高效降解木质纤维素的白蚁肠道微生物组

木食性白蚁是自然界木质纤维素的高效降解者,在长期进化过程中白蚁与其肠道微生物组协同作用发展出不同的纤维素降解机制。木食性白蚁具有分别来源于白蚁和共生微生物的两套纤维素酶系统。在低等白蚁中,木质颗粒经过白蚁前、中肠分泌的内源性酶初步消化后,在后肠共生鞭毛虫中被降解为乙酸、二氧化碳和氢。高等木食性白蚁在进化中丢失了鞭毛虫,木质颗粒经白蚁自身分泌的酶初步消化后,在后肠大量共生细菌的帮助下被有效降解。培菌类白蚁利用其菌圃中的蚁巢伞菌和肠道微生物协同作用降解木质纤维素。共生微生物在白蚁的氮素固定与循环、中间产物代谢及纤维素降解等过程中发挥了重要作用。学习和模拟白蚁高效降解木质纤维素的体系,对生物质能源的产业化发展具有积极的意义。     

白蚁及共生微生物木质纤维素水解酶的种类

白蚁是热带生态系统重要的木质纤维素降解者。白蚁种类丰富,可分成高等白蚁和低等白蚁,食性也具有各自特点。白蚁自身可以产生纤维素酶,主要是GHF9的内切葡聚糖酶(EG),也有β-葡萄糖苷酶(GB)。低等白蚁共生的原虫中已发现丰富的纤维素酶基因,属于GHF5,7和45。同时还有其他相关功能基因,如木聚糖酶和果胶类物质水解酶。高等白蚁肠道中没有共生原虫。高等培菌白蚁可以利用共生蚁巢伞属真菌促进木质纤维素降解,真菌可以产生纤维素酶,果胶质水解酶类、木聚糖酶,同时还产生可能与木质素分解相关的一种漆酶,但是从分子水平,关于共生真菌纤维素水解酶的研究还较少。白蚁肠道已分离出许多具有木质纤维素降解能力的菌株,最近的研究也发现了大量细菌纤维素酶基因。白蚁-共生系统丰富的木质纤维素水解酶类为发展生物方法开发纤维素乙醇这一思路提供有价值的资源。     

白蚁肠道微生物研究方法概述

白蚁是木质纤维素的主要降解者,在森林生态系统碳氮循环过程中发挥着重要作用。白蚁肠道共生微生物主要包括原生生物、细菌、古菌和真菌。在白蚁对木质纤维素进行降解、发酵,从而产生乙酸、氢气和甲烷以及对氮的固定过程中,白蚁肠道共生微生物起着重要的作用。本文对白蚁肠道微生物的研究方法进行总结,概述了各种方法的优缺点,同时对肠道微生物的研究进展进行了总结,以期为白蚁肠道微生物的进一步研究和利用提供参考。     

白蚁肠道共生微生物的作用:酵母,一个“隐身”的特别菌群

长期以来,白蚁对木质纤维素的降解能力令人惊叹,毫无疑问,其在全球碳循环中扮演着一个十分重要的角色。这一强大功能的实现极大地依赖于一种特别的肠道"消化液(digestome)",它的构成不仅包括了来自白蚁自身产生的木质纤维素降解酶系统,还来源于独特与多样的肠道共生微生物的贡献(包括了古细菌、细菌、酵母以及其他真核生物),它们的协同作用能有效地将木质纤维素生物质高效转化为乙酸、甲烷、二氧化碳、氢气等物质。然而,到目前为止,我们对这类昆虫的独特肠道生物转化系统的认识还很不深入,特别是针对肠道内的那些各类共生微生物菌群的功能、白蚁与共生微生物间的相互关系、以及潜在的科学与应用价值还无法给予明确的科学解释,更不用说针对其肠道中的共生酵母菌群,一类通常被忽略的独特微生物。近20多年来,越来越多的研究证据表明,白蚁肠道共生酵母在与寄主的关系中表现了不可或缺的重要性与独特功能,已被证明广泛分布于不同白蚁及许多其他昆虫的肠道中。随着近20年来越来越多昆虫肠道共生微生物酵母群被发现和鉴定,他们潜在的功能以及与寄主的共生机制被逐步解析,这些研究结果进一步揭示了"隐身"的昆虫肠道酵母类微生物菌群与寄主的营养、关键生物质转化过程中的重要酶系统、转化过程中的关键中间产物的转化与利用、抵御外源性的重要病原物,甚至对白蚁种群繁衍的远缘交配等方面均可能发挥了重要和不可缺少的作用。本文将试图归纳相关研究的最新进展,系统总结与解析白蚁肠道来源共生酵母的重要科学价值及其在不同领域的潜在应用前景。     

白蚁肠道共生微生物的作用:酵母,一个“隐身”的特别菌群（英文）

长期以来,白蚁对木质纤维素的降解能力令人惊叹,毫无疑问,其在全球碳循环中扮演着一个十分重要的角色。这一强大功能的实现极大地依赖于一种特别的肠道"消化液(digestome)",它的构成不仅包括了来自白蚁自身产生的木质纤维素降解酶系统,还来源于独特与多样的肠道共生微生物的贡献(包括了古细菌、细菌、酵母以及其他真核生物),它们的协同作用能有效地将木质纤维素生物质高效转化为乙酸、甲烷、二氧化碳、氢气等物质。然而,到目前为止,我们对这类昆虫的独特肠道生物转化系统的认识还很不深入,特别是针对肠道内的那些各类共生微生物菌群的功能、白蚁与共生微生物间的相互关系、以及潜在的科学与应用价值还无法给予明确的科学解释,更不用说针对其肠道中的共生酵母菌群,一类通常被忽略的独特微生物。近20多年来,越来越多的研究证据表明,白蚁肠道共生酵母在与寄主的关系中表现了不可或缺的重要性与独特功能,已被证明广泛分布于不同白蚁及许多其他昆虫的肠道中。随着近20年来越来越多昆虫肠道共生微生物酵母群被发现和鉴定,他们潜在的功能以及与寄主的共生机制被逐步解析,这些研究结果进一步揭示了"隐身"的昆虫肠道酵母类微生物菌群与寄主的营养、关键生物质转化过程中的重要酶系统、转化过程中的关键中间产物的转化与利用、抵御外源性的重要病原物,甚至对白蚁种群繁衍的远缘交配等方面均可能发挥了重要和不可缺少的作用。本文将试图归纳相关研究的最新进展,系统总结与解析白蚁肠道来源共生酵母的重要科学价值及其在不同领域的潜在应用前景。     

低等白蚁肠道共生微生物的多样性及其功能

低等白蚁肠道里存在着复杂的微生物区系,包括真核微生物鞭毛虫和原核生物,细菌及古细菌。低等白蚁的后肠以特别膨大的囊形胃及其氢氧浓度的明显梯度分布和丰富的微生物区系为特征,是白蚁进行木质纤维素消化的主要器官。后肠内的鞭毛虫能将纤维素水解并发酵为乙酸,二氧化碳和氢,为白蚁提供营养和能源。系统发育研究表明,低等白蚁肠道共生细菌的主要类群为白蚁菌群1、螺旋体、拟杆菌,低G C mol%含量的革兰氏阳性菌和紫细菌等。而古细菌主要为甲烷短杆菌属的产甲烷菌。共生原核生物与二氧化碳的还原和氮的循环等代谢有关。但肠道共生微生物的具体功能和作用机制还有待进一步的揭示。     

白蚁共生放线菌研究进展

白蚁与微生物的共生关系是目前较受关注的研究热点,其肠道及巢内的共生微生物在降解木质纤维素的过程中扮演着重要的角色。放线菌是这些共生微生物中的重要一类,广泛存在于肠道、蚁巢及其周围土壤中,目前已探明共生放线菌在参与白蚁碳氮循环及保护巢群免受外来病菌侵染等方面发挥着极大的作用。近年来,人们利用分子生物学技术鉴定了部分共生放线菌的类群,发现了许多具应用前景的新放线菌及相关酶和代谢产物。因此,研究与白蚁相关的放线菌不仅有助于人们了解白蚁共生菌群落间的互作及其与宿主间的关系,而且对人类开发自然资源也有较大的帮助。本文对白蚁共生放线菌的研究进展作一综述,供同行参考。     

白蚁消化系统转化和降解木质纤维素酶研究进展

木质纤维素是地球上最丰富的有机聚合物,白蚁是古老但进化最成功的高效木质纤维素降解者之一。了解白蚁降解高度抗性植物聚合物的机制对工业上生物质能源转化和生物仿生设计有重要的借鉴和指导价值。白蚁和其共生微生物产生的木质纤维素酶在其转化利用木质纤维素上发挥着重要作用。本文从来源作用方面对白蚁自身及其肠道原虫、细菌和真菌产生的纤维素酶、木聚糖酶和漆酶等酶研究概况进行了总结,对其存在的问题和前景进行了展望。本综述有助于全面了解白蚁消化系统木质纤维素酶的基因种类、来源、分布、表达以及酶活性和功能。     

培菌白蚁菌圃微生物降解木质纤维素的研究进展

白蚁及其共生微生物协同降解植物细胞壁的机理一直被世界各国科学家所关注。培菌白蚁作为高等白蚁,相比低等食木白蚁具有更多样化的食性,其利用外共生系统“菌圃”,对多种植物材料进行处理。本文综述了菌圃微生物降解木质纤维素的研究进展,以期为深入研究菌圃中木质纤维素降解过程及其机制,并挖掘利用菌圃降解木质纤维素的能力及仿生模拟菌圃开发新的生物质利用系统提供参考。培 菌白蚁在其巢内利用由植物材料修建的多孔海绵状结构——“菌圃”来培养共生真菌鸡枞菌Termitomyces spp.,形成了独特的木质纤维素食物降解和消化策略,使木质纤维素在培菌白蚁及其共生微生物协同作用下被逐步降解。幼年工蚁取食菌圃上的共生真菌菌丝组成的小白球和老年工蚁觅得食物并排出粪便堆积到菌圃上成为上层菌圃。这一过程中,被幼年工蚁取食的共生真菌释放木质素降解酶对包裹在植物多糖外部的木质素屏障进行解聚。菌圃微生物(包括共生真菌)对解聚的木质素基团进一步降解,将多糖长链或主链剪切成短链,使菌圃基质自下而上被逐步降解。最后下层的老熟菌圃被老年工蚁取食,其中肠的内源酶系及后肠微生物将这些短链进一步剪切和利用。因此,蚁巢菌圃及其微生物是培菌白蚁高效转化利用木质纤维素的基础。化学层面的研究表明,菌圃能够实现对植物次生物质解毒和植 物纤维化学结构解构。对共生真菌相关酶系的研究显示可能其在菌圃的植物纤维化学结构和植物次生物质的降解中发挥了作用,但不同属共生真菌间其效率和具体功能不尽相同。而菌圃中的细菌是否发挥了作用和哪些细菌类群发挥了作用等仍有待进一步的研究。相比于低等食木白蚁利用其后肠共生微生物降解木质纤维素,培菌白蚁利用菌圃降解木质纤维素具有非厌氧和能处理多种类型食物两大优势,仿生模拟菌圃降解木质纤维素的机制对林地表面枯枝落叶的资源化利用具有重要意义。     

黑胸散白蚁肠道共生锐滴虫目鞭毛虫的多样性分析与原位杂交鉴定

低等木食性白蚁肠道内的鞭毛虫在纤维素降解过程中扮演着重要的角色。黑胸散白蚁Reticulitermes chinensis Snyder是一种广泛分布于我国的低等木食性白蚁,然而目前对于其肠道内的共生鞭毛虫却鲜见报道。采用锐滴虫目18S rDNA特异引物扩增鞭毛虫18S rRNA 基因并构建文库,对得到的基因进行系统发育多样性分析。针对得到的序列设计特异性的荧光探针,用荧光原位杂交技术对锐滴虫目鞭毛虫进行了鉴定。从黑胸散白蚁肠道得到11个锐滴虫目鞭毛虫18S rDNA序列,它们之间的相似性为86.9%-99.3%。系统发育分析表明,锐滴虫目鞭毛虫主要属于Dinenympha和Pyrsonympha两个属。应用荧光原位杂交技术鉴定出了Dinenympha parva、Dinenympha exilis和Pyrsonympha sp.三种锐滴虫。研究表明,在黑胸散白蚁肠道共生的锐滴虫为Dinenympha和Pyrsonympha属的鞭毛虫。