"占群"还是"挑战"?不同时间限制条件下麋鹿个体的交配计策

在麋鹿的发情交配季节 ,雄性麋鹿可区分为 3种类型 :“群主”、“挑战者”和“单身汉”。“群主”是一头圈占并控制雌鹿活动的优势雄性。“挑战者”不占有雌性繁殖群 ,但在发情场附近地点展示炫耀。当雌性繁殖群的雌鹿外出采食靠近“挑战者”的展示炫耀地点时 ,“挑战者”会积极地寻求机会与之交配。“单身汉”在繁殖季节不表现发情行为。他们像非繁殖季节一样采食 ,采食后蹲在水塘中休息。我们对何种因素决定麋鹿个体的发情交配计策感兴趣。 1996至 1998年夏天 ,我们在北京麋鹿苑观察麋鹿发情交配行为以分析导致这些行为差异的原因。结果发现 ,“群主”、“挑战者”和“单身汉”用于维持生命的时间预算与用于发情的时间预算成反比 ,并且 ,“群主”、“挑战者”和“单身汉”用于维持生命的时间预算与用于发情的时间预算差异显著。“群主”的绝大部分时间用于发情占群 ,而用于采食、饮水的时间很少 ,所以 ,“群主”在发情期间基本上处于禁食状态 ,靠消耗体内脂肪维持生命。“单身汉”则相反 ,绝大部分时间用于采食、休息和反刍 ,基本上没有发情行为。“挑战者”在发情行为与维持生命行为之间的时间则居于“群主”与“单身汉”之间。交配次数是偏态分布的 ,与雄性发情时间呈正比。“群主”的交配概率最高     

雄性麋鹿的交配机会、社会等级和皮质醇水平

我们在北京麋鹿苑研究了发情期雄性麋鹿的社会行为、社会等级和血清皮质醇水平,并分析了三者间的相互关系。按照雄性麋鹿的行为,将雄性麋鹿分为优势群和从属群。优势群包括群主和挑战者,从属群包括单身汉和被淘汰群主。使用SJ—Ⅰ型事件记录器进行常规行为取样,用放射免疫分析法测定血清皮质醇含量。发现：(1)优势雄鹿的发情行为频次明显高于从属雄鹿;(2)攻击行为的发生频次在两组间无显著差异;(3)血清皮质醇含量在两组间也无显著差异。由此我们认为,发情期雄性麋鹿的社会等级序位影响许多行为的表达,优势雄鹿成功交配的机会比从属雄鹿多。而攻击行为和肾上腺皮质醇的分泌与社群等级无明显相关,可能是麋鹿在圈养状态下的一种适应策略,这将有利于缓解发情期雄鹿的紧张,从而允许更多的能量投放在发情交配上。     

海南坡鹿繁殖习性的研究

通过野外观察研究,发现海南坡鹿在交配季节有明显的集群行为,雄鹿之间有明显等级序位大系,但序位高的雄鹿没有单独霸占鹿群的现象。本文对群集、争斗、吼叫、泥浴,嗅闻、追逐、爬跨、交配等繁殖行为及脱角、换毛进行了描述。     

不同密度下和不同发情期时段中雄性麋鹿的繁殖计策

从1998年到2001年,我们研究了密度、发情期与雄性麋鹿繁殖计策的关系。我们选择了江苏大丰麋鹿保护区的两个麋鹿群体和北京麋鹿苑的一个麋鹿群体,观察记录了发情期前期、中期和后期中实验麋鹿种群参数、围栏大小、群体中雄鹿的繁殖计策、群主变更情况、后宫数目以及后宫雌鹿数。尽管不同种群和不同发情期的雄鹿繁殖计策有差异,但是各个群体中雄性麋鹿都有占群、偷袭交配和求偶集会3种繁殖计策。利用因子分析提取了两个主成分:主成分1主要代表实验围栏、麋鹿存栏数和密度等因子的影响,主成分2主要代表发情期时段因子的影响。这两个主成分解释了全部因素效应的90.72%。用Spearman相关分析发现,占群计策与主成分2呈极显著负相关,求偶集会计策与主成分1呈显著正相关,最大后宫雌鹿个体数与主成分1极显著正相关,而偷袭交配计策和后宫数目与主成分1和2均无显著相关。据此推测,占群和求偶集会繁殖计策分别受密度和发情期时段的影响,而偷袭交配行为对密度和发情期时段不敏感。我们还探讨了麋鹿发情行为计策的环境适应性,从行为学角度为麋鹿保护提供了新思路。     

麋鹿繁殖行为和粪样激素水平变化的关系

１９９７年７－９月和１９９８年３－７月间,在江苏大麋鹿保护区共观察到麋鹿的２７种繁殖行为,雄鹿有１７种,雌鹿有１０种,在１９９８年３－７月间,利用放射免疫分析法（ＲＩＡ）测定了鹿麋样中的性激素水平,包括雄鹿的睾酮,雌鹿的酮,雌鹿的孕酮、雌二醇和雌三醇。实验结果表明：１许多繁殖行为的发生频次和持续时间表现出明显的季节变化（Ｐ〈０．０５）,如雄鹿的求偶行为、标记行为和性行为及雌鹿的性行为等在发情期有一     

四川梅花鹿繁殖行为

2006年4—12月和2007年3—11月在四川省铁布自然保护区观察和统计了野生梅花鹿的繁殖行为,包括发情交配、产仔、发情吼叫、爬跨及其昼夜节律行为等。结果表明,四川梅花鹿为季节性发情动物,发情交配行为发生在9月上旬至12月中旬,集中在10—11月(占(86.99±3.24)%)。四川梅花鹿发情交配日期最早见于9月8日,最晚为12月16日,跨度约90—100 d(±6 d,n=90)。雌鹿交配日期与其繁殖经历具有低度正相关性(Kendall's tau-b和Spearman's rho,0.3r0.5,P0.05),成体雌鹿交配日期稍微早于初次配种雌鹿。雄鹿发情吼叫和爬跨行为具有明显的昼夜节律性,各有2个高峰期(05:00—08:00和18:00—21:00),夜间有小节律的发情吼叫和爬跨时期。U-test检验表明发情吼叫频次和爬跨频率在昼夜间有极显著差异(P0.01)。雄鹿吼叫行为与其交配行为具有高度正相关性(Kendall's tau-b和Spearman's rho,0.8r1.0,P0.05),主雄、次雄和群外单身雄鹿的昼夜吼叫次数有极显著差异(P0.01)。雌鹿产仔期从4月下旬开始到7月下旬结束,集中在5—6月(占(91.51±4.96)%),产仔日期最早见于4月29日,最晚为7月28日,跨度约80—90 d(±5 d,n=130)。梅花鹿产仔日期与其分娩经历具有低度正相关性(Kendall's tau-b和Spearman's rho,0.3r0.5,P0.05),成体雌鹿产仔日期早于初次繁殖雌鹿。雌鹿每胎产1—2个幼仔,单双胎率分别为98.86%(±6.96%,n=129)和1.01%(±0.07%,n=1)。妊娠期和哺乳期梅花鹿采食行为分配占较大比率,其次是卧息和移动,哺乳期采食行为分配低于妊娠期,这与妊娠期正逢冬季,食物资源相对匮乏有关,而哺乳期恰逢夏季,植物生长旺盛,食物资源相对丰富。     

雄性海南坡鹿发情期泥浴、沙浴行为及其在繁殖中的作用

2005年2-5月间,在海南省大田国家级自然保护区文昌保护站的养鹿场内对7只半野生雄性海南坡鹿(Cervus eldi hainanus)的泥浴和沙浴行为、进行泥浴和沙浴行为的雄性个体的年龄、等级序位和交配成功次数进行了观察记录,以确定雄性坡鹿的泥、沙浴行为是否与雄性个体的年龄、等级序位和交配行为相关.本实验对以下3个假说进行了检验:(1)性成熟的雄鹿的泥浴行为多于刚刚性成熟的雄鹿;(2)优势雄鹿泥浴的频次和持续的时间多于非优势个体;(3)泥浴的次数与交配次数正相关.研究期间记录到雄性个体的79次泥浴和171次沙浴行为,性成熟雄鹿的泥浴和沙浴的频次显著地高于刚刚性成熟的雄鹿(P＜0.01,Friedman nonparametric two-way ANOVA);不同等级序位的雄性泥沙浴持续时间没有明显的差异,但是优势雄鹿的泥浴频次显著高于非优势个体(Wilcoxon signed ranks 检验,P＜0.01);雄鹿的泥浴和沙浴的频次分别与交配次数显著正相关(r=0.802, P＜0.05, n=7;r=0.919, P＜0.01, n=7;Pearson 检验).雄性海南坡鹿沙浴与泥浴是雄鹿发情期中的优势炫耀行为,对雄性个体的繁殖成功与否具有重要的意义[动物学报 53(3):417-424,2007].     

四川梅花鹿发情期的几种发声行为

2006年9～11月在四川省若尔盖县铁布自然保护区,对四川梅花鹿发情期的声行为进行了初步观测,结果表明:在发情期,四川梅花鹿的发声行为可分为雌、雄鹿的报警叫声,雄鹿的吼叫声和求偶叫声.雌鹿的报警叫声持续时间257～539 ms,频率范围1409.5～4474.6 Hz,主频率3534.8 ±89.12 Hz;雄鹿的报警叫声持续时间136～187 ms,频率范围271.8～3910.5 Hz,主频率3244.3 ±79.32 Hz;两者在持续时间、最低频率、最高频率上差异极显著(P＜0.01),在间隔时间上差异不显著(P=0.624).吼叫是雄鹿的主要发情行为之一.雄鹿每次吼叫1声,持续时间1580～4972 ms,频率范围234.6～6171.4 Hz,主频率2264.6 ±166.44 Hz.雄鹿吼叫声的主频率存在显著的个体差异(P＜0.01).在整个吼叫过程中,一只雄鹿的吼叫常会引起周围其它雄鹿的吼叫反应.雄鹿每日吼叫的次数与其在繁殖群中的等级序列有关,不同序列等级雄鹿的吼叫频次存在显著差异(P＜0.01).雄鹿的吼叫声在白天和夜晚均能听到,但主要发生在06:00～08:00、17:00～19:00和01:00～03:00三个时间段.四川梅花鹿雄鹿的求偶叫声有4种,其生物学意义与发情炫耀、追逐、激惹和爬跨等行为有关.     

海南坡鹿雄鹿发情期的吼叫行为及其在繁殖中的意义

1998年 3～ 5月期间 ,于海南省大田国家级自然保护区的养鹿场内共记录到 7只半野生海南坡鹿(Cervuseldihainanus)雄鹿发情期 4 6次吼叫 ,但未见到雌鹿发出吼叫的现象。记录到的所有吼叫均由年龄大于4 5岁的雄鹿发出 ,其中 1只雄鹿的吼叫达 2 2次 ,占 4 7 8%。雄鹿的吼叫由连续的 3～ 13声组成 ,整个吼叫过程持续 9～ 2 3s ,吼叫频率为 [3 4 74± 6 90 ( 2 5 ) ]声 /min。雄鹿每次的吼叫声数及持续时间存在显著的个体差异。雄鹿的吼叫在白天和夜间均能听见 ,但主要发生于 8:0 0～ 9:5 9及 17:0 0～ 17:5 9两个时间段。吼叫是雄鹿繁殖活动的一个表现指标 ,它与雄鹿的蹭角、泥浴、争斗胜利、交配成功或追逐发情雌鹿等优势行为显著正相关。因此 ,我们认为吼叫是雄鹿发情行为中的一种优势炫耀行为 ,具有明显的繁殖意义。     

麋鹿“妻妾”成群

在浅水和陆地的交汇处,一只雄性麋鹿头上顶着一对漂亮的角,体格健壮,威风凛凛,守护着几百平米范围里的雌鹿群。它不停地来回巡视着,驱逐试图进入自己领地的其他雄鹿,有时还能见到一头雌鹿用脸和头在雄鹿的身上亲昵摩擦着。每当炎热的夏季来临,这样的     

雄性麋鹿胆量和侵犯耦合与等级序位变化的关系

发情期的雄性麋鹿根据序位分为群主、挑战者和单身汉3个等级,序位变化是雄性麋鹿应对环境压力的直 观体现。本文利用胆量和侵犯2个行为指标在麋鹿生活史不同阶段的耦合强弱,来解释幼体时麋鹿序位发育、亚 成体时雄性序位定型及发情期时挑战者对群体序位的扰动。行为取样采用焦点取样法和扫描取样法相结合;分 析个体间行为样本流的非同步化水平,以同类型行为中较早发生、同步化率较低的判断为胆大;侵犯则结合攻 击行为和取胜指数来判定;粪样睾酮水平测定采用放射免疫分析法。结果显示雄性麋鹿幼体胆量和侵犯耦合与 等级序位呈负相关(r=-0.111 8,P=0.018 3);成体胆量和侵犯耦合与等级序位的波动呈正相关(r=0.917 9,P= 0.002 6)。从亚成体到成体:4头雄性麋鹿序位上升(胆量和侵犯耦合r=0.852 3,P=0.000 3),其中1头成为鹿 王;4头序位未发生改变(胆量和侵犯耦合r=0.482 9,P=0.006 3);3头序位下降(胆量和侵犯耦合r=0.251 7, P=0.003 5)。雄性麋鹿幼体睾酮水平与等级序位呈正相关(r=0.860 7,P=0.005 5);亚成体睾酮水平与等级序 位呈正相关(r=0.845 7,P=0.004 4);成体睾酮水平与等级序位呈正相关(r=0.954 6,P=0.001 8)。结果表明雄 性麋鹿发情期胆量和侵犯耦合强度与等级序位波动呈正相关;等级序位上升与睾酮水平升高有关。     

麋鹿发情期主要活动的时间分配及行为研究

本文报道麋鹿在白天主要处于休息状态,早晨、黄昏是它们的摄食时间;成年雌体中的各项活动频率未显示出有明显差异;但雄鹿与雌鹿之间在活动时间分配上有明显差异,而且,雄鹿中的统治者与被统治者之间也表现出有所不同。在攻击行为方面,群内表现出有不同的特权形式;而在交往行为中,发现较多的频次出现于相同性别、年龄和同一阶层中。     

休情状态下圈养麋鹿昼间冲突行为初步分析

为了探讨休情期麋鹿Elaphurus davidianus冲突行为与等级序位的关系以及冲突行为的促发因素,于2015年4月、11月和2016年12月采用扫描取样法对江苏大丰麋鹿国家级自然保护区的圈养麋鹿昼间冲突行为进行了观察,共记录到1 452次冲突行为。结果显示:同年龄阶段雄鹿的等级序位高于雌鹿;同性别的成年体壮个体的等级序位高于未成年个体;麋鹿昼间冲突行为的表达方式与麋鹿自身体表特征有关,冲突行为的表达方式在硬角期、脱角生茸期和茸角硬化期3个阶段之间的差异有高度统计学意义(P0.01);休情期因争夺食物资源发生冲突行为的比例最高(61.55%),从动者的行为以采食行为比例最高(36.61%),3个阶段之间和上、下午的差异均无统计学意义(P0.05);休情期内冲突的激烈程度偏低,从动者反抗次数少(20.25%)。本文为大丰麋鹿种群的饲养、管理与驯化,以及麋鹿迁地保护提供参考依据。     

麋鹿的配偶制度、交配计策与有效种群

模拟分析了繁殖群体大小、繁殖偏倚和占群优势雄性数目对麋鹿的有效种群大小的影响.发现麋鹿占群优势雄性数目越少,其有效种群越小.麋鹿的繁殖计策对遗传多样性的保存的作用十分有限.雄性繁殖后代数目的方差越大,繁殖群体的有效群体越小.近交系数在封闭繁育种群中会上升.麋鹿有效种群越大,近交系数上升越快.根据分析结果,为了保存麋鹿种群中现有的遗传多样性,应当采取如下措施：（1）建立麋鹿繁殖群的遗传谱系档案,检测参加繁殖的麋鹿的遗传结构,记录繁殖的麋鹿的谱系;（2）每个麋鹿繁育基地应建立两个以上的繁殖群,组成繁殖群时,应隔离亲缘关系近的繁殖公鹿和雌鹿;（3）由于麋鹿的繁殖系统是后宫制,组成的每个麋鹿繁殖群不宜太大,繁殖公鹿和雌鹿数目应尽可能相等;（4）组成迁地保护的奠基群体时,根据应根据麋鹿繁殖群的遗传谱系档案注意保留原种群的遗传多样性以及奠基群体的遗传代表性.     

雄性黄山短尾猴(Macaca thibetana)攻击支持雌性以换取交配回报

生物市场理论认为动物个体之间通过某种协定交换有价值的商品,使双方均受益。该研究采用目标动物法、行为取样法和连续记录法,对浮溪黄山野生猴谷鱼鳞坑短尾猴(Macaca thibetana)A1群(YA1群)和A2群(YA2群)成年个体在非繁殖季节(2011年8月—12月)和繁殖季节(2012年2月—5月)的雄性攻击支持雌性行为和交配行为进行研究,探讨雄性攻击支持雌性与交配之间的关系。两猴群在繁殖季节和非繁殖季节雄性攻击支持雌性与交配行为均呈显著正相关;YA2群繁殖季节与非繁殖季节攻击支持后交配频次均显著高于随机交配;YA1群在繁殖季节攻击支持后交配频次与随机交配频次差异不显著,但在非繁殖季节攻击支持后交配频次显著高于随机交配,说明短尾猴成年雄性攻击支持雌性可以换取与该雌性个体的交配回报。本研究验证了生物市场理论中社会行为存在交换,首次证明了雄性攻击支持可以换取雌性的交配回报,为进一步研究雄性性竞争与雌性选择提供了实例。     

社会等级和食物供给会影响搔痒行为?麋鹿中的验证（英文）

先前的研究表明,性别、年龄、蜱虫密度、季节等因素会影响大丰自然保护区中重引入麋鹿的口部搔痒行为,因此野生动物重引入需要考虑该种群是否仍保留瘙痒行为以便有效抵御皮外寄生虫尤其是蜱虫的侵扰。在本次研究中,我们进一步探讨了两个可能会影响麋鹿搔痒行为的因素:社会等级和食物供给。在发情季节,麋鹿群主通常具有较高水平的睾酮水平,进而抑制搔痒行为,所以我们预测群主的搔痒频率应该会低于单身汉。但是群主和单身汉的搔痒频率并没有差别,这可能是因为观察期处于发情末期,睾酮水平已经下降。食物供给也可能会影响搔痒行为,因为其可以减轻采食压力,从而释放了其他行为如搔痒的时间。然而我们也没有发现食物供给的影响,这可能是因为围栏小种群的游客较多,使得警戒行为占据了采食压力释放后的行为时间。我们建议未来改变行为观察时间,并排除游客干扰,从而进一步探讨这两个因素对麋鹿搔痒行为的影响。     

橘小实蝇交配行为观察

在实验室内对橘小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel）的交配行为进行了观察。描述了橘小实蝇交配中雄虫的“求偶场”，雄雄相遇、雌雌相遇、雌雄相遇时的相互反应，雌雄虫的交配行为与交配后行为。     

布氏田鼠标志种群的社群等级及其季节变化

在内蒙古锡林郭勒地区,通过标志重捕、染色标记和直接观测法对布氏田鼠社群等级的季节变化进行了研究。结果表明:在繁殖季节,布氏田鼠洞群内存在明显的社群等级。越冬雄鼠在社群内社群序位最高,其次是越冬雌鼠、当年成体雌鼠、当年成体雄鼠,亚成体鼠和幼鼠的社群地位最低。在繁殖末期,越冬雄鼠的地位明显下降,而当年成体雄鼠的等级序位逐渐上升。在繁殖季节,当年雄鼠在洞群中的等级序位依然很低,很少能有机会进行有效的交配,有效交配主要由越冬雄鼠来完成,因而越冬雄鼠对种群繁殖的贡献较大。本实验倾向于支持该鼠的婚配制度为一雄多雌制的观点。     

圈养雄性麋鹿血清睾酮和皮质醇含量在发情期的变化

2000年7-8月在北京麋鹿苑采集不同繁殖状态雄鹿（发情前3头、发情3头和发情后4头）血液样品,用放射免疫分析法测定血清睾酮和皮质醇含量。结果显示发情雄鹿的睾酮浓度显著高于发情前、后,而3种状态雄鹿的皮质醇浓度无差异,并且与睾酮浓度无关。本苑麋鹿睾酮水平的变化与同类野生动物一致。     

华南梅花鹿主雄的社会行为初步研究

2005年3～12月,在江西桃红岭自然保护区对华南梅花鹿主雄的社会行为进行了初步研究,记录了主雄等级序位的建立与维持、声音通讯、领域性、争雌打斗、交配和护群等6类社会行为,并对这些行为的生物学意义进行了初步分析.