青藏高原高寒草地退化与人工恢复过程中植物群落的繁殖适应对策

以三江源区不同退化程度高寒草甸和不同恢复年限人工草地作为研究对象,通过野外调查与采样、实验室分析,探究了高寒地区退化天然草地与人工恢复草地的植被群落繁殖构件数量变化.结果表明:在群落水平上,天然草地退化和人工草地建植会对植物繁殖构件的数量和生物量产生影响.随着天然草地退化程度的增加,营养枝数量和生物量则明显下降,而繁殖枝的数量和生物量明显升高(P＜0.05);随着人工草地恢复年限的增加,营养枝的数量和生物量逐渐增加,而繁殖枝的数量和生物量则逐渐降低(P＜0.05);随着恢复年限的增加,人工草地繁殖构件的变化逐渐接近未退化天然草地.在功能群水平上,植物繁殖构件数量亦随草地退化程度和人工恢复年限而变化.随着恢复年限的增加,禾本科、莎草科、杂类草的营养枝数量和生物量均呈现显著增加(P＜0.05),而繁殖枝数量和生物量则显著下降,禾本科的繁殖构件数量远远大于莎草科和杂类草;随着退化程度的增加,三大功能群的营养枝枝数和生物量显著增加(P＜0.05),而繁殖枝则呈现相反的趋势.实证了草地退化和人工恢复改变植物群落繁殖分配对策的科学假设,为高寒草地植被恢复重建技术的发展和更新提供理论支撑.     

青藏高原高山嵩草高寒草甸不同退化阶段植物群落与土壤养分

选取西藏自治区拉萨市当雄县4块不同退化程度的高山嵩草高寒草甸,采用空间序列代替时间演替的方法,研究不同退化阶段高寒草甸的土壤理化性质和植物群落特征以及二者之间的相关关系。结果表明: 不同退化阶段高寒草甸的土壤有机碳、全氮、速效磷、速效钾、铵态氮、硝态氮和含水量均随土壤退化程度加剧呈降低的趋势,而pH值呈现升高的趋势。中度退化草甸的植物群落高度、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数最大。群落盖度、总生物量均为未退化草甸最大、重度退化草甸最小。随着草甸退化程度加剧,莎草科生物量及比例下降,豆科和杂类草生物量及比例增加,禾本科生物量及比例先增加后减小;草甸植物群落地上生物量与土壤有机碳、全氮、全磷含量和土壤含水量呈显著正相关,与土壤pH值呈显著负相关。随着草甸植被的退化,土壤退化加重,最终表现为草地生产力显著下降。     

高寒草甸退化过程中群落生产力和物种多样性的非线性响应机制研究

为了阐释青藏高原高寒草甸退化的关键生态过程, 该研究依托藏北高原草地生态系统研究站(那曲站), 设置不同退化梯度实验, 即对照、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化5个梯度, 探究群落生产力和物种多样性对不同退化强度的响应机制。结果表明: 1)随着退化程度不断加剧, 地上生物量呈现线性或非线性增加趋势, 在重度退化处理下, 地上生物量显著高于对照32.3%, 其中高山嵩草(Kobresia pygmaea)地上生物量呈非线性下降趋势, 而矮火绒草(Leontopodium nanum)地上生物量呈非线性增加趋势; 2)与地上生物量的响应模式相反, 随着退化程度加剧, 地下生物量与总生物量均呈现非线性降低趋势; 3)高寒草甸退化过程中, 物种辛普森指数、丰富度指数、香农多样性指数和均匀度指数均呈现非线性上升趋势。结构等式方程结果表明, 土壤碳含量和体积含水量与地下生物量均呈现显著的正相关关系。土壤碳含量、体积含水量和砾石质量比对地上生物量无显著影响, 土壤碳、氮含量与物种多样性指数呈现显著的负相关关系。研究认为地上生产力的变化不能很好地指示草地的退化程度, 建议今后研究应以可食性牧草和毒杂草等植物功能群的变化来衡量草地退化。     

Nonlinear responses of productivity and diversity of alpine meadow communities to degradation

为了阐释青藏高原高寒草甸退化的关键生态过程, 该研究依托藏北高原草地生态系统研究站(那曲站), 设置不同退化梯度实验, 即对照、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化5个梯度, 探究群落生产力和物种多样性对不同退化强度的响应机制。结果表明: 1)随着退化程度不断加剧, 地上生物量呈现线性或非线性增加趋势, 在重度退化处理下, 地上生物量显著高于对照32.3%, 其中高山嵩草(Kobresia pygmaea)地上生物量呈非线性下降趋势, 而矮火绒草(Leontopodium nanum)地上生物量呈非线性增加趋势; 2)与地上生物量的响应模式相反, 随着退化程度加剧, 地下生物量与总生物量均呈现非线性降低趋势; 3)高寒草甸退化过程中, 物种辛普森指数、丰富度指数、香农多样性指数和均匀度指数均呈现非线性上升趋势。结构等式方程结果表明, 土壤碳含量和体积含水量与地下生物量均呈现显著的正相关关系。土壤碳含量、体积含水量和砾石质量比对地上生物量无显著影响, 土壤碳、氮含量与物种多样性指数呈现显著的负相关关系。研究认为地上生产力的变化不能很好地指示草地的退化程度, 建议今后研究应以可食性牧草和毒杂草等植物功能群的变化来衡量草地退化。     

松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构及生长规律

采用整个分蘖丛挖掘的取样方法,对松嫩平原栽培条件下贝加尔针茅无性系构件的结构,以及生长与生产规律进行了定量分析.结果表明,在9月末停止生长期,经过2个生长季的营养繁殖,贝加尔针茅无性系的丛径为9.4±3.24 cm.无性系的全体构件数为161.±8.2个.其中,生殖分蘖株为14.6±11.48个,占9.2%;营养分蘖株为146.9±78.70个,占90.7%.全体构件总生物量为3.8±34.22 g,其中生殖分蘖株生物量为2.0±20.34 g,占43.7%;营养分蘖株为28.8±19.43 g,占6.2%.随着丛径的增加,不同构件的数量均具有线性同速生长规律,而不同构件的生物量均具有幂函数异速增长规律.不同构件生物量与无性系全体构件的数量和生物量之间均呈显著(P<0.0)或极显著(P<0.01)的幂函数正相关关系.平均单个生殖分蘖株的生产力约为营养分蘖株的10倍.生殖分蘖株的数量和生物量的表型可塑性普遍大于营养分蘖株.     

松嫩平原肥披碱草种群不同抽穗时间生殖分蘖株表型可塑性

每隔4 d对松嫩平原肥披碱草种群进入抽穗初期的生殖分蘖株进行大样本随机挂签,于籽实蜡熟期取样,分析5次采集样本生殖分蘖株数量性状的差异及其与缩短生殖生长时间的关系.结果表明:生殖分蘖株各数量性状指标均随生殖生长时间的缩短逐渐减小.生殖生长时间的缩短不利子生殖分蘖株的生殖生长、生殖分配和结实.抽穗时间越晚,对生殖分蘖株结实与生殖分配的影响越大.抽穗时间相差16 d,籽实生物量、结实率、生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ分别下降99.4%、98.8%、54.3%和99.2%.随生殖生长时间的缩短,株高呈直线函数下降,花序生物量、生殖分配Ⅰ和结实率呈指数函数下降,分株生物量、花序长、小花数呈幂函数下降,籽实生物量、籽实数和生殖分配Ⅱ呈对数函数下降.     

古尔班通古特沙漠三种生境下梭梭种群的生殖分配特征

对古尔班通古特沙漠梭梭种群进行样地调查,从各构件生物量分配特征、开花和结果特征、不同发育阶段的生殖分配、同化枝与生殖生物量之间关系等方面研究了3种生境下梭梭种群的生殖分配特征。结果表明:3种生境中各构件生物量分配格局均具有显著差异,且变化趋势不一致,梭梭平均生殖分配在0.64%～1.5%;3种生境下,梭梭开花和结果特征均具有显著差异,表现出砾石生境>沙质生境>土质生境。不同生境梭梭生殖分配均随径级的增加变化不同,砾石生境和沙质生境样地随着径级的增加而降低,而土质生境样地随着径级的增加而增加;不同生境类型下梭梭同化枝、生殖生物量与径级的关系不同;梭梭的生殖分配和同化枝生物量之间呈线性或多项式正相关。     

松嫩平原碱化草甸星星草种群分蘖株延长生殖生长的表型可塑性调节

在松嫩平原碱化草甸,采用大样本随机取样的方法,研究了不同时间到达抽穗初期、抽穗期、开花期和乳熟期的星星草种群生殖分蘖株数量性状的可塑性及其调节规律.结果表明：除在开花期存在一定的波动外,在每5 d的时间里,随着生殖生长时间的延长, 星星草种群在抽穗初期、抽穗期和乳熟期的生殖分蘖株高、分蘖株生物量、花序长和花序生物量均依次显著增加.各生育期的星星草种群生殖分蘖株高与花序生物量呈显著正相关,而与生殖分配呈显著负相关.随着生殖生长时间的延长,抽穗初期、开花期和乳熟期的星星草花序生物量随着分蘖株高增加,其幂函数的增长速率均呈增大趋势.生殖生长时间延长10 d,其抽穗初期和抽穗期的生殖分配直线下降速率分别降低了43.2%和44.31%;延长5 d,乳熟期的下降速率降低了130%.表明星星草种群分蘖株生殖生长的表型可塑性调节遵循着一定的规律.     

江河源区高山嵩草(Kobresia pygmaea)草甸植物和土壤碳、氮储量对覆被变化的响应

以青海省果洛州藏族自治州甘德县青珍乡高山嵩草Kobresia pygmaea草甸轻度退化草地和重度退化草地为研究对象,通过植物地上部分主要功能群(禾草类、杂类草、莎草类)、植物根系和土壤碳、氮浓度及储量动态研究,结果表明:高寒小嵩草草甸轻度退化草地地上部分主要功能群碳、氮浓度和C ∶ N比值明显高于重度退化草地的浓度.同一草地类型主要功能群比较,碳、氮浓度依次为杂类草>禾草类>莎草类;植物地上部分的碳、氮浓度明显高于地下根系的碳、氮浓度.重度退化草地植物根系碳、氮浓度高于轻度退化草地植物根系碳、氮浓度.重度退化草地土壤总有机碳浓度显著低于轻度退化草地土壤总有机碳浓度,随着土层的加深碳、氮浓度有减少的趋势.江河源区高山嵩草草甸的土壤有机碳、氮储量最大,植物根系碳、氮储量居中,植物地上部分碳、氮储量最小.重度退化草地总有机碳储量(13554.3 g/m2)较轻度退化草地储量(14669.2 g/m2)下降7.60%.其中,0～40cm土壤层碳储量下降4.10%,植物根系碳储量下降59.97%,植物地上部分碳储量下降15.39%;重度退化草地总氮储量(3780.6 g/m2)较轻度退化草地储量(3352.7 g/m2)高12.76%,其中,0～40cm土壤中总氮储量高13.07%,植物根系全氮储量下降55.09%,植物地上部分全氮下降16.00%.由于草地退化损失有机碳11149 kg/hm2,而全氮增加4278 kg/hm2.     

退化草地阿尔泰针茅生殖株丛与非生殖株丛的空间格局

生殖株丛与非生殖株丛的空间格局是株丛自身特性和植物种内、种间关系综合作用的结果。采用草地群落学调查与点格局分析方法,在祁连山北坡高寒退化草地设置4个退化梯度,每个梯度内随机设置3个2 m×2 m的样方,分析了0-100cm空间尺度上阿尔泰针茅(Stipa krylovii)种群生殖与非生殖株丛的生物量、高度和空间格局。结果表明:未退化草地中,阿尔泰针茅生殖与非生殖株丛均出现聚集格局,且分布于不同的尺度区间;草地退化过程中,生殖与非生殖株丛聚集格局出现重叠且重叠的空间尺度发生转换,从18-19 cm、54-68 cm转换为45-78 cm;生殖株丛空间格局以聚集分布为主,聚集格局尺度随生物量和株高增加而增大;非生殖株丛以聚集和均匀分布为主,聚集格局尺度随生物量和株高下降而减小,均匀格局尺度增大。在干扰活动影响下,生物量分配和株高的转变是种群空间格局发生尺度转换的关键因素,反映了退化草地植物种群繁殖与更新的适应性途径。     

人类活动对青藏高原高寒矮嵩草草甸碳过程的影响

随着人类活动干扰(放牧)的增加,青藏高原高寒嵩草甸的退化演替过程依次为禾草-矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草群落和杂类草-黑土滩4个阶。其中小嵩草群落又可划分为草毡表层加厚、开裂与塌陷3个子阶段。采用时空转换的方法,研究了人类活动对青藏高原高寒矮嵩草草甸碳过程的影响。结果表明,随着人类干扰强度的增加,植物群落地上部分有机碳储量逐渐降低,由禾草-矮嵩草群落的(134.7±17.3)gC/m2逐渐降低到杂类草-黑土滩次生裸地(18.96±6.18)gC·m-2。土壤、植物地下部分有机碳贮量呈单峰曲线变化,草毡表层开裂子阶段最高,分别为(49.7±0.83)gC·kg-1和(3596.7±179.8)gC·m-2。;杂类草-黑土滩阶段最低,分别为(19.2±1.13)gC·kg-1和(121.6±6.1)gC·m-2。受植物地下部贮碳的影响,土壤-植被系统呈现逐渐降低的变化特征。随人类活动干扰的加强,高寒嵩草草地植物有机碳地下/地上分配比发生巨大改变,草地草毡表层厚度不高于4.3cm是保证草地生产与生态服功能双赢的重要指标。     

长江源区高山嵩草物候与生物量动态及其对气候变化的响应

利用青藏高原腹地江河源头的曲麻莱县气象站1994～2004年观测的高寒嵩草草甸优势种高山嵩草的生育期、高度、产量等指标与同期气象资料,通过定量分析研究较长时段的物候及生物量变化特征,以揭示其对气候变化的响应.结果表明:(1)高山嵩草返青期和开花期的变化总体均呈"W"形,在区域气候变暖背景下,植物物候表现为返青期提前,开花期和枯黄期推迟,整个生长季延长.(2)高山嵩草的生物量变化在10年间呈明显的波动趋势,各月最高生物量均出现在1999年,最低生物量出现在1994年.(3)高山嵩草物候期与生长季各月气温呈显著的正相关关系(P<0.001),与月降水量呈弱正相关关系(P>0.05);月均气温成为本区草本植物发芽生长的先决条件,且6～8月气温与植物萌动的相关性最大.(4)生长季6～8月高山嵩草生物量鲜重和干重均与月均气温呈显著正相关,鲜重仅与月降水量呈显著正相关关系,在青藏高原的高寒区,温度比降水对植物产量的影响更大.     

青藏高原高寒草甸群落特征和代表性植物生存状态对草地退化的响应

植物群落和代表性植物的生存状态是反映草地退化程度的重要标志之一。以青海省果洛州玛沁县的未退化、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化的高寒草甸为研究对象,分析了植物群落特征、代表性植物地上性状及生存状态对退化程度的响应。结果表明:群落物种组成由禾本科、莎草科过渡到杂类草,Shannon多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数先平稳变化后降低,群落平均高度、Patrick丰富度均先增加后降低,群落盖度依次降低,群落特征指标均在极度退化时最低(P<0.05);总体来看,与轻度退化样地相比,中度退化、重度退化和极度退化样地的植物株高均显著降低,分别降低了6.8%、36.8%和31.6%(P<0.05);生存状态指数表现为小嵩草(Kobresia pygmaea)逐渐降低,山地早熟禾(Poa orinosa)和垂穗披碱草(Elymus nutans)的生存状态指数分别在轻度退化和中度退化时最高,肉果草(Lancea tibetica)和黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)的生存状态指数分别在重度退化和极度退化样地中最大。说明高寒草甸退化导致群落特征...     

青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增汇潜力估测方法

以广布于青藏高原的高寒矮嵩草草甸为研究对象,研究了草甸碳储存的场所、碳库容量随草甸演替的变化过程及其碳增汇潜力的空间分布格局,同时探讨了高寒草甸碳增汇潜力估测的困惑与解决方法。结果表明,高寒草甸生态系统碳增汇潜力空间分布格局差异极大,主要受到土层厚度和草地演化进程的影响。高寒草甸碳主要贮存于草毡表层,其增汇潜力在于退化草地草毡表层的恢复与重建。保持适宜厚度的草毡表层是协调高寒草甸生产与碳生态服务功能的关键。随着退化高寒草甸的恢复,土壤容重呈现下降趋势,计算其系统碳增汇潜力,需要用根土体积比进行土层深度的校正。高寒草甸具有较大的固碳潜力,但其潜力的发挥受到气候和草地恢复与管理措施的影响,比较漫长。     

三江源地区不同退化程度草地的土壤放线菌区系

用不同分离方法,对三江源地区不同退化程度草地土壤放线菌的数量和多样性进行了比较.从5份土样中共分离放线茵178株,根据表型特征和16S rRNA基因序列分析,分别归入7个已知属:小单孢菌属(Micromonospora)、原小单孢菌属(Promicromonospora)、诺卡氏菌属(Nocardia)、假诺卡氏菌属(Pseudonocardia)、游动放线菌属(Actinoplanes)、韩国生工茵属(Kribbella)和链霉菌属(Streptomyces).其中链霉菌属分离菌株可归入7个表型类群.发现轻度退化高寒草原的土壤放线菌数量,丰度和多样性高于重度退化高寒草原;针茅高寒草原的土壤放线菌数量和多样性高于蒿草高寒草甸,而其中链霉菌的种类低于后者.表明高寒草地的退化程度与其中土壤放线茵的数量和多样性呈负相关.     

青藏高原高寒草甸初级生产力及其主要影响因素

青藏高原有各类天然草地14×108hm2,其中高寒草甸和高寒灌丛约占青藏高原天然草地面积的50%,占全国草地总面积的16.2%。嵩草草甸是高寒草甸的主体,包括矮嵩草草甸、金露梅灌丛草甸、藏嵩草草甸、小嵩草草甸和高山嵩草草甸等,这5类高寒草甸平均地上生物量分别为354.2、422.4、445.1、227.3和368.5g/m2,地下生物量分别为3389.6、3548.3、11922.7、4439.3、5604.8g/m2,地下与地上生物量的比例分别为10.55、10.15、27.82、14.82和15.21,远大于IPCC(2006)报告中地下/地上生物量比例的默认值(2.8±95%)。地下生物量对气候变化和放牧的反应比地上生物量更敏感,干旱和重度放牧均降低了地下/地上生物量的比例。在极度退化状态下地下/地上生物量的比例2。对于轻度和中度退化的高寒草甸应以围封禁牧为主要恢复措施,但如果结合补播和施肥,则恢复速率会加快;对于重度和极度退化的高寒草甸,由于草地植物群落中优良牧草的比例极低,仅靠自然恢复很难进行恢复或需要的年限很长,所以必须采用人工重建的措施,并结合毒杂草防除和施肥等措施进行恢复,通过建立人工或半人工草地的措施予以重建。     

三种嵩草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析

本文利用Levins和Pianka公式,在多维生态因子梯度上测定了海北地区高寒草甸三种嵩草(Kobresia)群落中若干植物种的生态位宽度和生态位重叠。结果表明：三种嵩草群落中优势种群的生态位宽度都较大,其中小嵩草(K,pygmaea)在土壤水势、光照强度和坡向等三维因子上的生态位宽度分别是0.918、0.896和0.910;矮嵩草(K．humilis)和藏嵩草(K．tibetica)在土壤水势维上的生态位宽度分别是0.875和0.866;植物种如具有较大的生态位,则种间的生态位重叠亦较高;植物种对间若有相似的生物学—生态学特征,生态位重叠有降低的趋势;小嵩草和矮嵩草在三维上的重叠值分别是0.671、0.719和0.686;某些杂类草与优质牧草之间存有较大的重叠,这主要与长期过度放牧、优良牧草受到抑制以及生境退化有关。     

蛋白质水平解析高山嵩草对青藏高原昼夜环境的响应（英文）

高山嵩草(Kobresia pygmaea)是高寒草甸的重要建群种,其生长发育同时受到年际、季节和昼夜环境变化的影响,但目前对高山嵩草响应昼夜环境变化的研究很少。本研究通过差异蛋白质组学的方法,结合抗氧化酶活性测定和蛋白质免疫印迹技术,分析了高山嵩草在一天中每4个小时的蛋白质表达变化。结果表明:在白天的高温、强光和紫外辐射,以及夜里的低温等不利条件下,高山嵩草体内的抗氧化酶、热休克蛋白和脱落酸代谢相关的蛋白质等能够被大量诱导表达,从而对细胞和机体起到保护作用。同时,受蛋白质调控的一些生命活动如光合作用会集中在较为适宜的时间段进行。通过体内蛋白质表达的可塑性和灵活性,高山嵩草能够有效地应对短时间里环境的变化。     

青藏高原高寒草甸退化对矮嵩草有关生理特性的影响

该研究采用空间分布代替时间演替的方法,选取青藏高原青海省果洛藏族自治州玛沁县境内典型的未退化草甸和退化草甸样地,分别设置3个5m×5m的样方,于6至9月下旬上午进行植株和土壤采样,测定矮嵩草生理指标,探讨高寒草甸退化所导致的环境变化对自然生长状态下矮嵩草生理特性的影响机制。结果表明:(1)与未退化草甸相比,退化导致土壤表层速效氮含量极显著降低,而速效磷和速效钾含量显著升高;全氮、全磷和全钾的含量总体上表现为未退化草甸低于退化草甸。(2)与未退化草甸相比,退化草甸矮嵩草叶中超氧化物歧化酶(SOD)活性在生长前期高而后期低(低4%),谷胱甘肽(GSH)含量在两个样地的变化趋势基本一致。(3)退化草甸矮嵩草叶片可溶糖和可溶蛋白含量在生长后期分别比未退化草甸降低17.6%和34.9%,且9月份降低达极显著水平。(4)生长中期以后,退化草甸矮嵩草叶片叶绿素a、b含量比未退化草甸的下降速度快、含量分别低18.84%和20.68%。(5)退化草甸矮嵩草叶片超氧阴离子自由基(O_2~)的产生速率在9月份极显著高于未退化草甸。研究表明,在非生物胁迫下未退化草甸的矮嵩草具有更高的ROS清除能力和渗透调节能力,退化导致的环境变化可能是矮嵩草在生长后期抗氧化能力降低、衰老早的内在原因。     

高山嵩草种群在放牧干扰下遗传多样性的变化

利用SRAP (Sequence-related amplified polymorphism)分子标记, 对放牧干扰下的高山嵩草(Kobresia pygmaea)种群进行了遗传多样性研究, 获得了下述结果: 1) 20对SRAP引物组合共检测出448条清晰条带, 其中376条条带具有多态性, 多态位点百分率为83.93%, 随着放牧强度的增加, 高山嵩草种群多态位点百分数、Nei’s遗传多样性指数、Shannon信息指数均下降。2)高山嵩草种群具有较高的遗传多样性和较低的遗传分化(总的遗传多样性H_t为0.276 6, 种群内遗传多样性H_s为0.243 6, 遗传分化系数G_st为0.119 4, 基于G_st估计的基因流N_m^*为1.843 4), 但随着放牧强度的增加, G_st增加, N_m^*降低, 说明放牧限制了种群间的基因交流, 使种群发生遗传分化。3)不同放牧梯度的高山嵩草种群间的遗传距离很小, 但是随着放牧强度的增加, 种群间的遗传距离逐渐增加, 遗传一致度降低。根据遗传距离所构建的UPGMA聚类图中高山嵩草4个种群随着牧压的增加, 逐级聚在一起。