不同放牧强度下植物种群密度的季节性变化

采用随机区组的试验方法, 着力于探索内蒙古荒漠草原3 种主要植物种群密度在不同生长季节随放牧强度变化而呈现出季节性的波动规律。研究对象主要是短花针茅(Stipa breviflora)、冷蒿(Artemisia frigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。结果表明: 上述3 种主要植物种群总密度在放牧区均高于对照区; 短花针茅和无芒隐子草枝条总密度的变化趋势基本一致, 冷蒿枝条总密度总体逐月降低。整体分析而言, 放牧期间(6-9 月), 短花针茅、冷蒿和无芒隐子草枝条总密度的峰值均出现在HG(或MG), 说明放牧家畜的持续采食及践踏, 导致了植物种群株丛发生破碎而趋向小型化, HG(或MG)由母株破碎而产生的小株丛多, 故株丛总密度相应增加; 另外, 连续放牧致使大多数植株未能进行生殖生长即被采食, 从而促进了植物的营养繁殖和营养生长, 增加了种群密度。     

放牧强度对荒漠草原建群种短花针茅空间异质性的影响

为探讨不同放牧强度下短花针茅种群密度空间分布的变化特点及差异,本研究以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原建群物种短花针茅为对象,分析了对照、轻度放牧、中度放牧和重度放牧4块样地短花针茅种群小尺度空间分布异质性.结果表明: 短花针茅种群密度分别为重度放牧(27.81株·m^-2)>中度放牧(22.17株·m^-2)>对照(11.31株·m^-2)>轻度放牧(10.76株·m^-2),中度与重度放牧显著增加了短花针茅种群密度;通过半方差函数进行模型拟合,对照、轻度放牧、中度放牧及重度放牧样地短花针茅种群分布分别符合指数模型、球状模型、指数模型和球状模型;通过对短花针茅种群的空间分布格局分析,各样地结构比分别为对照(99.7%)>重度放牧(94.7%)>轻度放牧(92.7%)>中度放牧(87.9%),表明4块草地空间自相关性程度均较高,主要受结构性因素影响,中度放牧草地短花针茅种群结构比最小,受随机性因素影响相对较大;通过分形维数分析,4块草地空间结构良好,空间分布简单,并随着放牧强度增大,空间分布更简单且均质化;结合2D及3D图看,轻度放牧及重度放牧均造成短花针茅种群空间分布从梯度分布变成斑块分布,并使空间异质性降低.     

荒漠草原建群种短花针茅功能性状对长期放牧的可塑性响应

植物功能性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来,而放牧是草原生态系统的主要土地利用方式,对草原生态系统的群落结构和生态系统功能的改变起着重要作用。该研究测定了内蒙古四子王旗长期不同放牧强度下草原建群种短花针茅(Stipa breviflora)的功能性状,探讨放牧对草原群落结构的影响。研究发现:(1)随放牧强度增加,叶片各性状指标、个体生物量、植株高度、冠(丛)幅均有显著变小、变矮的趋势。(2)通过排序构建的短花针茅性状可塑性变化谱显示,各功能性状指标的可塑性指数均在重牧区最高,轻牧区最低;茎质量、叶质量、全株地上生物量对放牧响应敏感,而茎基部直径、冠(丛)幅和比叶质量响应不敏感。(3)短花针茅对长期放牧的变异系数(CV)与其响应程度(PI)之间符合指数方程y=0.08+0.18e~(1.61 x)(R~2=0.53,P0.05),植物功能性状的变异性与性状对放牧的响应强度呈正相关关系。(4)影响地上生物量的因子中,表型功能性状中的冠(丛)幅、平均叶长、叶片数量和总叶面积的贡献率之和达到72.93%。研究认为,随着放牧强度增强,短花针茅的变异性增大、可塑性增强,这可能是短花针茅能够成为建群种的生态响应机制。     

短期氮、水添加对放牧背景下荒漠草原短花针茅叶片属性的影响

叶片属性是反映植物对环境变化敏感程度的重要特征,可在一定程度上预测植物对放牧干扰后的恢复能力。短花针茅（Stipa breviflora）是内蒙古荒漠草原的主要建群种。在不同放牧强度背景下的短花针茅草原开展了围封模拟放牧持续利用的实验,同时进行添加氮素和水分的恢复措施,测定了7月和9月中旬建群种短花针茅叶片的比叶面积、叶干物质含量,以及叶片全氮、叶片全磷和叶片全碳含量,分析水分和氮素添加对建群种短花针茅叶片的影响,探讨不同放牧强度下短花针茅可持续利用的氮水调控机制。结果显示,氮素和水分添加显著地增加了短花针茅叶片氮含量,降低了叶片碳氮比;放牧强度也显著地增加了叶片氮含量,且轻度放牧下的叶片氮含量（20.36 g/kg）显著高于对照（18.80 g/kg）;生长末期短花针茅的比叶面积、叶片碳含量、叶片碳氮比和叶片碳磷比显著高于生长盛期,叶片氮含量和磷含量显著低于生长盛期;在生长盛期和生长末期,不同放牧强度背景下对短花针茅所采取的氮素和水分的供给措施也不同。研究结果表明在放牧背景下短期氮、水添加提高了短花针茅的叶片氮含量,特别是在生长季后期水分添加增加了叶片氮和磷含量,可进一步促进短花针茅的生长。我们的结果也表明了资源供给水平的改善有助于短花针茅的迅速恢复。     

不同载畜率下短花针茅分蘖数量对内源激素浓度的响应

放牧是荒漠草原最主要的利用方式之一,载畜率的变化严重影响着植物的生长发育;而内源植物激素是调节植物生长发育的开关,且植物在不同的生长发育阶段具有不同的生理要求和环境适应能力。通过测定放牧条件下短花针茅(Stipa breviflora)分蘖叶内源激素的变化,研究短花针茅分蘖生长对放牧的响应,并分析了分蘖数量受内源激素影响的机制。结果表明,(1)内源激素与载畜率之间存在显著二次相关关系,说明放牧能够显著增加内源激素的浓度(P0.05),但这种相关只存在于中、小株丛的短花针茅中。(2)其次,放牧能够在一定程度上影响短花针茅植株个体分蘖的数量(P0.05),重度放牧是增加短花针茅植株个体分蘖数量最显著的载畜率。(3)过高浓度的生长素(IAA)会抑制短花针茅的分蘖数量(P0.01)。而细胞分裂素(CTK)与短花针茅的分蘖数量之间尚未发现相关关系。     

牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地法调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明：长期过度放牧使克氏针茅株丛发生破碎和小型化,营养生长的株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少。而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖枝营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

牡压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明,长期过度放牧例克氏地茅株丛发生破碎和小型化,营养生长和株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少,而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖权－营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

短花针茅叶片水分利用效率对放牧强度的响应及其影响因素

为明确植物的用水策略及适应性机制,以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象,设置对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)4个放牧梯度,其载畜率分别为每1 hm^(2)每年0、0.93、1.82和2.71个羊单位的放牧强度,调查建群种短花针茅的高度、盖度、密度、地上生物量以及土壤的理化性状,并且采用稳定碳同位素法和红外光合仪法对短花针茅水分利用效率进行了测定,旨在阐明短花针茅水分利用效率在不同放牧强度下的响应规律及其影响因素。结果显示:(1)放牧对短花针茅盖度、密度以及地上生物量的影响显著;随着载畜率的增大,有利于短花针茅的扩散使其分布面积增加,且在中度放牧条件下尤为明显。(2)随着放牧强度的增加,土壤水分含量较对照显著提高,土壤全氮含量呈先增加后减少的变化趋势,土壤速效钾呈现降低的变化趋势,而对土壤全碳含量和pH无显著影响,说明适度放牧能够提高土壤水分含量、促进土壤氮含量的积累,但放牧会导致土壤速效钾减少。(3)随着放牧强度的增大,短花针茅长期水分利用效率(WUE l)呈现“V”形变化趋势,而瞬时水分利用效率(WUE t)与内在水分利用效率(WUE i)总体呈降低的变化趋势。(4)相关分析显示,放牧强度与短花针茅密度、地上生物量呈显著正相关关系,土壤全氮含量与有机碳、pH、WUE i呈显著正相关关系,WUE t与WUE i呈显著正相关关系;短花针茅内在水分利用效率与土壤有机碳含量密切相关。研究表明,重度放牧导致短花针茅株丛破碎化,增加了种群的扩散面积,是短花针茅长期水分利用效率提高的直接原因;短花针茅瞬时水分利用效率随放牧强度的增加而降低可能是由其内在水分利用效率降低引起的。     

不同尺度下荒漠草原建群种短花针茅的空间分布对载畜率的响应

为探讨不同尺度下短花针茅种群密度空间分布对载畜率的响应特点及差异,本研究以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原建群物种短花针茅为对象,分析了不同尺度(1 m×1 m小尺度和5 m×10 m中尺度)下对照、轻度放牧、中度放牧和重度放牧4种处理短花针茅种群的空间异质性。结果表明: 与小尺度相比,中尺度的对照与轻度放牧下短花针茅种群密度显著降低。在2种尺度下,与对照相比,放牧使得短花针茅种群密度显著增加。通过半方差函数进行模型拟合, 小尺度下,对照、轻度放牧、中度放牧及重度放牧样地短花针茅种群分布分别符合线性、指数、指数和指数模型,中尺度下分别为高斯、指数、高斯和指数模型。不同尺度和放牧强度下短花针茅种群空间结构发生改变,小尺度下,对照样地短花针茅分布格局较简单、空间结构较好;而重度放牧样地短花针茅分布格局较复杂、空间结构较差;中尺度下,重度放牧样地短花针茅分布格局较简单、空间结构较好,而中度放牧样地短花针茅分布格局较复杂、空间结构较差。中、小尺度下,中度和重度放牧使得短花针茅种群空间异质性降低且分布更为均匀;此外,对照、中度和重度放牧下中、小尺度短花针茅种群空间分布趋势基本一致,而轻度放牧则有所不同。     

Linking plant spatial aggregation with reproductive traits and near-source seed dispersal: ecological adaptation to heavy grazing

植物的生态适应策略一直备受生态学者的关注,然而很少有研究能够整体地、系统地揭示植物适应草食动物的生态过程。本研究以内蒙古荒漠草原建群种短花针茅为研究对象,分析了重度放牧和不放牧处理下短花针茅的繁殖个体性状、种子性状以及土壤种子库和种群空间格局。研究结果表明,生殖个体性状方面,生殖枝数量对营养枝数量有正向影响;土壤种子库方面,短花针茅生殖个体基部的土壤种子库中短花针茅密度显著高于旁边裸地土壤种子库中短花针茅的密度,且与种子性状和裸地土壤种子库显著负相关;在种群空间格局方面,重度放牧下短花针茅种群空间聚集分布。我们的结果认为在重度放牧处理下,生殖活动在短花针茅的资源分配中处于主导地位;短花针茅植物种群通过调控种子形态特征,采用就近扩散的生态策略,促进了幼年种群与成年种群在较小的尺度上空间正关联,从而形成“安全岛”。     

不同放牧率对大针茅种群结构的影响

 采用连续放牧的方式研究了不同放牧率对大针茅(Stipa grandis)种群结构的影响。研究结果表明：在一定放牧率范围内,单丛分蘖密度随着放牧率的增加而增加,超过这个范围,单丛分蘖密度下降;单位面积生殖枝数、结实数和种子重随放牧率的增加而下降,种子千粒重在轻度和中度放牧率下最大;不同年龄株丛的分蘖密度存在很大差异,老龄株丛的分蘖密度最大,其次是成年株丛,幼龄株丛最小;轻度和中度放牧率能够刺激成年和老龄株丛分蘖,增加其单丛分蘖密度;老龄株丛在种群的有性生殖中占有重要地位,其生殖枝数目高于成年株丛。     

放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种空间分布关系的影响

采用多种分析方法探讨放牧对短花针茅荒漠草原建群种与优势种无芒隐子草、碱韭的种群空间分布关系的影响.结果表明: 短花针茅+无芒隐子草+碱韭群落的景观特征主要由草原的土壤理化性质和种群的固有属性决定.自由放牧导致的空间分布的变异程度为碱韭>无芒隐子草>短花针茅.自由放牧对短花针茅和碱韭密度的影响显著,但对无芒隐子草影响不大.随着无芒隐子草密度的增加,自由放牧区短花针茅密度呈现增大趋势,而围封区短花针茅种群密度呈现先增大后减小的趋势;自由放牧区和围封区内短花针茅密度均随碱韭密度的增加而减小.表明植物种群种间关系存在密度效应,在受到外界干扰的情况下,密度效应可能消失;因植物种对或干扰条件不同,植物种间关系可以有多种表现形式.     

Mathematical Models of Retrogression of Populations under Grazing Condition in the Stipa Steppe

In the region of North-western China, there are about eight Stipa constructive species which form various communities of Stipa steppe. In this paper, the writers take Stipa breviflora + Agropyron cristatum + Artemisia frigida association as a typical example and make use of the method of mathematical analysis in an attempt to build up mathematical models which may explain the rules of succession of this type by means of mathematical language. Coverage is employed as an indication in representing the dominance of the population of species. In the moderate grazing stage, accompanying the increase in successive grazing, the dominance of the constructive species Stipa breviflora declines by degree and the curve of the population can be indicated by the equation P = 87e–0.74T. Agropyron cristatum, a subdominant in the original community, appears as a dominant species in the second stage, but after this, the 3ominance of its population drops down gradully and the curve can be expressed by the equation P=12T2.7e–0.3T2 Artemisia frigida, an accompanying species in the incipient community, gains the status as a dominant in the heavy grazing stage, and prior to this, its dominance exhibits a progressively raising curve which can be indicated by the equation P = 5.38e0.4T, yet when T > 3, the curve declines as P= 148.16–0.46e0.17T2. Convolvulus ammannii, an accidental in the first stage or an exotic species shows an slowly increase in its population before the excessive grazing stage and the equation in the section of the raising curve is expressed as P=0.745e0.45T, but as T >4, the population degrades abruptly and exhibits as the equation P = 12T2.7e–0.3T2. The community is now approaching to a secondary bare area. As a whole, the retrogressive succession of the Stipa steppe range shows a total characteristic curve of retrogression in its populations due to over grazing. The curve can be represented by the equation P = 132.9e–0.89. The incipient community entirely loses its general nature and it is said to be a heterogeneity community or disclimax. The critical straight line (curve) can be shown by the equation P = 1.1302T and under this critical situation, the total coverage of populations in the community is about 4.5%. At this point, we give the dominant (Convolvulus ammannii) of the community the name of "critical indicative species".     

A Test of Using the Method of Fuzzy Mathematic to Study the Grazing Retrogressive Succession Stages of the Stipa Steppe

Stipa breviflora, Agropyron oristatum and Artemisia frigida Association widely distributes in Qilian Mountain. The method of Fuzzy Mathematic was used to study the division of grazing retrogressive succession stage of the Stipa Steppe. The Degree of Fuzzy in different succession stages are L(AⅠ) =0.3675, L(AⅡ) = 0.55745, L(AⅢ)=0.5831, L(AⅣ) = 0.49175 respectively. The following preliminary conclusions can be drawn by the study: 1. It is confident that using the method of Fuzzy Mathematic to study the stages of grazing retrogressive succession of the Stipa Steppe, one may divide the stages of succession quantitatively and correctly. 2. The result of division shows that degree of fuzzy in the first and last stages is small, yet, in the middle stages is rather big (that means their delimitation is not quite clear). Such a phenomenon may be a common rule in this type of retrogressive succession. 3. The conclusion of this paper confirms that the terms "critical stages" and "critical indicative Species" which the authors have given in the paper of “Mathematical Models of Retrogression of Population” under Grazing Condition in the Stipa Steppe "are valuable for the purpose".     

Impact of climatic factors on genetic diversity of Stipa breviflora populations in Inner Mongolia

Genetic diversity of Stipa breviflora populations in the Inner Mongolian grasslands of China and its possible correlation with climatic factors was examined using geographic information systems and random amplified polymorphism DNA analysis. A total of 308 bands were produced with 28 arbitrary decamer oligonucleotide. Three major findings were demonstrated. First, the genetic diversity of S. breviflora was high but lower than that of Stipa grandis and Stipa krylovii. Second, genetic distances between the populations analyzed using the unweighted pair group method and the Mantel test had a highly positive correlation with geographical distances, indicating that spatial separation of this species in the studied area produced genetic shift in the population. Finally, both canonical correspondence and Pearson's analyses revealed strong correlations between genetic differentiation and temperature in the area. We therefore conclude that temperature variations play an important role in genetic differentiations among the investigated S. breviflora populations.     

不同放牧强度下短花针茅荒漠草原植被的空间异质性

分析不同放牧强度下植物群落中物种的空间分布特征, 有助于阐明群落在放牧胁迫下的演替规律。该研究基于幂函数法则, 探讨了不同放牧强度下短花针茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落植物的频率和空间异质性。结果表明: 不同放牧强度下物种空间分布与幂函数法则能很好地吻合; 不同物种空间异质性具有特异性, 随着放牧强度的增加, 提高群落空间异质性的物种分别由无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)、短花针茅、银灰旋花(Convolvulus ammannii)等多个物种逐渐转变为以无芒隐子草、短花针茅为主的少数物种, 同时, 物种空间异质性大于群落空间异质性的物种数逐渐减少。     

Impact of grazing regime on a Mongolian forest steppe

Question: What is the impact of grazing regime on plant species abundance, plant growth form, plant productivity and plant nutrient concentrations in a forest steppe? Location: Hustai National Park in the forest steppe region of Mongolia. Methods: On the Stipa steppe we applied three different grazing regimes by using; (1) one type of exclosure which excluded grazing by large mammalian herbivores, mainly takh (Przewalski horse), (2) another type of exclosure that excluded both large and small (Siberian marmots) mammalian herbivores, and (3) control plots which were freely grazed. We measured species frequencies, tiller densities, plant biomass and nitrogen concentrations of the vegetation. Results: Exclusion from grazing by takh and marmots significantly increased plant standing crop, but marmot grazing and full grazing did not show significant differences. Protection from grazing decreased forage quality, shown by a lower N-concentration of the standing crop. However, this was solely the result of the lower live-dead ratio of the vegetation. The frequency of the rhizomatous Leymus chinensis decreased under reduced grazing, as did the frequency of the total of rhizomatous species. The frequency of Stipa krylovii increased under reduced grazing, as did its basal areas, tiller density and tussock height. Conclusion: Reduced grazing leads to a lower abundance of rhizomatous species and an increase in tussock species.     

内蒙古草原草场放牧退化模式研究及退化监测专家系统雏议

本文将定位研究与路线考察相结合,将放牧影响下草原的动态演替及其在牧压梯度上的空间变化相对比,研究了内蒙古主要草原草场的放牧退化模式,并在此基础上初步探讨了判别草场退化的数量指标和退化监测专家系统。1)植物种与牧压关系的分析,区别出放牧的定性和定量指示植物及宜中牧植物,并划分植物为不同的放牧生态种组。2)退化草原恢复过程的研究表明,根茎禾草的恢复快于丛生禾草;群落恢复过程是单稳态的,且恢复演替动态与其牧压梯度上的空间变化相对应。3)内蒙古高原主要草原草场在持续放牧影响下均趋同于冷蒿(Artemisia frigida)草原。冷蒿是最可靠的正定量放牧指示植物,但同时又是优良牧草和草原退化的阻击者。4)讨论了草原草场退化的概念,论述了草原逆向演替与草场退化的区别和联系,提出了区分草原的逆向演替为草场熟化和退化两个过程,并依草场群落与牧压的关系建立了判定草场是否退化及退化程度的数量指标。5)初步设计了草原草场退化监测—决策专家系统,包括监测、判别和决策三个步骤。     

放牧对布氏田鼠主要食物选择的影响

动物的食物选择受食物资源量、质量和喜好度决定。尽管放牧可减少鼠类的喜食植物的数量和质量,但其如何影响鼠类的食物选择尚不清楚。本研究于2014年5月至10月,在内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市毛登牧场的大型试验围栏内进行了布氏田鼠的食物选择实验。利用大型实验围栏内5年连续放牧处理所构建的植被变化条件,采用扣笼试验,调查了布氏田鼠对其三种主要植物的取食情况。研究发现：连续放牧后,糙隐子草的盖度增加,而羊草、克氏针茅盖度降低;糙隐子草的盖度显著高于羊草、克氏针茅,成为各季节的优势植物种类。放牧对布氏田鼠取食羊草、克氏针茅和糙隐子草的绝对取食频次均无显著影响。在季节上,布氏田鼠对克氏针茅和糙隐子草的取食在三个季节均无差异,但布氏田鼠对羊草取食的绝对频次夏季显著高于春季和秋季;布氏田鼠对三种植物的喜好程度依次为羊草>克氏针茅>糙隐子草,但季节和放牧因素对布氏田鼠对这三种植物的喜好度无显著影响。结果表明,布氏田鼠的食物选择及食物组成相对稳定,表现为其对放牧或季节因素造成的喜食植物资源量的变化具有很好的适应性,推测是其调整取食努力来实现食物组成的平衡。