强光下硫化氢通过促进光系统Ⅱ的活性来缓解水稻的光抑制

以水稻品种‘II优084’为材料,测定了强光胁迫下,水稻光合速率、叶绿素荧光快速诱导曲线(OJIP)以及O2ˉ·和H2O2在水稻叶片中积累的影响。结果表明强光胁迫下,水稻的净光合速率及气孔导度下降;光系统II(PSII)反应中心关闭的比例以及电子传递链中光系统II受体侧原初醌受体(QA)的还原程度增加;PSII反应中心电子传递的量子产额、能量以及传递到下游电子链的比率下降;光抑制下PSII的过剩能量向PSI的状态装换减少;自由基的产生增加。而施加作为硫化氢(H2S)供体的外源硫氢化钠(NaHS)后,上述影响PSII活性的指标的负变化被缓解,捕光天线复合体LHC通过在两个光系统之间的移动,来调节两个光系统的能量分配。强光下H2S处理能促进LHC离开PSII,与PSI结合,从而减少PSII分配的激发能,增加PSI分配的激发能,缓解了PSII的过度还原。以上结果表明外源H2S通过促进PSII的光合活性来缓解水稻光抑制伤害。     

强光下硫化氢通过促进光系统II的活性来缓解水稻的光抑制

以水稻品种‘II优084’为材料,测定了强光胁迫下,水稻光合速率、叶绿素荧光快速诱导曲线（OJIP）以及O2ˉ·和H2O2在水稻叶片中积累的影响。结果表明强光胁迫下,水稻的净光合速率及气孔导度下降;光系统II（PSII）反应中心关闭的比例以及电子传递链中光系统II受体侧原初醌受体（QA）的还原程度增加;PSII反应中心电子传递的量子产额、能量以及传递到下游电子链的比率下降;光抑制下PSII的过剩能量向PSI的状态装换减少;自由基的产生增加。而施加作为硫化氢（H2S）供体的外源硫氢化钠（NaHS）后,上述影响PSII活性的指标的负变化被缓解,捕光天线复合体LHC通过在两个光系统之间的移动,来调节两个光系统的能量分配。强光下H2S处理能促进LHC离开PSII,与PSI结合,从而减少PSII分配的激发能,增加PSI分配的激发能,缓解了PSII的过度还原。以上结果表明外源H2S通过促进PSII的光合活性来缓解水稻光抑制伤害。     

NaCl胁迫加重强光胁迫下超大甜椒叶片的光系统II和光系统I的光抑制

快速叶绿素荧光动力学可以在无损情况下探知叶片光合机构的损伤程度, 快速叶绿素荧光测定和分析技术(JIP-test)将测量值转化为多种具有生物学意义的参数, 因而被广泛应用于植物光合机构对环境的响应机制研究。该文研究了超大甜椒(Capsicum annuum)幼苗在强光及不同NaCl浓度胁迫下的荧光响应情况。与单纯强光胁迫相比, NaCl胁迫引起了叶绿素荧光诱导曲线的明显改变, 光系统II (PSII)光抑制加重, 同时PSII反应中心和受体侧受到明显影响, 而且高NaCl浓度胁迫下PSII供体侧受伤害明显, 同时PSI反应中心活性(P700⁺)在盐胁迫下明显降低。这些结果表明, NaCl胁迫会增强强光对超大甜椒光系统的光抑制, 并且浓度越高抑制越明显, 但对PSI的抑制作用低于PSII。高NaCl浓度胁迫易对PSII供体侧造成破坏, 且PSI光抑制严重。     

适度高温胁迫对亚热带森林3种建群树种幼树光合作用的影响

利用Licor-6400光合作用测定系统和叶室荧光仪（Licor-6400LCF）测定适度高温（42℃）胁迫下阳生树种荷木（Schima superba）、耐荫树种黄果厚壳桂（Cryptocarya concinna）和中生性树种红锥（Castanopsis hystrix）在全日光和遮阴（20％全日光）生长下的叶片光合速率和叶绿素a荧光。适度高温胁迫引起全日光和遮阴叶片PSII原初最大光化量子产率（Fv/Tm）降低，反映适度高温胁迫引起PSII功能的部分抑制。其中适度高温对阴生树种黄果厚壳桂和遮阴下生长叶片的PSII抑制较阳生树种荷木在全日光下生长的叶片大。除在全日光下生长的黄果壳桂外，适度高温胁迫能增高全日光或遮阴下生长的荷木和红锥叶片的光合速率。同时亦表现较高的耐高光强抑制的能力。适度高温胁迫降低全日光下生长荷木和红锥叶片的PSII量子产率（ФPSII），但对具有低西ФPSII的阴生树种黄果厚壳桂或在遮阴下生长的阳生树种荷木或中生性树种红锥叶片则影响较小。适度高温胁迫引起生长在全日光下的阳生树种荷木或中生性树种红锥叶片的CO2同化量子需要量降低，但甚少影响阴生树种黄果厚壳桂或遮阴下生长叶片CO2同化量子需要量。适度高温对亚热带森林建群种幼树光合作用的影响依赖于植物种类和叶类型（阳生和阴生叶）。     

环境强光诱导玉簪叶片光抑制的机制

为进一步阐述光抑制的强光诱导和发生机制, 该文以喜阴植物玉簪(Hosta spp.)为材料研究其光抑制发生规律及其与环境光强的关系。结果表明, 全日照和遮阴条件下玉簪叶片发育分别形成适应强光和弱光的形态特征; 与遮阴处理相比, 强光下生长的玉簪光合速率和叶绿素含量较低, 但两种处理叶片最大光化学效率差异很小, 证明强光下植株可以正常生长且光合机构未发生严重的光抑制。将遮阴处生长的植株转移到全日照下, 光合速率和最大光化学效率急剧下降; 荧光诱导动力学曲线发生明显改变, 而且光系统II供体侧和受体侧荧光产量的变化幅度分别达到24.3%和34.2%, 表明玉簪由弱光转入强光后光系统II发生不可逆失活, 且受体侧受到的伤害较供体侧更严重。因此, 作者认为环境光强骤然提高并超过玉簪生长光强时很容易诱导其光合机构发生严重的光抑制。该研究对于理解植物适应光环境的策略以及喜阴植物的优质栽培有重要意义。     

遮阴对闽楠一年生和三年生幼树叶绿素荧光特性及能量分配的影响

为探讨闽楠幼树对不同光环境的光合生理响应,本研究分析了不同光照条件(全光和88.3%遮光率)对闽楠1年生和3年生幼树叶绿素含量、叶绿素荧光参数、捕光色素分子内禀特性和光能分配的影响。结果表明:88.3%遮光率条件下生长的闽楠1年生和3年生幼树叶绿素a、叶绿素b、类葫芦卜素含量均显著大于全光照。遮阴导致闽楠1、3年生幼树初始荧光(Fo)、PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)和PSII有效光化学量子产量(Fv'/Fm')增加,光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)下降。88.3%遮光率条件下生长的闽楠1年生和3年生幼树捕光色素分子有效光能吸收截面(σik')和天线热耗散(D)显著低于全光照,处于最低激发态的捕光色素分子数(Nk)和非光化学能量耗散(E)高于全光照。在全光照或88.3%遮光率条件下,闽楠1年生幼树叶绿素含量、类葫芦卜素含量、Fv/Fm、Fv'/Fm'、NPQ与3年生幼树无显著差异。在全光照条件下,闽楠1年生幼树qP、电子传递速率(ETR)、σik'、光化学耗散(P)显著小于3年生幼树,Nk和E高于3年生幼树。这说明闽楠1年生和3年生幼树适宜在遮阴条件下生长,全光照条件下会产生光抑制,闽楠3年生幼树对高光环境的抗性较1年生幼树强。     

遮阴对绣球光合特性和叶绿素荧光参数的影响北大核心CSCD

为了从光合作用机制及叶片吸收光能分配的角度解释绣球(Hydrangea macrophylla)对不同光环境的适应机制,探讨绣球对光环境变化的生理响应和适应性,该文以盆栽的绣球品种‘无尽夏新娘’为材料,设置遮阴(遮光率为50%、75%)两种处理,并以全光照为对照,经过60天的处理,测定其光合-光响应曲线、气体交换参数、叶绿素荧光参数。结果表明:遮阴60天后,绣球的暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点均有所下降,而表观量子效率(AQY)上升,说明绣球能够通过这些途径提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗,以维持植株正常生长,从而表现出了极强的适应能力;在50%的遮阴处理下,绣球叶片的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率均与其全光照和75%遮阴处理下差异显著;遮阴导致光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)增加,3种光照处理下呈显著差异,全光照下Fv/Fm低于50%遮阴处理,初始荧光水平高于50%遮阴处理,推断此条件下的绣球叶片发生了光抑制;而随着光照的减弱,非光化学淬灭系数在降低,说明遮阴降低了绣球叶片PSII天线色素吸收光能以热的形式耗散的比例,绣球叶片吸收的能量约70%用于热耗散,约20%用于非光化学反应,仅有4%的能量用于光化学反应,说明绣球处于饱和光环境下时,主要通过提高叶片吸收光能向热耗散等PSII调节性能量耗散途径的分配,削弱反应中心过量激发能的积累。     

不同光环境对紫背天葵和白背三七生长及光合荧光特性的影响

以紫背天葵(Begonia fimbristipula)和白背三七(Gynura divaricata)两种优良野生蔬菜为研究对象,研究了自然全光照(L0)、郁闭度约50%林下(L1)、郁闭度约70%林下(L2)3种光环境下植株的生长及光合和荧光参数变化,以明确其耐荫性以及林下套种的可行性。结果显示:(1)紫背天葵和白背三七地径和株高在L0和L1处理之间无显著差异,而在L2处理下显著低于L0。(2)两种野菜最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)均随光照强度减弱逐渐降低,表观量子效率(AQY)在3种光环境下无显著差异;PSⅡ潜在最大量子产量(Fv/Fm)、光化学荧光猝灭系数(qP)和电子传递速率(ETR)也随光照强度减弱而减小,非光化学荧光猝灭系数(NPQ)却随光照强度减弱而增加。(3)两种野菜光合和荧光参数在L0和L1处理之间无显著差异,而在L2处理下显著低于L0。研究表明,在较大郁闭度林分下,紫背天葵和白背三七叶片叶绿素分子捕获激发能的效率降低,其PSⅡ吸收光能用于光化学电子传递的份额减少,而用于热耗散的份额增加,电子传递活性和通过电子传递链传递的能量降低,净光合速率下降,植株生长受到抑制;两种野菜均具有一定的耐阴性,可以在林分郁闭度50%左右的林下正常生长。     

遮阴对绣球光合特性和叶绿素荧光参数的影响

为了从光合作用机制及叶片吸收光能分配的角度解释绣球(Hydrangea macrophylla)对不同光环境的适应机制,探讨绣球对光环境变化的生理响应和适应性,该文以盆栽的绣球品种‘无尽夏新娘’为材料,设置遮阴(遮光率为50%、75%)两种处理,并以全光照为对照,经过60天的处理,测定其光合-光响应曲线、气体交换参数、叶绿素荧光参数。结果表明:遮阴60天后,绣球的暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点均有所下降,而表观量子效率(AQY)上升,说明绣球能够通过这些途径提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗,以维持植株正常生长,从而表现出了极强的适应能力;在50%的遮阴处理下,绣球叶片的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率均与其全光照和75%遮阴处理下差异显著;遮阴导致光系统II(PSII)最大光化学效率(Fv/Fm)增加,3种光照处理下呈显著差异,全光照下Fv/Fm低于50%遮阴处理,初始荧光水平高于50%遮阴处理,推断此条件下的绣球叶片发生了光抑制;而随着光照的减弱,非光化学淬灭系数在降低,说明遮阴降低了绣球叶片PSII天线色素吸收光能以热的形式耗散的比例,绣球叶片吸收的能量约70%用于热耗散,约20%用于非光化学反应,仅有4%的能量用于光化学反应,说明绣球处于饱和光环境下时,主要通过提高叶片吸收光能向热耗散等PSII调节性能量耗散途径的分配,削弱反应中心过量激发能的积累。     

两种杜鹃花属植物对长期遮阴后全光照环境的生理响应及其光保护机制

植物通过提高光能利用能力和光保护途径以响应环境光强的增加, 但不同植物对环境光强增加的生理响应存在差异, 从而导致植物对光环境的适应性不一致。为探讨植物对光环境变化的生理响应及其适应机制, 该文以遮阴条件下培养1年的2种杜鹃属(Rhododendron)植物比利时杜鹃(R. hybrida)和杜鹃(R. simsii)为材料, 对其由遮阴后转入全光照下培养5天时的叶片叶绿素荧光参数及其快速光曲线变化进行了比较研究, 以期从叶片吸收光能分配和光保护机制的角度探讨这2种植物对光环境变化的适应机制。结果表明: 全光照降低了喜阴植物比利时杜鹃叶片的光化学反应和热耗散能力, 且其吸收光能分配于光化学反应和调节性能量耗散部分的比例减少, 导致光系统II反应中心过量激发能积累, 造成了叶片光抑制甚至光破坏。杜鹃作为耐阴喜光植物对光环境变化具有较强的适应性, 具有较高的光化学反应、热耗散和环式电子传递能力等内在生理特性; 在遮阴和全光照两种光环境下均能维持较高的吸收光能在光化学反应和调节性能量耗散部分的分配比例, 从而保护了光合机构的正常运行, 是其全光照强光未造成叶片光抑制的原因。     

Physiological responses and photo-protective mechanisms of two Rhododendron plants to natural sunlight after long term shading

AimsResponses of plants to increased irradiance are governed by two strategies: an increase in the utilization of absorbed light and photo-protective mechanisms. Varied physiological responses to increased irradiance were observed in plant species with differing adaptabilities to light regimes. This research aims to explore the physiological responses and photo-protective mechanisms of two Rhododendron plants to changes in light regimes. MethodsChlorophyll fluorescence parameters and rapid light curves were measured for leaves of R. hybrida (a shade-tolerant species) and R. simsii (a light-loving and shade-tolerant species) following exposure to sunlight for five days after growing in the shade for one year.Important findings Natural sunlight decreased the efficiency of photochemical reaction by reducing the fraction of incident light in photochemical energy utilization and decreased thermal dissipation through regulating energy dissipation in photosystem II (PSII) in the leaves of R. hybrida. As a result, natural sunlight induced the accumulation of excess excitation energy in PSII, and caused photo-inhibition and even photodamage in the leaves of R. hybrida, which was suddenly transferred from long-term shading to sun exposures. The acclimation capacity to changes of growth light regimes was stronger in R. simsii than in R. hybrida, due to a higher capability for photochemical reaction, thermal dissipation and cyclic electron flows around photosystem I in the leaves of R. simsii. Rhododendron simsii could utilize a high fraction of incident light in photochemistry and regulate energy dissipation in PSII to protect the photosynthetic apparatus under both shading and natural sunlight condition. Therefore, high light intensity under natural sunlight did not cause photo-inhibition in R. simsii.     

间伐对日本落叶松人工林林下更新木本植物组成和生长影响的时间效应

明确间伐对针叶人工林林下更新阔叶木本植物组成和生长影响的时间效应,可为促进人工纯林向针阔混交林转化、进而解决纯林生产与生态功能无法兼顾的问题提供参考。本研究以我国北方重要针叶人工林——日本落叶松人工林为例,比较间伐后短期(1～3年)、中期(4～9年)和长期(>9年)人工林林下更新木本植物组成的差异;并选择具有较高重要值且与落叶松互惠共生的3种更新树种蒙古栎、色木槭、糠椴,分析不同间伐时期人工林内光照(郁闭度)与更新木本植物生长的关系。结果表明: 在间伐样地内更新的阔叶木本植物达46种,不同间伐时期样地内共有且占据优势的乔木树种为色木槭,灌木树种为忍冬和卫矛。随间伐后时间的推移,更新物种数逐渐减少,但乔灌比呈增大的趋势;中性树种占据优势地位。间伐对更新树种生长影响的时间效应受树种耐荫性的影响,糠椴的基径和树高均高于蒙古栎和色木槭。随间伐后时间的延长,糠椴的基径、色木槭的树高对光照响应较敏感,分别倾向于采用“耐荫策略”和“避荫策略”以适应间伐后变化的环境。间伐对日本落叶松人工林林下更新阔叶木本植物组成和生长的影响具有明显的时间效应;在制定以促进人工林林下树种更新为目标的间伐措施时,应该考虑适当延长间伐间隔,从而保证糠椴和色木槭等阔叶树幼苗的生长,使其进入林冠层,促进形成针阔混交林,实现人工林的可持续发展。     

杉木和木荷种子萌发及幼苗生长对光梯度的响应

光是影响种子萌发和幼苗生长的关键因素.为理解不同树种种子萌发及幼苗生长对光梯度变化的响应机制,本文研究了不同光照强度(分别为自然光强的100%、60%、40%、15%和5%)对杉木和木荷种子萌发及幼苗生长的影响,探讨了两树种种子萌发和幼苗生长对光照响应的差异性.结果表明: 光照强度对两树种的种子萌发和幼苗生长均具有显著影响. 随着光照强度的减弱, 杉木种子萌发率增大,萌发指数增大,木荷种子萌发率和萌发指数则先增大后减小,在40%光照强度下达到最大值.两树种幼苗存活率在全光照(100%光照)下均为0,在5%～60%光照处理下则随着光照强度的减弱而显著降低.两树种幼苗根长、地径和株高对光梯度变化的响应趋势一致,随着光照强度的减弱,根长显著减小,地径和株高则先增大后减小,在5%光照强度下达到最小.随着光照强度的减弱,杉木幼苗根、茎、叶及总生物量降低,木荷幼苗生物量积累在15%～60%光照强度下较高, 5%光照强度下最小,且相同光照强度下,木荷幼苗各部分生物量均大于杉木.两树种幼苗应对低光环境时,表现出较大的茎和叶的生物量分配比,而根生物量比和根冠比降低.表明杉木苗期生长不耐阴,需要相对较强的光照,而木荷苗期具有较强的耐阴性,对弱光环境的适应性更强,能够在郁闭的林冠下定植和正常生长.     

四种热带雨林树种光合和形态解剖特征对不同生长光强的适应

研究了西双版纳热带雨林2种喜光树种中平树(Macaranga denticulata)、倒樱木(Pnravallaris macrophylla)和2种耐荫树种云南肉豆蔻(Myristica yunnanensis)、金丝李(Garcinia paucinervis)幼苗叶片光合和形态解剖特征对3种不同生长光强(5％、25%和50％相对光强)的适应。研究结果表明,与强光下相比,弱光下生长的4种植物最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、叶绿素a／b、叶片和栅栏组织厚度、气孔密度和比叶重都降低,而海绵组织／栅栏组织和叶绿素含量升高。在相同光强下,与2种耐荫树种相比,2种喜光树种有较大的最大净光合速率、暗呼吸速率、气孔密度和较低的叶绿素含量。在不同光强下,4种植物均表现出了对光适应有利的生理和形态解剖可塑性,而喜光树种比耐荫树种有较大的生理和形态可塑性,表明喜光树种具有比耐荫树种对强光有更强的适应能力。4种植物的生理指标的可塑性均大于叶片解剖结构的可塑性。     

四种热带雨林树种幼苗比叶重,光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应

雾凉季研究了西双版纳热带雨林4种植物幼苗对生长光环境的适应,其中两个树种幼苗喜光（团花和滇南插柚紫）,两个树种幼苗耐荫（滇南红厚壳和玉蕊）发现弱光环境中生长的4种植物比叶重、光合能力、光饱和点、光补偿点暗呼吸速度、叶绿素a/b比较低,叶绿素含量较高。玉蕊和滇南红厚壳幼苗的光合能力和呼吸速度 于团花树和滇南插柚紫。团花树和滇南插机紫的比叶重和光合作用的可塑性大于玉蕊和滇南红厚壳。高光强下生长的团花树和滇南插机紫增加叶氮分配给羧化酶的比较。减少分配给叶绿素的比例。滇南红厚壳和玉蕊适应弱光环境的能力略强于团花树和滇南插机紫,但适应强光的能力较差。研究结果支持树种的生理生态特性决定了其演替状况和生境选择的假说,单位干重叶的光合能力和呼吸速率并未表现出利于光适应的可塑性,表明4种植物生理适应能力较差,形态学上的适应在4种热带雨林树种幼苗光适应方面起到了重要的作用,叶氮分配也是它们光适应的策略之一。     

广东亚热带森林木本植物幼苗生长特性研究

研究了广东亚热带42种木本植物幼苗的生长及其与物种的生态特性、生活型、种子大小的相互关系.较强光下(H,66.8 μmol m-2s-1)乔木幼苗的茎高和茎生物量显著高于灌木幼苗的相应值,但在较低光下(L,33.7 μmol m-2s-1)两者无显著差异.而阳性植物、耐阴植物和中间型植物之间,茎高和茎生物量无显著差别.乔木幼苗的叶面积和叶生物量比灌木幼苗大,但灌木幼苗的叶片数较乔木幼苗多.大种子种和小种子种幼苗之间,阳性植物、耐阴植物和中间型植物幼苗之间的叶片数和叶面积一般无显著差异.阳性植物幼苗比耐阴植物幼苗侧根数多.乔木幼苗的根生物量和根/茎比显著高于灌木幼苗在较高光下,阳性植物幼苗的根/茎比较耐阴植物幼苗高,但在较低光下无明显差异.45 d幼苗的根生物量与种子重量呈显著的正相关,而90 d幼苗无明显的相关.乔木幼苗个体生物量显著高于灌木幼苗.幼苗相对生长率和叶面积比的大小呈现如下顺序阳性植物＞中间型植物＞耐阴植物,但只有阳性植物和耐阴植物之间有显著差异.阳性植物、中间型植物和耐阴植物幼苗之间的单位叶率无显著差异.     

Hydraulic and photosynthetic characteristics differ between co-generic tree and liana species: a case study of Millettia and Gnetum in tropical forest

木质藤本是热带森林的重要组成部分, 显著影响森林的结构和功能。已有研究发现木质藤本与乔木的水力结构存在显著差异: 木质藤本的缠绕或攀缘茎细小, 但其木质部具有粗大的长导管, 输水效率高, 抗栓塞能力低。为降低基因型差异对比较结果的影响, 该研究选取热带崖豆藤属(Millettia)和买麻藤属(Gnetum)的乔木和木质藤本, 比较同属内不同生长型植物的水力和光合性状的差异, 分析水分传导效率与抗栓塞能力之间以及水力与光合性状之间的相关关系。结果发现: (1)崖豆藤属植物水力性状的种间差异大, 与生活型和需光性有关。耐阴的木质藤本反而具有较低的水分传导效率和较高的抗栓塞能力。(2)买麻藤属植物是裸子植物较为进化的类群(具有导管和阔叶), 其乔木的水分传导效率很低, 但是其木质藤本的水分传导效率高于其他阳生性的被子植物。(3)不论乔木还是木质藤本, 水分传导的有效性与安全性在枝条和叶片水平上均没有显著的权衡关系。(4)与同属乔木相比, 木质藤本的叶片较枝条的抗栓塞能力更强, 在旱季具有更高的最大净光合速率和气孔导度, 支持了木质藤本的“旱季生长优势假说”。该研究揭示了热带木质藤本水力性状的多样性和重要性, 为阐明环境变化对这一重要植物类群的影响, 需要对它们的水力特征进行更广泛的研究。     

Sapling growth and survivorship as a function of light in a mesic forest of southeast Texas, USA

For seven species in a mature mesic forest in southeast Texas, we estimated species-specific parameters representing radial growth in high light and low light for tree saplings. Shade-intolerant species had higher asymptotic growth rates and lower low-light growth than tolerant species. Inspection of species positions on graphs of low-light growth versus high-light growth suggested that there was a trade-off between these two processes across species. By linking functions of growth versus light and mortality versus growth, we also found that shade-intolerant species had higher mortality risk at low light and stronger sensitivity of mortality to light than shade-tolerant species. Moreover, we found that low-light survival and high-light growth were negatively correlated across species. In contrast to northern hardwood forests, where sapling survival in low light may be achieved at the expense of growth, our results suggested that shade-tolerant species in this southern mixed forest can grow faster as well as survive better than shade-intolerant species in low light. We conclude that both sapling growth and survival are important components of shade tolerance and their relationships may be system-specific.