虚拟视觉刺激引起幼年斑马鱼捕食行为放弃的研究

目的 当动物重复某种行为以逃避危险或获取奖励而无法成功时，会产生放弃。放弃是一种常见且基本的行为，在小鼠等模式动物中已经被广泛研究，但是其部分神经机制仍未被阐明。幼年斑马鱼适合进行全脑光学成像，是神经科学领域的重要模式生物。已经有研究者通过持续电击等消极刺激诱发斑马鱼放弃行为，然而奖励刺激能否引起斑马鱼放弃尚无报道。本文对奖励刺激引起的斑马鱼放弃行为进行了探究。方法 通过给予斑马鱼虚拟的食物视觉刺激，检验斑马鱼对虚拟食物的捕食情况，比较斑马鱼捕食频率和单次捕食时长随时间的变化。结果 虚拟的食物视觉刺激可以引起斑马鱼的捕食行为，接受25 min虚拟刺激后，8日龄以上斑马鱼的捕食频率和单次捕食时长均出现显著下降。结论 此研究丰富了斑马鱼放弃行为的研究范式，实验结果表明，缺失真实奖励的虚拟食物刺激可以诱导斑马鱼放弃捕食行为，这将进一步加深对动物放弃行为的理解，推动对其神经机制的研究。     

大耳姬鼠对滇西北18种植物种子的捕食

2004年9月至10月在滇西北高海拔地区对18种植物种子进行了野外被捕食研究。选取高、低两种人为干扰程度的生境；高、低两种种子密度：3粒种子/塑料盘和15粒种子/塑料盘；3种试验设置：排除啮齿动物等大型捕食者、排除蚂蚁等小型捕食者，不作任何处理作为对照。其结果表明，种子捕食者主要为夜间活动的大耳姬鼠（Apodemus latronum）。种子在高人为干扰的生境中被捕食率要显著低于低人为干扰的生境（F_1,430=7.78, P<0.01）；种子在高密度状况下的被捕食率要显著高于低密度状况（F_1,430=13.16, P<0.001）。大耳姬鼠对于不同种类植物种子也有很强的选择性（F_17,414=106.69, P<0.001），如喜好取食华山松（Pinus armandi）、中甸乌头（Aconitum chungdianensis）、豆科一种（Leguminosae sp.）和大头续断（Dipsacus asper）的种子，而不喜好取食高山柏（Sabina squamata）、黄花木（Piptanthus concolor）、栒子（Cotoneaster sp.）和西南鸢尾（Iris bulleyana）的种子。18种植物中，种子大小与其被捕食率高低之间无显著相关性，不同硬度等级的种子与被捕食率也无显著差异（P>0.05）。     

急性捕食风险不能完全限制饥饿 雌性长爪沙鼠的觅食活动

觅食活动是动物生存和繁殖所必需的基本的活动,受个体生理状态（如饥饿）和环境状况（如捕食、食物可利用性）时空变化的影响,能量状态-风险分配假说指出,动物在应对不同风险时会优化觅食和反捕食努力的时间和能量分配。然而,有关啮齿动物觅食决策的能量状态-捕食风险分配假说的研究结论尚不统一。本研究在野外实验室以艾鼬（Mustela eversmannii）气味作为捕食风险刺激源,以非捕食者（马）气味源作为对照,首先通过Y型观测箱检验雌性饥饿长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）对捕食者气味的辨别能力（Wilcoxon 秩检验）;在此基础上通过中立场行为观测箱分别测定饥饿雌鼠在“有食物和天敌气味源”与“有食物和非天敌气味源”环境下的觅食活动,采用Mann-Whitney Z检验比较两者间的行为差异,以验证急性捕食风险限制饥饿沙鼠觅食活动的假设,并探讨动物在饥饿风险与捕食风险共存情况下的觅食行为对策。结果显示,（1）长爪沙鼠对天敌气味反应明显,厌恶和回避有较高潜在捕食风险的空间;（2）虽然觅食潜伏期在捕食风险存在时有所增加,但急性捕食风险并未影响饥饿沙鼠的觅食频次,沙鼠通过缩短每次觅食的持续时间来应对捕食风险;与此同时,（3）饥饿沙鼠在急性捕食风险条件下对环境探究的次数明显增加,一定程度上提高反捕食努力,且自我修饰表现显著,以缓释捕食压力的恐惧效应。这些结果表明,急性捕食风险不能完全抑制饥饿沙鼠的觅食努力,在有捕食风险情况下,饥饿的长爪沙鼠会权衡觅食获取能量和避免捕食的收益和代价,优化觅食策略。本研究结果支持能量状态-风险分配假说关于在短期高风险情况下反捕食努力分配更多,但当动物在饥饿风险持续时间比例显著增加时,动物最终也必须在高风险情况下觅食的预测,也反映了长爪沙鼠对食物资源不可预测及捕食风险高的干旱半干旱荒漠环境的行为适应对策。     

气候条件对海滨锦葵（Kosteletzkya virginica）延迟自花传粉的影响

延迟自交被认为是一种生殖适应性,因为它保证了传粉者稀少情况下的种子生产,但当传粉者丰富时,又允许异交占优势。海滨锦葵花在传粉者不足或缺乏时能通过主动的柱头裂片弯曲运动成功实现延迟自花传粉。2002~2005年对江苏盐城滩涂海滨锦葵栽培群体花中发生延迟自花传粉花所占的百分比进行了观测,并于2005年对花内不同停止类型的柱头裂片比进行了调查,结果表明,2002 ~ 2005年间发生延迟自花传粉花所占百分比分别为13.50%±1.62%、14.39%±1.50%、1405%±1.82%和13.47%±1.51%,不同年份间并无显著差异 (F _(3, 189) = 6.128, P = 0.085 )。发生延迟自花传粉花所占百分比与气候条件有密切关系,不利天气(多云/雨) (22.11%±0.94%) 明显高于有利天气(晴天) (5.43%±0.43%) (F_(1, 189) = 8009.780, P < 0.001)。花内通过花部运动实现自花传粉而停止运动的柱头裂片比在有利天气(晴天)下(18.64%±1.61%)明显低于不利天气(多云/雨天) (70.58%±2.06%) (U = 0.000, W = 465.000, P <0.001)。海滨锦葵这种直接响应于影响传粉者环境之气候条件的延迟自花传粉策略为从个体或花水平上验证繁殖保障假说提供了可能。     

食物、捕食及种间竞争对东方田鼠(Microtus fortis)种群攻击行为的作用

在野外围栏条件下,采用重复的2×2×2析因实验设计,测定食物、捕食和竞争物种黑线姬鼠对东方田鼠攻击行为作用的格局。东方田鼠各处理种群攻击水平与其种群密度的相关甚为复杂,与Chitty多态行为假设的预测不一致。东方田鼠双冲突个体间的攻击水平与其体重的相关不显著,而与冲突个体的体重差异则呈显著的负相关,体重差异越大,冲突个体间的攻击水平越低。雄体攻击水平与其繁殖特征无显著的相关关系,而雌体间攻击水平则受繁殖状态的影响,动情雌体间的攻击水平显著地高于非动情雌体。体重差异和食物对雄体的攻击行为具有极显著的独立作用,捕食和种间竞争对雄体攻击行为的独立作用不显著,而捕食与种间竞争交互作用对雄体攻击行为的效应则达到显著水平。体重差异、食物、捕食和种间竞争对动情雌体的攻击水平均有极显著的独立作用,3类外部因子交互作用的效应达到极显著水平;而3类外部因子交互作用对非动情雌体攻击行为的效应则不显著。结果检验了外部因子食物、捕食、种间竞争对田鼠类动物种群攻击行为具有独立和累加的整合效应的假设。     

青海布哈河上游地区同域分布的普氏原羚与藏原羚草青期的集群比较

2005年6—7月和9月，运用样线法研究了青海省天峻县布哈河上游同域分布的普氏原羚(Procapra przewalskii)和藏原羚(Procapra picticaudata) 的集群行为。该地区的普氏原羚和藏原羚集群类型分为雌性群、雄性群、混合群及母子群。四种集群类型中，雄性群出现的频次均为最高(普氏原羚和藏原羚分别为41%和50%)；其次为雌性群(普氏原羚和藏原羚分别为34%和30%)；再次为母子群和混合群。比较集群规模发现，除藏原羚母子群显著大于普氏原羚(P=0.015)外，两个种其余集群类型规模差异不显著。集群规模出现频次：单只出现的频次最高(普氏原羚和藏原羚分别为21.9%和18.7%)；2—8只，普氏原羚和藏原羚分别为62.6%和67.6%；大于9只，普氏原羚和藏原羚分别仅占15.5%和13.7%。另外，普氏原羚和藏原羚产羔后平均集群规模显著减小(普氏原羚，P=0.014；藏原羚，P=0.008)；在雄性群、混合群规模均较产羔前略有增大的情况下，雌性群的规模却显著减小(普氏原羚，P<0.001；藏原羚，P=0.002)，成为普氏原羚和藏原羚产羔后集群规模变小的主要原因。布哈河上游同域分布的普氏原羚和藏原羚草青期的集群类型、集群规模相差不大。     

食物、捕食及种间竞争对东方田鼠(Microtus fortis)种群攻击行为的作用

在野外围栏条件下,采用重复的2×2×2析因实验设计,测定食物、捕食和竞争物种黑线姬鼠对东方田鼠攻击行为作用的格局。东方田鼠各处理种群攻击水平与其种群密度的相关甚为复杂,与Chitty多态行为假设的预测不一致。东方田鼠双冲突个体间的攻击水平与其体重的相关不显著,而与冲突个体的体重差异则呈显著的负相关,体重差异越大,冲突个体间的攻击水平越低。雄体攻击水平与其繁殖特征无显著的相关关系,而雌体间攻击水平则受繁殖状态的影响,动情雌体间的攻击水平显著地高于非动情雌体。体重差异和食物对雄体的攻击行为具有极显著的独立作用,捕食和种间竞争对雄体攻击行为的独立作用不显著,而捕食与种间竞争交互作用对雄体攻击行为的效应则达到显著水平。体重差异、食物、捕食和种间竞争对动情雌体的攻击水平均有极显著的独立作用,3类外部因子交互作用的效应达到极显著水平;而3类外部因子交互作用对非动情雌体攻击行为的效应则不显著。结果检验了外部因子食物、捕食、种间竞争对田鼠类动物种群攻击行为具有独立和累加的整合效应的假设。     

根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策分析

在捕食和附加食物交互作用条件下 ,测定根田鼠种群攻击水平与种群参数之间的关系 ,应用对策论分析攻击行为的模式。通过观测 1 6 5对实验个体的攻击行为 ,发现体重和繁殖特征决定根田鼠个体的攻击水平。体重较大个体及繁殖个体的攻击频次最高。攻击水平的性别差异显著。Kruskal- Wallis单侧秩方差检验结果表明 ,雄体攻击水平显著高于雌体。攻击水平与种群密度呈负相关关系 ,但不显著。与留居个体比较 ,扩散个体的攻击性弱。高质量的附加食物可降低根田鼠的攻击水平 ,捕食者的存在不直接影响攻击水平。根田鼠的攻击行为属仪式化非伤害行为。ESS的鹰 -鸽对策模型分析结果与实验结果一致 :不同处理种群 ESS集的鹰型对策者比例有显著差异 ,环境条件愈差 ,取胜的价值愈大 ,种群中鹰型对策者比例愈高。有捕食者、无附加食物( P,- F)种群的环境条件最差 ,鹰型对策者比例最高 ,为 0 .4 0 ;次为无捕食者、无附加食物 (- P,- F)种群 ,为 0 .33;有捕食者、有附加食物 ( P, F)种群 ,为 0 .1 8;无捕食者、有附加食物 (- P, F)种群的环境条件最优越 ,鹰型对策者比例最低 ,为0 .1 7。验证了捕食和食物交互效应能改变田鼠类动物攻击行为格局及对策模式的假设     

取食生境对白鹤越冬行为的影响

为探究人工生境与自然生境下白鹤Grus leucogeranus的行为差异及其可能对白鹤造成的影响,2021年1—2月,采用焦点动物取样法对鄱阳湖2个人工生境（藕塘、稻田）和1个自然生境（常湖池）的越冬白鹤行为进行了观察。结果表明,越冬期白鹤在不同生境下均以觅食行为为主,在稻田中比例最高（94.6%）,觅食频次显著高于藕塘（P<0.001）;稻田中的警戒行为频次显著高于藕塘和常湖池（P<0.001;P=0.002）,而藕塘和常湖池中的警戒行为频次无显著差异。白鹤在不同生境下食物的种类、营养成分、觅食方式均会影响白鹤越冬期行为及时间分配。本研究为加强越冬白鹤人工生境的保护与管理提供指导和依据。     

鱼群中饥饿个体比例和模拟捕食风险对德玛森小岩鲷群体行为的影响

研究旨在探讨同质(所有个体均正常摄食或饥饿)或异质(由不同饥饿个体比例组成的鱼群)鱼群的隐蔽所利用及觅食行为差异,以及上述行为对模拟捕食刺激的响应。实验选取喜好集群的德玛森小岩鲷(Chindongo demasoni)幼鱼为研究对象,以设置了隐蔽所臂和食物臂的六臂迷宫为竞技场,考察不同饥饿个体比例鱼群(8尾成员,分别为8F0S、7F1S、4F4S、1F7S和0F8S, F为正常投喂个体, S为饥饿个体),在自发状态及遭遇模拟捕食刺激下在迷宫不同区域的分布和成群动态。研究发现:(1)8F0S鱼群偏好隐蔽所臂;随着鱼群饥饿个体成员比例上升,鱼群在食物臂分布呈线性增加趋势, 0F8S鱼群在隐蔽所臂和食物臂的分布已不再存在差异;(2)隐蔽所臂的鱼群成群频率随饥饿鱼比例的上升呈下降趋势,但食物臂的鱼群成群频率并未随饥饿鱼比例上升而上升,且鱼群单次持续时间和总体时间占比均不受鱼群内部饥饿个体占比的影响;(3)模拟捕食刺激导致实验鱼在隐蔽所臂分布显著上升,应激状态下几乎所有集群均发生在隐蔽所臂,且该变化不受鱼群组成的影响。研究表明:(1)在陌生环境下德玛森小岩鲷的行为策略是优先避敌,其次才是营养需求...     

绿瘦蛇捕食鳄蜥的现象

鳄蜥(Shinisauruscrocodilurus)是濒危的孑遗物种,生存遭受多方威胁。除人为猎杀和生境受到破坏之外,天敌也是其致命的威胁之一,但目前关于其被天敌捕食的研究非常匮乏。本文报道了绿瘦蛇(Ahaetullaprasina)捕食鳄蜥的现象,以全事件记录法观察了这一行为过程。鳄蜥面对的被捕食风险可能较广。除蛇外,鳄蜥的天敌也可能是鸟类等动物。在饲养繁育中,要注意加强防范举措,以免鳄蜥被天敌侵害。     

广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异

2006年3-10月,在广东省罗坑鳄蜥自然保护区利用直接观察法对鳄蜥春、夏、秋3季的生境选择进行研究。春、夏、秋3季各测定了31、71、31个有鳄蜥样方以及50、90、51个对照样方的14种生态因子。利用生态因子对比分析和逐步判别分析确定各季节生境选择的主要影响因素。结果表明,春季影响鳄蜥生境选择的主要影响因素是溪沟底质中沙的含量和植被盖度,正确判别率为97.5%;夏季影响鳄蜥生境选择的主要影响因素是溪沟底质中沙的含量、植被盖度、溪流宽度和枯枝百分比,正确判别率为94.4%;秋季影响鳄蜥生境选择的主要影响因素是溪沟底质中沙的含量、植被盖度和可利用食物量,正确判别率为97.6%。在区分春、夏、秋3季鳄蜥生境选择方面有一系列生态因子发挥作用,依照贡献值的大小依次为可利用食物量、干扰距离、枯枝百分比、溪水流速、溪沟坡度和溪宽等6个因子,由这6个变量构成的方程对春、夏、秋3季鳄蜥生境的正确区分率达到76.7%。判别函数的分析表明,春、夏、秋3季鳄蜥的生境选择具有较高的差异性,以判别函数建立的判别分类图表明,春、夏季以及夏、秋季鳄蜥的生境选择重叠较多,而秋季与春季的重叠较少。     

鳄蜥捕食蜥蜴和蛇的现象

鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus)主要捕食部分昆虫、蜘蛛、蚯蚓、小型蛙类和小鱼等,但尚未见报道鳄蜥捕食其他相对较大的动物。本文报道了鳄蜥捕食变色树蜥(Calotesversicolor)和翠青蛇(Cyclophiopsmajor)的现象,以全事件记录法观察分析了鳄蜥猎捕这两种爬行动物的行为过程。这次新发现说明鳄蜥食谱较广,具有捕食蜥蜴等个体偏大动物的能力。因此,我们建议在饲养繁育中投喂更多类型的食物以避免营养不良。     

洗胃法在鳄蜥食性研究中的应用

为了研究洗胃法是否适用于鳄蜥（Shinisaurus crocodilurus）的食性研究,2006年8～9月我们在广东罗坑省级自然保护区,通过投喂食物,然后再冲洗的方法来检验洗胃法的冲洗效果。结果显示洗胃法对成体和亚成体鳄蜥的总洗出率均高于99．30％,食物个体数的洗出率均高于90．83％,投喂的12种食物都能被洗出。观察发现洗胃之后,对鳄蜥的正常生活没有影响。鳄蜥吃进的实验食物中,未洗出的食物大小与鳄蜥的体长、头宽、体重不相关;食物的洗出效率与鳄蜥的体长、头宽、体重不相关。成体、亚成体洗出和未洗出的食物大小均存在显著差异。未被洗出的食物个体在12种食物中不是随机分布的,体积大的食物比体积小的食物容易被洗出。研究表明,洗胃法适用于鳄蜥的食性研究,并且效果较好。     

Mitochondrial DNA sequences of five squamates: phylogenetic affiliation of snakes.

Complete or nearly complete mitochondrial DNA sequences were determined from four lizards (Western fence lizard, Warren's spinytail lizard, Terrestrial arboreal alligator lizard, and Chinese crocodile lizard) and a snake (Texas blind snake). These genomes had a typical gene organization found in those of most mammals and fishes, except for a translocation of the glutamine tRNA gene in the blind snake and a tandem duplication of the threonine and proline tRNA genes in the spinytail lizard. Although previous work showed the existence of duplicate control regions in mitochondrial DNAs of several snakes, the blind snake did not have this characteristic. Phylogenetic analyses based on different tree-building methods consistently supported that the blind snake and a colubrid snake (akamata) make a sister clade relative to all the lizard taxa from six different families. An alternative hypothesis that snakes evolved from a lineage of varanoids was not favored and nearly statistically rejected by the Kishino-Hasegawa test. It is therefore likely that the apparent similarity of the tongue structure between snakes and varanoids independently evolved and that the duplication of the control region occurred on a snake lineage after divergence of the blind snake.     

广东罗坑自然保护区鳄蜥的体温调节及静止代谢率的热依赖性

探讨鳄蜥（Shinisaurus crocodilurus）的体温调节和静止代谢率及其热依赖性特征,测定了在自然和实验室条件下的环境温度、鳄蜥体温以及静止代谢率（RMR）等热生物学指标。结果显示：在自然条件下,鳄蜥的野外活动体温（Th）稍高于基质温度（Tc）和空气温度（Td）并与后二者呈正相关关系（Tb=11．65＋0．47Tc,r^2=0．34,F1.75=39．11,P〈0．0001;Tb=11．61＋0．46Td,r^2=0．56,F1.75=96．56,P〈0．0001）。鳄蜥在野外的活动体温存在明显的月份间差异,但无性别及年龄上的差异。环境温度为15℃-30℃的实验条件下,鳄蜥的静止体温（Tb）与环境温度（Ta）呈正相关关系：Tb=12．450＋0．5641Ta（F1.110=11．34,r^2=0．997,P〈0．001）;在缺乏温度梯度的环境中,尽管鳄蜥的体温、空气温度和基质温度都有显著的昼夜差异,但体温、空气温度和基质温度的日平均温度之间无显著差异。鳄蜥的RMR不存在雌雄个体间的差异,并与环境温度呈正相关关系。分析显示鳄蜥的体温既有行为调节也有生理调节,其体温调节及RMR符合变温动物的热生物学特征,但是相对于其他活动较多的蜥蜴而言,鳄蜥的生理调节能力较强,这可能与其活动时间分配中静栖占绝大部分的行为特点是相适应的[动物学报54（6）：964-971,2008]。     

救护鳄蜥食物有害重金属和农药残留的检测北大核心CSCD

鳄蜥(Shinisaurus crocodilurus)为国家I级保护野生动物。近年来,我国广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区北娄繁育基地救护的鳄蜥一直存在疾病困扰,但原因不明。为了探讨这些疾病的发生是否与其食物中的重金属及农药污染相关,本研究采用电感耦合等离子体质谱和色谱质谱分析技术来检测其主要食物中的重金属和农药残留含量。结果显示,与其食物(蚯蚓)相比,鳄蜥体内的重金属含量更低,同时,农药残留含量在鳄蜥及其食物中均未检测出,说明重金属和农药通过食物的生物放大作用而在鳄蜥体内累积的可能性较小。因此,重金属与农药这两类环境污染物对鳄蜥疾病发生的影响较小。本研究为鳄蜥的人工救护繁育工作提供一定的参考,有利于鳄蜥的保护工作。     

IMP-GMP 5'-nucleotidase in reptiles: occurrence and tissue distribution in a crocodile and three species of lizards

IMP-hydrolyzing activity (which is reactive with goose anti-pig lung IMP-GMP 5'-nucleotidase (c-N-II: EC.3.1.3.5) serum) was detected in extracts from several tissues (liver, heart, kidney, spleen, stomach, lung and skeletal muscle) from constitutively uricotelic reptiles: a crocodile (Crocodylus siamensis), and three species of lizard (Furcifer oustaleti, Tupinambis rufescens and Varanus gouldi). The activities were markedly high in the livers: 3.0 units/g in the crocodile and 1.4-2.9 units/g in the lizards. These were similar to those previously reported for the livers from chicken and snakes (also constitutively uricotelic), and 4- to 10-fold higher than those in ammoniotelic or ureotelic vertebrates. These findings suggest that the high activity of IMP-GMP 5'-nucleotidase in the liver is a feature of constitutive uricotelism, and that the enzyme may participate in the production of uric acid as an end product of amino acid catabolism.     

Molecular cloning of estrogen receptor alpha of the Nile crocodile

Estrogens are essential for normal reproductive activity in female and male vertebrates. In female reptiles, they are essential for ovarian differentiation during a critical developmental stage. To understand the molecular mechanisms of estrogen action in the Nile crocodile (Crocodylus niloticus), we have isolated cDNA encoding the estrogen receptor alpha (ERalpha) from the ovary. Degenerate PCR primers specific to ER were designed and used to amplify Nile crocodile cDNA from the ovary. The full-length Nile crocodile ERalpha cDNA was obtained using 5' and 3' rapid amplification cDNA ends (RACE). The deduced amino acid sequence of the Nile crocodile ERalpha showed high identity to the American alligator ERalpha (98%), caiman ER (98%), lizard ER (82%) and chicken ERalpha (92%), although phylogenetic analysis suggested profound differences in the rate of sequence evolution for vertebrate ER sequences. Expression of ERalpha was observed in the ovary and testis of juvenile Nile crocodiles. These data provide a novel tool allowing future studies examining the regulation and ontogenic expression of ERalpha in crocodiles and expands our knowledge of estrogen receptor evolution.     

A comparison of the epidermis and pigment cells of the crocodile with those in two lizard species

Keratinization and pigmentation in Crocodilus niloticus skin were compared with the conditions in the lizards Lacerta viridis and Anolis carolinensis. The epidermis, both in the crocodile and in lizards, is arranged to form a surface pattern of scales and narrower intervening hinge regions. Similar keratin-bound substances were found in the crocodile and lizard stratum corneum. Nevertheless, the greater uniformity in histological structure and in distribution of chemical substances throughout the depth of the crocodile stratum corneum was in marked contrast to the lizards, which showed morphological differences, and differences in intensities of chemical reactions in the horny cells laid down early and late in each keratinization cycle. In the crocodile, keratin-bound S-S and SH are uniformly distributed in the horny scales, but in the lizards the superficial cells have most S-S and the lowermost keratinized cells most SH. The loosely arranged horny cells in the crocodile are shed in small flakes as in mammals, in contrast to lizards which undergo periodic sloughs of a compact stratum corneum. In the lizards, the intermediate layer between two horny layer generations contains no detectable S-S and is probably unkeratinized, so that when these cells die a fission zone is formed. The crocodile scales each contain a raised pigmented papule in which melanin is introduced into the epidermal cells, and keratinization is also different from the neighbouring area. Guanophores and lipophores are absent in the crocodile, although present in the lizards. All contain prominent dermal melanophores.