芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析

华北落叶松林是芦芽山自然保护区的重要林型。对其建群种华北落叶松不同龄级个体的分布格局及其相互关系进行了研究。植物种群在群落中的分布格局与空间尺度有着密切关系,这里采用能够分析各种尺度下格局的分析方法——点格局分析法,其是以种群个体空间分布的坐标点图为基础。结果表明,芦芽山华北落叶松不同龄级密度差异较大,高龄级密度较大;目前华北落叶松是稳定型种群,但从长远看．,仍需人工协助更新;华北落叶松5个龄级集群分布特征比较明显,且随着龄级的增加,集群特征有更明显的趋势;各个龄级个体之间在各种尺度下都有比较显著的正关联,3～5龄级个体关联更为显著;点格局分析法能够分析各种尺度下的种群格局和种间关系,所描述的结果更符合实际,尤其是对群落结构的描述。     

扩展点格局分析方法在灌木种群空间分布格局研究中的应用

当研究对象个体差异很大或者研究尺度与植物大小属于一个数量级时,传统的以种群空间分布的坐标点图为基础的点格局分析方法存在局限性.本文引入一种在传统点格局分析方法基础上发展起来的以栅格数据为分析对象的新方法——扩展点格局分析方法,用以分析具有一定面积和形状对象的空间格局和生态过程,该方法适用于灌木研究对象.以狭域特有种四合木(Tetraena mongolica)种群的空间分布格局分析为例,采用摄影定位法,用图像处理软件及地理信息系统软件将样地信息数字化后,利用扩展点格局分析方法分析了群落中四合木单种的空间分布格局及其与群落中霸王(Zygophyllum xanthoxylum)种群的关系,四合木种群在69～ 99 cm尺度上表现为均匀分布,四合木与霸王在350 ～570cm尺度上表现出显著的负关联关系.结果揭示了灌木种群的空间结构特征.     

华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性

关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林植被类型是华北高海拔地带代表性的森林类型。以该地区上述3种典型的天然次生林群落为例,运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析各群落主要树种的种群空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析各群落中树种间的空间关联性;并对同一树种在不同森林群落类型中种群空间分布格局和种间关联性的变化进行比较,以探讨华北山地次生林群落空间格局形成和种群维持与动态机制。研究结果表明,(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加树木种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布的格局特征;(2)同一树种在不同森林群落类型中空间分布格局差异很大。红桦、白桦和山杨在阔叶林中呈明显的小尺度聚集分布格局,而在针叶林群落呈随机分布。在阔叶次生林中混生的小龄级华北落叶松呈现聚集性空间分布格局。在华北落叶松为优势树种的针叶林中,大龄级的华北落叶松表现出小尺度上均匀分布和较大尺度上随机分布的格局特征;(3)各群落中树种间的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(4)在阔叶树占优势的次生林,小龄级华北落叶松与桦木的分布有较明显的空间正关联性,而在华北落叶松为优势树种的针叶林,桦与华北落叶松并未表现明显的空间关联性。种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。     

高寒退化草地狼毒与赖草种群空间格局及竞争关系

种群空间格局的尺度转换效应反映了植物种内、种间竞争关系的变化过程。采用草地群落学调查与点格局分析方法,在祁连山北坡阿尔泰针茅草原,分析了干扰状态下狼毒(Stellera chamaejasme)和赖草(Aneurolepidium dasystachys)种群的空间格局及竞争关系。结果表明:随着草地退化过程加剧,狼毒种群空间格局由聚集分布转变为非聚集分布,反映了协作转向竞争的种内个体间关系;赖草种群以聚集格局为主,体现了种内相互协作的个体间关系;二者空间关联性存在正相关、不相关和负相关的转换过程,正相关尺度逐渐缩小,负相关仅在重度退化草地出现,种群间关系表现为由协作转向竞争且竞争强度逐渐增大。干扰状态下,种群空间格局的尺度转换效应影响植物种内、种间的竞争关系及强度,反映了退化草地物种应对干扰的更新途径。     

祁连山金露梅灌丛草甸群落结构及主要种群的点格局分析

金露梅灌丛草甸是青藏高原高寒草地生态系统的重要组分之一,采用Ripley的K(t)函数分析方法,对放牧和封育条件下主要种群的分布格局和种间关系及金露梅灌丛群落动态变化进行了研究.结果表明:(1)经过6年的围栏封育,金露梅灌丛草甸主要种群的空间分布格局表现出从均匀或随机分布向随机或聚集分布转变的趋势,聚集强度随围封尺度增大而增加,随放牧的干扰而降低,聚集分布有利于种群发挥功能群整体效应.(2)围栏内不同功能群之间主要呈显著正关联;围栏外的禾草与杂类草、莎草与杂类草之间均呈显著负关联,出现种间资源竞争,且随着尺度的增大负关联逐渐增强,不同物种的生态位差异明显.(3)围栏内外种群点格局分布都具有明显的尺度依赖性,植物间相互作用和外界放牧干扰是影响物种不同尺度下空间格局变化的主要原因,点格局的变化驱动了群落结构的变化.可见,长期夏季放牧抑制了高寒金露梅灌丛草甸禾草和莎草植物的分株和生长,促进了杂类草的生长,金露梅灌丛草甸呈现出退化的趋势,围栏封育有利于草地生态系统的恢复演替.     

黄河三角洲滨海湿地芦苇、碱蓬混生群落空间点格局分析

为了解黄河三角洲滨海湿地芦苇、碱蓬群落内的种群相互关系、多样的生态策略, 通过重复取样的调查方法, 运用多种汇总统计函数分析了黄河入海口处以黄河河道为基轴向北延伸至海边的三个不同区域的芦苇和碱蓬混生种群的种群结构和空间点格局。结果表明: 黄河边碱蓬和芦苇在全部尺度上趋于聚集分布; 中部滩涂湿地碱蓬在2-35 cm尺度上呈现聚集分布, 在1cm以及36-45cm尺度上呈现随机分布, 在其他尺度呈现均匀分布,芦苇在3-4 cm以及15 cm、20 cm尺度上呈现聚集分布, 其他尺度上呈现随机分布; 近海区域碱蓬在全部尺度上呈现随机分布, 芦苇在0-16 cm、21-25 cm以及44-46 cm尺度上呈现随机分布, 在其他尺度呈现聚集分布。黄河边芦苇和碱蓬种群种间关系趋于负相关, 种群之间相互排斥, 在中部滩涂湿地和近海区域两种群无关联, 仅在近海区域28-31 cm尺度出现正相关关系。黄河边两种植物的点格局分布以及种间关系与其他两个区域存在明显差异,需进一步开展相关实验深入了解黄河三角洲滨海湿地环境因素对芦苇、碱蓬混生群落点格局的影响。     

五鹿山白皮松林不同龄级立木的点格局分析

白皮松是五鹿山自然保护区的重要保护植物。本文采用能够分析各种尺度下空间格局的分析方法—点格局分析法,以山西五鹿山自然保护区白皮松种群个体在空间分布的点图坐标为基础,对其进行了研究,结果表明：五鹿山白皮松不同龄级密度差异较大,中间龄级密度较大;6个龄级集群分布不明显,且随着龄级的增加集群分布特征逐渐减弱更加趋向于随机分布;龄级1和龄级2之间呈显著正关联,有利于种群的发展,其余各龄级之间在小尺度上关联性强,随着尺度的增大关联性减弱,说明龄级间的关联性与尺度密切相关。     

关帝山次生杨桦林种群结构与立木的空间点格局

选择关帝山典型天然次生杨桦林样地进行种群结构分析,并运用空间点格局分析方法O-ring统计系统分析了次生杨桦林群落内不同尺度下种群空间分布格局及种间关联性.结果表明,在个体组成上,演替先锋树种白桦(Betula platyphylla)、红桦(B.albo-sinensis)和山杨(Populus davidiana)是目前次生杨桦林样地的优势种.但从种群径级结构看,白桦、红桦和山杨天然更新不良,而云杉(Picea spp.)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)幼苗呈现良好的更新状态.随着演替的进行,云杉、落叶松将逐渐进入林冠层并取代白桦、红桦和山杨成为该森林的优势种;从种群空间分布格局来看,红桦、白桦表现为小尺度上明显聚集,华北落叶松、皂柳(Salix wallichiana)表现为小尺度上强聚集性分布格局.种群空间分布格局受空间尺度、群落结构及种群径级结构综合作用的影响;空间关联性分析表明,红桦与华北落叶松、红桦与皂柳、皂柳与华北落叶松在小尺度上正相关,其它树种间没有表现出明显关联性.     

大兴安岭次生林区优势种落叶松分布格局及竞争作用

竞争是形成特定群落结构、构成分布格局的基本驱动力之一,树种的空间分布和大小并不是相互独立的,而是广泛受到竞争过程影响。在大兴安岭设置一块具有代表性的天然次生林恢复样地,采用点格局分析中的最近邻体距离G（r）函数、双关联函数g（r）和基于个体胸径标记的点格局分析方法同时结合4种点格局零模型（完全随机模型、均值托马斯模型、随机标签模型、先决条件零模型）研究分析大兴安岭次生林区优势种落叶松不同生活史阶段的分布格局、关联性及竞争作用。研究结果显示：落叶松不同发育阶段分布格局不同、同一发育阶段不同研究尺度分布格局也不同;落叶松种群内存在潜在的竞争、且竞争作用与龄级和研究尺度有关;落叶松幼龄个体在小尺度（r<5m）下的聚集分布是由扩散限制作用和竞争作用所导致;落叶松种群内成龄与幼龄个体间有较强的正关联性、成龄个体对幼龄个体在小尺度下有明显的庇护作用;标记点格局分析方法在检测植物群落中的竞争作用时敏感性较高。     

典型草原退化群落不同恢复演替阶段羊草种群空间格局的比较

 羊草(Leymus chinensis)为典型草原群落的主要建群种之一, 在群落中扮演着重要角色。应用摄影定位法测定处于不同恢复演替阶段的羊草种群空间格局, 通过点格局、种群空斑、种群领地及种群领地密度等方法分析发现, 羊草种群在恢复演替过程中经历了种群增长和种群衰退的过程。在此过程中, 羊草种群数量出现最高点, 此点之前, 种群拓殖大于自疏, 种群整体增长; 此点之后, 种间竞争及种内竞争致使种群衰退, 而种间竞争占主导地位, 种内竞争相对较弱。羊草种群的增衰导致种群空斑发生变化, 从而引起种群格局类型发生相应的变化, 表现为在恢复21 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内表现出两种格局分布类型: 在0～4.85 m之间呈现聚集分布, 当尺度大于4.85 m时, 则表现为随机分布; 在恢复8 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内出现3种格局分布类型: 在0～3.01 m之间呈聚集分布, 在3.01～3.37 m之间为随机分布, 当尺度大于3.37 m时则表现为均匀分布; 在严重退化群落中, 羊草种群在整个10 m×10 m测定尺度上呈现聚集分布。由此可见, 羊草种群格局在恢复演替过程中是变化的, 这种变化主要由群落剩余资源驱动下的种群拓殖及种内种间竞争所致。     

珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布

珍稀濒危植物长蕊木兰为国家Ⅰ级保护植物。然而,由于受研究尺度和分析方法的限制,对其种群生态特征等方面仍不清楚。以云南高黎贡山原生的中山湿性常绿阔叶林4 hm2样地调查数据为基础,应用Ripley的L函数分析了长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布格局。研究发现:(1)长蕊木兰种群的年龄结构为反"J"型,属稳定型种群。(2)长蕊木兰种群个体的空间分布格局与空间尺度关系密切,空间尺度小于75 m时为聚集分布,大于75 m时为随机分布。生境异质性在长蕊木兰种群空间分布格局的形成中可能发挥了重要的作用。(3)不同发育阶段个体的空间分布格局存在明显的差异,中树和小树阶段的分布格局在中、小尺度上呈聚集分布,在较大尺度上呈随机分布;大树阶段在整个空间尺度上均呈现随机分布。(4)长蕊木兰不同发育阶段的空间关联性主要表现为中、小尺度上的负相关,在较大尺度上则趋向于无关联。     

芦芽山亚高山草甸优势种群和群落的二维格局分析

种群和群落的二维空间格局研究能够更好地揭示群落的空间和结构特征,但在分析方法上有较大的困难。用垂直相交的两条样带在两个方向上同时取样的二维取样法,获得数据,用一维格局分析方法分别分析,可以得到各个种不同格局规模斑块的长、宽及面积,实现二维格局研究。用DCA排序和格局分析方法相结合,可以完成群落的二维格局分析。在山西芦芽山亚高山草甸应用的结果表明这样的垂直样带二维取样及分析方法较好地反映了种群和群落的空间特性,是非常有效的,并且该方法简单易做,具有较大的可操作性。所研究的草甸主要优势种格局斑块的形状比较规则,面积也较大。次要种斑块多为不规则形,面积也较小。群落格局与主要优势种的格局关系密切。     

Point pattern analysis of different age-classes of Larix principis-rupprechtii in Luya Mountain Reserve, Shanxi Province, China

Larix principis-rupprechtii forest is an important vegetation formation and has a large distribution area in Luya Mountain Reserve,China.Spatial pattern analysis on individual trees in different age-classes of Larix principisrupprechtii was made in this paper.Here,we employed the technique of point pattern analysis,which could analyze patterns under all scales along a gradient.It was based on spatial mapped points of individual distribution.The results of this study showed that the densities of the five age-classes varied in the order:age-class 3＞age-class 4＞age-class 5＞age-class 2＞age-class 1.Although age-classes 1 and 2 have much fewer individuals than other three age-classes do,the population was stable at present.However,it would be necessary to take some measures for improving population regeneration for a long-time view.The individuals of all age-classes focused on clumping distribution in space;however,their distribution pattern varied with the change of scale.This mainly depended on biological features of Larix principis-rupprechtii and forest environments,but it also meant that the scale was an important factor in controlling spatial distribution pattern of tree individuals.The feature of clumping distribution became more significant with the increase of age.The relationships between individuals in different age-classes were almost all significantly correlated with each other.These associations became more significant within the older age-classes.This suggested that the individuals of different age-classes were interdistributed,by which the population could get benefits in resource utilization.The technique of point pattern analysis is effective and easy to be used in species pattern study.Its results are more closer to the reality,especially for community structure.     

城市景观多样性的空间尺度分析——以上海市外环线以内区域为例

景观生态学研究的就是某一空间尺度范围内的景观格局与生态过程。因为景观格局与生态过程中存在的尺度多样性 ,导致尺度成为理解景观格局和生态过程相互作用的关键 ,其已经成为景观生态学的一个重要概念 ,但是由于理论和方法的限制 ,对景观生态学的尺度研究还不够 ,特别是景观格局综合性指标在不同幅度上的变化特征和效应。在 GIS与 RS技术支持下 ,采用基准分辨率为 5 m的 SPOT遥感图像作为数据源 ,对不同幅度下的城市景观多样性的空间分布格局进行了分析 ,并进一步利用半变异函数对其空间异质性进行定量描述。结论揭示 :随着空间尺度的增加 ,景观多样性程度也不断增加 ,另外多样性的空间分布格局也具有显著变化 ,由于受城市发展历史和目前城市扩展方向的影响 ,多样性在总体上是不平衡的 ,尺度越大 ,不平衡越明显 ;不同尺度下景观多样性空间格局的变化 ,与城市景观的特点和城市景观的功能息息相关 ,不过其受经济效益和社会文化效益的影响更大 ;随着尺度增加由于掩盖了更小尺度上的变异 ,导致块金效应增强 ,空间自相关部分对系统总的变异则明显下降 ;景观多样性具有尺度依赖性 ,可以说景观多样性也是尺度的函数 ,在不同的尺度上 ,结果差异显著 ,所以在景观生态学的研究中绝对不能忽略尺度对格局的影响     

Two-dimensional pattern analysis on dominant species and community in subalpine meadow of Luya Mountain,Shanxi Province,China

The spatial pattern analysis of population and community is important to understand community structure and has become one key topic in modern plant ecology.There are many techniques for analyzing one-dimensional pattern in ecological literature.Two-dimensional pattern analysis is better than one-dimensional analysis in the study on community spatial characteristics and structure.However,it is hard to analyze these two-dimensional patterns due to poor effective methodology.The two-dimensional sampling using two transects that meet at right angles was applied to get quadrat data in this work.And then the data from the two transects were analyzed separately by one-dimensional pattern analysis method,two-term local quadrat variance.The length,width,and area of patches at different scales of pattern for populations were obtained from the analysis.For community pattern,detrended correspondence analysis (DCA)was employed to summarize the species information firstly,and then the first DCA axis scores were analyzed to check its pattern.The application of this method to the pattern analysis on dominant populations and community for subalpine meadow (Comm.Polygonum viviparum+Carex rigescens+Kobresia bellardii)in the Luya mountains showed that it could release the characteristics of spatial pattern clearly and was a very effective technique.The method is easy to use and saves time with obvious advantages,compared with the twodimensional pattern analysis methods presented in the literatures.In the study meadow,the patterns of the main dominant species,Polygonum viviparum,Carex rigescens,and Kobresia bellardii,were apparent and comparatively regular in shape with large areas of patches at the same scale compared with other species such as Festuca sp.and Thalictrum petaloideum.There were two or three scales of patterns for each plant population studied.This was related to population features,the interaction with environmental factors,and their dominant position in the community.The two scales of patterns for the meadow community were clear.The pattern of community was closely correlated with that of the main dominant species.The patches of dominant species were inter-distributed and overlapped,and formed the community pattern together.This is beneficial for utilization of resources,and keeping the community stable.     

长白落叶松人工林天然更新幼苗分布格局及其研究方法的比较

长白落叶松是东北东部地区主要造林树种之一．该文研究了55a生长白落叶松人工林天然更新幼苗的空间分布格局．测定了样地内（30m×18m）所有天然更新幼苗的坐标、地径和苗高．在幼苗坐标点图的基础上,进行了23个取样尺度（离散尺度）下的相邻格子法的空间格局分析：采用Poisson分布、负二项分布和正二项分布拟合幼苗的离散分布,方差均值比、Morisita指数和最近邻体法确定了空间分布格局,C-指数、Green指数和负二项参数K值度量了它们的聚集强度．利用更新幼苗的坐标点图,采用地统计学中自々半方差分析方法和空间点格局方法（采用Ripley二次分析法）研究了尺度连续变化条件下更新幼苗空间分布格局和聚集强度的变化并确定了其聚集规模,利用最近邻体法的计算方法分析了更新幼苗的自然定植特点．结果表明：1）更新幼苗所有离散尺度下（样方面积从1m^2到18m^2）均呈聚集分布．连续尺度下,在0—10．5m的半径区间内呈聚集分布,在10．5—12．3m的半径区间内呈随机分布．2）离散尺度下（样方面积从1m^2到18m^2）,聚集强度随尺度的增加而增加．连续尺度下,在0．10．5m的半径区间内,聚集强度随尺度的增加表现出先增加后降低的趋势,在半径（尺度）为4．2m处聚集强度最大．3）此次调查的样地范围内天然更新幼苗呈现聚集状态生长的平均最大聚集斑块（聚集规模）的半径为4．79m．4）天然更新幼苗之间的平均距离为0．30-0．42m,更新幼苗生长在与母树相距2．99—3．26m之外的空间．5）相邻格子法（传统的样方方法）和空间点格局分析法对格局的判别和格局强度的确定基本一致,但是空间点格局分析法能够反映出尺度连续变化条件下格局和格局强度的变化．它与最近邻体法和地统计学方法等以种群分布的坐标点图为数据源的     

不同尺度下城市景观综合指数的空间变异特征研究

在GIS与RS技术支持下,采用5 m分辨率的SPOT遥感图像数据,从城市土地利用角度,利用半变异函数对不同尺度的景观多样性、聚集度与分维数的空间变异进行了定量分析.结果表明,不同尺度下3种指数的空间变异具有相似特征,各个尺度上都具有空间依赖性,尺度越小,空间依赖性越大,空间变异的细节更显著,空间自相关性对总体变异的贡献逐渐增加,但尺度过小,有时会破坏景观内部结构.不同指数的半变异函数模型在相同尺度上差异显著,说明不同景观指数在不同尺度下的半变异函数模型不具可比性.就研究上海市内部土地利用结构而言,1 km的幅度是较合适的空间尺度.景观指数空间变异特征是尺度的函数,尺度对景观格局的影响不能忽视.景观综合指数对尺度响应的生态过程揭示了上海城市空间结构的规律性：在小尺度上的复杂无规律性,中尺度上的多中心性和大尺度上的圈层结构性,但各个尺度是相互依赖的,没有绝对界限.     

Point pattern analysis of different age-classes of Larix principis-rupprechtii in Luya Mountain Reserve, Shanxi Province, China

Larix principis-rupprechtii forest is an important vegetation formation and has a large distribution area in Luya Mountain Reserve, China. Spatial pattern analysis on individual trees in different age-classes of Larix principis-rupprechtii was made in this paper. Here, we employed the technique of point pattern analysis, which could analyze patterns under all scales along a gradient. It was based on spatial mapped points of individual distribution. The results of this study showed that the densities of the five age-classes varied in the order: age-class 3 > age-class 4 > age-class 5 > age-class 2 > age-class 1. Although age-classes 1 and 2 have much fewer individuals than other three age-classes do, the population was stable at present. However, it would be necessary to take some measures for improving population regeneration for a long-time view. The individuals of all age-classes focused on clumping distribution in space; however, their distribution pattern varied with the change of scale. This mainly depended on biological features of Larix principis-rupprechtii and forest environments, but it also meant that the scale was an important factor in controlling spatial distribution pattern of tree individuals. The feature of clumping distribution became more significant with the increase of age. The relationships between individuals in different age-classes were almost all significantly correlated with each other. These associations became more significant within the older age-classes. This suggested that the individuals of different age-classes were interdistributed, by which the population could get benefits in resource utilization. The technique of point pattern analysis is effective and easy to be used in species pattern study. Its results are more closer to the reality, especially for community structure. Translated from Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(1): 35–40 [译自: 生态学报]