聚果榕两种非传粉小蜂产卵与果实脱落的关系

在聚果榕与其传粉榕小蜂Ceratosolen fusciceps组成的互利共生系统中,与传粉榕小蜂共存的还有榕树的寄生性小蜂Platyneura testacea和Platyneura mayri.这些寄生性小蜂由于不能给榕树带来任何收益而只是利用榕树的种子或与传粉小蜂竞争植物的雌花资源,因而可能导致榕树与榕小蜂之间合作系统的崩溃.植物果实的脱落机制普遍被认为是维持系统稳定的关键因素之一.然而,定量实验和野外观测发现P. mayri产卵并不会引起果实脱落,只有P. testacea产卵会使果实大量脱落.通过对3株样树进行比较发现:当产卵时的P. testacea数量越多时,它产生的瘿花数就越多,榕果发生脱落的比例越高.P. testacea的过度产卵是导致榕果选择性脱落的主要原因.结果表明:脱落机制并不能完全阻止非传粉小蜂的寄生,榕树只能选择性地脱落掉先于传粉小蜂产卵的榕果.这也同时表明维持榕树与榕小蜂互利共存的机制不仅仅只有榕果的脱落机制,可能还存在其它未被发现的机制.     

榕小蜂食性分化与榕树―榕小蜂系统稳定性

在榕树与其传粉小蜂组成的互利共生系统中, 理解传粉小蜂与各种非传粉小蜂如何共存是解决这一系统稳定性维持机制问题的关键之一。生态位分化被普遍认为是传粉小蜂与各种非传粉小蜂共存的最主要动力。而作为生态位分化中最基础的食性分化在这一系统中如何具体实现尚不清楚。2006年12月至2007年6月, 我们以聚果榕(Ficus racemosa)为材料, 通过对果内6种榕小蜂进行独立放蜂及两两组合定量放蜂, 并对传粉小蜂分别进行不携带花粉和不能产卵的技术处理, 研究了寄生在聚果榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系, 分析了在不同季节下寄生蜂与寄主间的相关系数。研究结果表明: 在5种非传粉小蜂中, Platyneura testacea和P. mayri是造瘿者, 能独立刺激子房发育成瘿花, 并使果实发育成熟; 而Apocrypta sp.、A. westwoodi和P. agraensis只能寄生于某些已发育的虫瘿, 为拟寄生者, 它们各自分别与P. testacea、P. mayri和传粉小蜂Ceratosolen fusciceps存在着一对一的寄生关系。拟寄生者与寄主间的相关性在不同季节下会显示出不同的结果, 这表明过去文献中用物种间的相关系数推理而确定的食性关系可能是不可靠的。对自然采集榕果内的小蜂群落分析表明, 传粉小蜂处于优势地位, 这说明在自然情况下非传粉小蜂的种群维持在一个较低水平, 对榕树—传粉小蜂系统稳定性影响较小, 故能与之长期共存。     

非传粉小蜂的食性及其对榕树-传粉小蜂系统稳定性的影响

榕树与其传粉小蜂形成了高度专一的互惠共生系统。非传粉小蜂则是该系统的资源掠夺者,但它与该系统共存的机制仍不清楚。于2003年12月-2004年4月在西双版纳以聚果榕（Ficus racemosa L．）为材料,研究了寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂的食性及相互关系,以探讨非传粉小蜂与榕树-传粉小蜂系统共存的机制。结果表明：寄生在聚果榕榕果内的5种非传粉小蜂中,仅Platyneura testacea Motschulsky和Platyneura,mayri Rasplus能刺激子房发育成瘿花,是造瘿者;Apocrypta sp．,Apocrypta westwoodi Grandi和Platyneura agraensis Joseph不能刺激子房发育成瘿花,是拟寄生者。传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者对传粉小蜂有负的影响。但在蚂蚁和造瘿者的拟寄生蜂作用下,这种负面影响并不显著,而且它们对榕树繁殖没有显著影响。对小蜂自然种群的分析表明,传粉小蜂处于优势地位。说明在自然情况下传粉小蜂的拟寄生者和造瘿者的种群维持在一个较低水平,对榕树一传粉小蜂系统稳定性影响较小,故能与之长期共存。     

西双版纳聚果榕隐头果内小蜂群落结构及种间关系

聚果榕Ficus racemosa Linn.是雌雄同株榕树,它是西双版纳热带雨林生态系统中的一个常见种群。聚果榕必须依靠聚果榕小蜂Ceratosolen fusciceps Mayr传粉才能获得有性繁殖,而聚果榕小蜂又必须依靠聚果榕隐头果内短柱花繁衍后代,两者间形成了种间专一的互惠共生体系。同时,在其隐头果内还存在一个复杂的非传粉小蜂功能群,它们主要是榕树种子和传粉榕小蜂的寄生者。在云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇选取了5个样地,对聚果榕单果内小蜂群落组成和种间相互关系进行研究。在不同时间段采集聚果榕单果242个,共收集小蜂366660头。聚果榕隐头果内有6种小蜂,隶属小蜂总科Chalcidoidae中的榕小蜂科Agaonidae、长尾小蜂科Caliimomidae、金小蜂科Pteromalidae,其中榕小蜂科中的C．fusciceps是聚果榕唯一的传粉者。金小蜂科中的Apocryta westwoodi Grandi和Apocryta sp.两个种是榕小蜂的寄生者,它们的寄生是传粉榕小蜂的种群数量减少因素之一。长尾小蜂科中Platyneura agraensis Joseph,Platyneura mayri Rasplus和Platyneura testacea Motschulsky3个种是寄生榕树种子或与榕小蜂争夺食物(瘿花)资源的小蜂类群,它们的出现与发生,致使聚果榕正在发育成种子的长柱小花形成瘿花,同时一部分种类把卵寄生在已被榕小蜂产卵的短柱小花子房中与榕小蜂争夺食物资源,致使榕小蜂食物资源的匮乏而死亡,对传粉小蜂种群有明显的影响。传粉小蜂从花托口钻入隐头果内,在隐头果内的长柱小花传粉和短柱小花子房中产卵,5种非传粉小蜂从隐头果外部把产卵器刺穿果肉把卵产在小花子房上。通过对5块样地隐头果内小蜂群落的综合分析发现,传粉榕小蜂为优势种群,而Apocryta sp.种的数量最少。在传粉及非传粉小蜂自然群体中各种类性比明显具有偏雌现象。小蜂群落表现异常的是聚果榕孤立株的样地,该样地传粉小蜂个体数量明显下降,非传粉小蜂个体数量则增加,各小蜂种群之间竞争激烈,出现C．fusciceps和P．mayri两个优势种。     

钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂与寄主榕树间的协同进化

 榕树(Ficus)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)构成了高度专一的互惠共生体系。榕树的果实(以下简称榕果)内也寄生着一些非传粉小蜂。 绝大多数非传粉小蜂在榕果外把产卵器刺入果壁产卵到果腔内, 只有极少数种类能够进入果腔内产卵。在西双版纳地区, 钝叶榕(Ficus curtipes)上的杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi)类似于传粉者钝叶榕小蜂(Eupristina sp.), 它也是进入榕果内产卵繁殖后代的, 这就为比 较研究榕果内产卵小蜂与寄主榕树间的关系提供了材料。该文从形态学、行为学和生态学角度比较研究了这两种进入榕果内产卵的小蜂与寄主 钝叶榕之间的作用关系, 研究结果显示: 1)杨氏榕树金小蜂与钝叶榕小蜂的雌蜂头部形状存在趋同进化; 2)两种小蜂的产卵器的平均长度都比 雌花花柱长, 因而能把卵产在子房里; 3)钝叶榕小蜂从瘿花出来需要3~5 h, 交配需要17~19 min, 杨氏榕树金小蜂从瘿花出来只需18~20 min, 交配时间为20~30 s; 4)在自然群落中, 大约90%的雌花期榕果里都只进一只杨氏榕树金小蜂和一只钝叶榕小蜂, 杨氏榕树金小蜂能通过传粉来 增加榕树种子数量, 但对钝叶榕小蜂种群的繁衍造成了极显著的负面影响; 5)两种小蜂于同一时期进入榕果内繁殖, 子代同期成熟羽化, 发育 期与榕树雄花的发育期同步。研究表明: 进入榕果内繁殖的两种小蜂与寄主榕树之间存在着协同进化关系, 杨氏榕树金小蜂为榕树有效地传粉, 这可能是一个由寄生者向互惠方向进化的实例。     

两种雌雄同株榕树榕果内小蜂空间分布格局

在雌雄同株榕树榕果内,除传粉榕小蜂外,还寄生着很多种类的非传粉榕小蜂。为弄清传粉和非传粉榕小蜂在榕果内的空间分布格局,以西双版纳地区的垂叶榕和高榕及与之相关的传粉和非传粉榕小蜂为研究材料,比较了不同种类小蜂所在瘿花花梗长度差异。结果表明:(1)在高榕中,Eupristinasp.所在瘿花花梗平均长度最长,传粉榕小蜂Eupristina altissima所在瘿花花梗长度次之。Micranisa ralianga、Sycobiasp.和Sycoscaptersp.2所在瘿花花梗长度无显著差异。Sycobiasp.、M.ralianga以及Sycoscaptersp.2所在瘿花花梗长度范围要窄于传粉榕小蜂所在瘿花花梗长度范围。这都说明这三种果外产卵非传粉榕小蜂与传粉榕在空间生态位上存在部分的分离。(2)在垂叶榕中,Eupristina koningsbergeri可以分布在从最外层到内层的瘿花,而大多数Walkerellasp.都集中在靠近果壁的瘿花内,表明两者也存在部分空间生态位的分离。     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕(Ficus semicordata)雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明: Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2 d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

榕果挥发物对传粉榕小蜂的吸引作用

榕树 /榕小蜂专一性共生系统的维持 ,与榕树开花期释放的特殊的挥发性化合物以及榕小蜂对其寄主榕树的化学识别和定位紧密相关。研究选取了西双版纳地区常见的 3种榕树 ,即对叶榕 Ficus hispida、木瓜榕 F.auriculata和鸡嗉子榕F.semicordata的榕果作为实验材料 ,利用野外诱捕实验、室内生物检测实验检测传粉榕小蜂 Hymenoptera:ChalcidoidaeAgaonidae对 12种信息化合物及榕果的二氯甲烷浸提物的趋向性反应 ,研究不同榕属植物的传粉榕小蜂对相同的信息化合物的反应差异 ,以及传粉榕小蜂受不同发育时期榕果浸提物吸引的显著性程度。诱捕实验中对叶榕小蜂 Ceratosolen solmsimarchali对香叶醇的趋向性反应显著 ,大果榕小蜂 C.emarginatus对接受期榕果浸提物和芳樟醇都有明显的趋向性反应 ,而对间花期榕果浸提物则无显著反应。嗅觉仪生物检测实验中 ,鸡嗉果榕小蜂 C.gravelyi对香叶醇和松油醇都表现出显著的趋向性反应。结果表明 ,对叶榕、鸡嗉子榕传粉榕小蜂对 12种信息化合物的反应存在一定的差异 ,木瓜榕传粉榕小蜂对香叶醇和木瓜榕接受期榕果浸提物的趋向性反应比间花期榕果强得多     

西双版纳鸡嗉果榕内一种非传粉小蜂的性比调节

对西双版纳广泛分布的鸡嗉果榕（Ficus semicordata）雄树上寄生的一种非传粉榕小蜂Apocryptophagus sp.进行控制梯度放蜂实验,结合产卵行为、交配行为观察,定量研究了该种非传粉榕小蜂的性比率.结果表明：Apocryptophagus sp.雌蜂在传粉榕小蜂（Ceratosolen gravelyi）产卵后的第3天开始访问榕果,从果外完成产卵,产卵时间持续2d左右.发育成熟以后,其雄蜂几乎与传粉榕小蜂雄蜂同时羽化,雄蜂咬开寄生有其雌蜂的瘿花并进行交配,雌蜂交配后从瘿花内羽化出来离开榕果,去寻找新的处于接受期的榕果,而雄蜂一直留在其寄生的榕果内直至死亡.后代性比与局域配偶竞争理论预测一致：性比偏雌,随着在同一榕果产卵的繁殖雌蜂数量的增加,后代性比上升;同时,单个榕果内的后代数量也上升,而平均后代数量却显著下降.在个体水平上,当1头雌蜂在榕果上产卵时,后代性比与后代数量呈显著的负相关关系.     

Determination of stoichiometry of radioiodination of proteins

A sensitive method for the detection of small quantities of hydrophobic antioxidant free radical scavengers such as butylatedhydroxytoluene (BHT) and butylatedhydroxyanisole (BHA) in aqueous samples is described. The procedure involves extraction of the hydrophobic free radical scavenger into an organic solvent phase, followed by the subsequent reaction of an aliquot of this extract with the stable cation radical tris(p-bromophenyl)amminium hexachloroantimonate (TBACA). In experiments with BHT and BHA, the loss of TBACA absorbance at 730 nm was found to be linearly proportional to the amount of antioxidant added, with quantities of BHT as small as 200 pmol being easily detectable. In aqueous suspensions of dimyristoylphosphatidylcholine vesicles, assays of the aqueous BHT concentration showed that BHT partitioned strongly into the membrane phase, achieving very high BHT/phospholipid ratios. For a given concentration of BHT, partitioning into the membrane phase was greater in large, multilamellar liposomes than in either small, single-walled vesicles or in purified rat brain synaptic vesicle membranes. Direct assay of BHT and BHA in phospholipid membranes, however, was complicated by a nonspecific interaction between TBACA and the phospholipid.     

六种藓类植物茎的比较解剖学研究

通过对6种藓类植物,即褶叶青藓(Brachythecium salebrosum(Web.et Mohr.)B.S.G.)、湿地匐灯藓(Plagiomnium acutum(Lindb.)Kop.)、侧枝匐灯藓(Plagiomnium maximoviczii(Lindb.)Kop.)、大凤尾藓(Fissidensnobilis Griff.)、大羽藓(Thuidium cymbifolium(Doz.et Molk.)B.S.G.)和大灰藓(Hypnum plumaeforme Wils.)嫩茎和老茎的石蜡切片和显微观察发现,同一藓类植株的嫩茎和老茎,茎结构稳定,不同种藓类植物茎横切面具有不同特征.植物体茎横切面形状、表层细胞的层数、细胞大小和细胞壁厚薄、皮层细胞大小和形状、中轴的有无以及比例等特征可以作为藓类植物的分科分类依据之一.