adolf-Haeuser-Stiftung und von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 103/A5) gefördert.     

Zum Photorezeptorproblem der Schwachlichtbewegung des Mougeotia-Chloroplasten im Blau bzw. Hellrot bei niederen Temperaturen

• 1 Trotz Einführung von Durchflußküvetten anstelle von Deckglaspräparaten bleibt bei 2 C die von Weisenseel gefundene Sistierung der Schwachlichtbewegung im Hellrot bestehen. Dies gilt auch, wenn während der Kältephase ATP bzw. ADP appliziert wird.
• 2 Der Aktionsdichroismus der Schwachlichtbewegung im polarisierten Blau bei 2 C unterscheidet sich nicht generell von dem bei 20 C im polarisierten Hellrot nachgewiesenen. Das gilt ganz entsprechend, wenn bei 2 C die Schwachlichtbewegung durch polarisiertes Blau bzw. polarisiertes Hellrot lediglich induziert wird, die Bewegung selbst dagegen bei 20 C abläuft.
• 3 Der Aktionsdichroismus im polarisierten Blau kehrt sich jedoch um, wenn polarisiertes Blau nicht während der Kältephase, sondern während der 20 C-Phase eingestrahlt wird.
• 4 Eine bei 2 C durch Blau vorgenommene Induktion der Schwachlichtbewegung kann durch nachfolgendes Dunkelrot wieder gelöscht werden.
• 5 Die Kältephase selbst hat keinen hemmenden Einfluß auf die Schwachlichtbewegung bei 20 C im Licht.
• 6 Eine mehrstündige Vorbestrahlung mit Hellrot während der Kältephase hemmt die Schwachlichtbewegung bei 20 C im nachfolgenden Hellrot wesentlich stärker als im Blau. Es wird dies nicht auf Phytochromdestruktion, sondern vielmehr auf eine im Hellrot stark erschwerte Bildung eines Phytochrom-Orientierungsgradienten zurückgeführt.
• 7 Die Chloroplasten sind bei 2 C im Corticalplasma wesentlich fester verankert als bei 20 C.
• 8 Während der Zentrifugation bei 2 C eingestrahltes Blau führt im Gegensatz zu Hellrot zu einer signifikanten Lockerung der Chloroplasten im Corticalplasma.
• 9 Phytochrom wird als Photorezeptor für die Schwachlichtbewegung im Hellrot wie auch im Blau postuliert. Die Sistierung der Schwachlichtbewegung bei 2 C im Hellrot wird auf die bei 2 C stark angestiegene und im Gegensatz zu Blau durch Hellrot nicht wieder verminderte Plasmaviskosität zurückgeführt. Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

     

Die Wirkung von SO2 und Bisulfitverbindungen auf Photosynthese,Ionentransport und Spaltöffnungsregulation bei Blättern von höheren Pflanzen

Das als Verbrennungsprodukt entstehende Schwefeldioxid belastet unsere Atmosphäre als Schadgas in zunehmendem Maße. Begasung von Blättern höherer Pflanzen mit SO₂ führt zu akuten (Wasseraustritt aus den Zellen in die Interzellularräume) und chronischen (Chlorophyllabbau, Nekrosen) Schädigungen. SO₂ hemmt die Photosynthese und beeinträchtigt den Mechanismus der Spaltöffnungsregulation: die Rate der Wasserdampfabgabe, CO₂-Aufnahme und SO₂-Aufnahme verläuft nach SO₂-Beimischung zur Atmosphäre in Form einer gedämpften Schwingung Bisulfitverbindungen (Bildung bei Lösung von SO₂ in Waser) wirken schon in geringen Konzentrationen (ab 0,5 mM) auf 0,5 mm dicke Blattstreifen, bevor äußerlich sichtbare Schädigungen auftreten: Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspezifischer Membraneffekt diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spezifischere Enzymeffekte überlagert sein können

• a ) Hemmung der ¹⁴CO₂-Fixierung bei C₃- und C₄-Pflanzen;
• b ) Hemmung des ¹⁴C-Einbaus in die CO₂-Kurzzeit-Fixierungsprodukte, d. h. Hemmung der Synthese von 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGS) bei C₃-Pflanzen und von Malat und Aspartat bei C₄-Pflanzen;
• c ) Steigerung der Synthese von 3-PGS bei Amaranthus durch 5 mM Glyoxal-Na-bisulfit, da CO₂ wohl direkt — nach Hemmung der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase im Mesophyll — in den Leitbündelscheiden fixiert wird;
• d ) Verminderung des ATP-Spiegels im Licht und im Dunkeln;
• e ) Hemmung der lichtinduzierten pH-Änderungen von Blattgewebe in ungepuffertem Medium;
• f ) Hemmung der Chloridaufnahme bei C₃- und C₄-Pflanzen im Licht wie im Dunkeln

Die Wirkung der Bisulfitverbindungen wird als unspzifischer Membraneffket diskutiert, dem bei höheren Konzentrationen spzifischere Enzymeffekte überlagert sein können.     

Zur Struktur von Reaktionszentren in phototrophen Bakterien: eine Standortbestimmung

Es ist gelungen, bakterielle Reaktionszentren-Komplexe (RC) ohne Lichtsammlerpigmente zu isolieren. Unsere Gruppe bearbeitet zur Zeit die Isolierung und Charakterisierung von Reaktionszentren aus Rhodospirillaceen. Bei phototrophen Bakterien sind 2 bis 4% des Bacteriochlorophylls mit einem Proteinkomplex assoziiert, in welchem sie durch aktinisches Licht oxidierbar sind und sich im Dunkeln wieder zurückreduzieren (P₈₇₀). Am besten untersucht sind RC-Komplexe von Rhodopseudomonas spheroides, R-26. Diese Mutante weist einen geringen Gehalt an Karotinoiden auf. Die RC-Komplexe werden mittels mild wirkender Detergenzien aus der Chromatophorenmembran solubilisiert. Sie enthalten je Mol RC 2 Mole BPhäo a, 4 Mole Bchl a, 1 Mol nichthämartig gebundenes Fe und 1 bis 2 Mole Ubichinon, die mit einem hydrophoben Trägerprotein assoziiert sind. Der Proteinanteil hat ein MW von etwa 7,5 10⁴ Dalton und ist aus drei verschiedenen Untereinheiten aufgebaut. Die größte der drei Untereinheiten kann vom Komplex wegdissoziieren, während die Pigmente an die beiden leichteren Untereinheiten gebunden bleiben und teilweise photochemische Aktivität bewahren. Die primäre, photochemische Reaktion ist ein lichtinduzierter Ladungstrennungsvorgang bei dem die RC-Bchl-Moleküle ein Elektron an einen Elektronenakzeptor abgeben. Als primäre Elektronenakzeptoren werden heute drei Möglichkeiten in Erwägung gezogen: Nichthäm-Eisen, Chinone und Ferrochinon-Komplexe. Es scheint, daß verschiedene Mikroorganismen ungleiche primäre Elektronenakzeptoren aufweisen. Energieübertragung in photosynthetischen Bakterienmembranen ist sehr wirkungsvoll. Weniger als 5% der absorbierten Photonen gehen als Fluoreszenzenergie verloren; der Rest führt zu Ladungstrennungen und Elektronentransport. Der hohe Wirkungsgrad muß durch charakteristische Strukturen, Umgebungsbedingungen und Interaktionen erklärt werden können. Interaktionen der Pigmentmoleküle untereinander, mit der Umgebung in der Chromatophorenmembran und mit den Trägerproteinen werden diskutiert als Standortbestimmung zur Beantwortung der Frage: Was macht die Bchl-Mole-küle des Reaktionszentrums geeignet, als Zentren des photochemischen Ladungstrennungsprozesses zu wirken? Ich danke den Mitarbeitern der Photosynthesegruppe Zürich für die kritischen Diskussionsbeiträge während des Kolloquiums über “Photosynthetische Membranen” an unserem Institut. Unsere Arbeit wird unterstützt durch den Schweizerischen Nationalfonds, NF-3.156-0.73, und die Fritz Hoffmann-La Roche-Stiftung.     

Tropische Hochgebirge: Hotspots der Biodiversitätsentwicklung

Tropische Hochgebirge stellen für Pflanzen und Tiere einzigartige Habitate dar. Diese Regionen oberhalb von 3500 Meter Meereshöhe sind ungewöhnlich harten Umweltbedingungen unterworfen, die mit „summer every day and winter every night”︁ treffend gekennzeichnet werden können. Dazu kommen starkes Bodenfließen, hohe Lichtintensitäten, geringer Luftdruck (verminderte CO2‐ und O2‐ Konzentration), Trockenheit oder Nässe und immer wiederkehrende Brände. Die große Bandbreite an unterschiedlichsten Mikrostandorten führt zu einer Bildung von Ökorassen und Arten — Entwicklungen, die noch zusätzlich durch begrenzten Genaustausch als Folge der isolierten Lage gefördert werden. Hybridbildung ist ein weiterer Mechanismus, der die Entwicklung der Pflanzendiversität in den tropisch‐alpinen Regionen beschleunigt. Die scheinbare Monotonie der tropisch‐alpinen Vegetation im Hinblick auf die Wechselwirkungen von Biodiversität und Stabilität der Ökosysteme ist ebenfalls Thema des Artikels. Am Beispiel des Afrikanischen Bambus wird dargestellt, wie der regelmäßige Wechsel des in seiner Entwicklung synchronisierten Bambus mit einem gänzlich anderen, vom afrikanischen Holunder dominierten Vegetationstyp das Auftreten ökologischer Kalamitäten, wie beispielsweise Schädlingsplagen, verhindert. Temporäre Diversität durch einen regelmäßigen Wechsel verschiedener Vegetationstypen kann so eine geringe α‐Diversität kompensieren. Trotzdem sind tropisch‐alpine Ökosysteme in höchstem Maße anfällig für anthropogene Störungen. Touristische Aktivitäten verändern die Räuber‐Beute‐Beziehungen zugunsten der Herbivoren, deren Populationen enorm anwachsen und zu einer nachhaltigen Zerstörung der einzigartigen tropisch‐alpinen Vegetation führen.