生态化学计量学理论的应用、完善与扩展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理, 研究碳、氮、磷等化学元素在各种生态过程中的平衡。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来, 因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前, 生态化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。由于C、N、P 对有机体和生态系统的结构和功能的重要作用, C∶N∶P 化学计量学成为各种生态过程研究中的核心内容, 其基本理论(动态平衡理论、生长速率理论)围绕C∶N∶P 化学计量比而展开阐述。将生态化学计量学理论应用于全球格局下的生态系统研究时, 产生了许多崭新的成果(如植物营养全球格局等)。希望对生态化学计量学的概念、核心理论和全球格局下的应用以及该学说的完善与发展状况的简单介绍, 能有助于推动我国在此领域的相关研究。     

生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用

生态化学计量学主要是研究碳、氮、磷等元素在各种生态过程中平衡的一门科学,其核心问题是揭示生物体元素组成的差异对生态功能的影响。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前,生态化学计量学的研究与应用已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统及区域等不同尺度)。该文围绕生态化学计量学的两个重要组成理论,并结合笔者近年来的研究,归纳总结了生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用及未来研究重点,希望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中的应用研究。     

N：P化学计量学在生态学研究中的应用

化学计量学很早就被应用于生态学研究中,但长期以来几乎被生态学家所忽视。近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此元素化学计量学成为近年来新兴的一个生态学研究领域。氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用。近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此N：P化学计量学研究就显得极为重要。本文论述了N：P化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,同时从分子生物学角度分析了应用N：P化学计量学的可行性,并指出了N：P化学计量学研究的应用前景和存在的缺陷。     

N:P化学计量学在生态学研究中的应用

化学计量学很早就被应用于生态学研究中,但长期以来几乎被生态学家所忽视.近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此元素化学计量学成为近年来新兴的一个生态学研究领域.氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用.近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此N:P化学计量学研究就显得极为重要.本文论述了N:P化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,同时从分子生物学角度分析了应用N:P化学计量学的可行性,并指出了N:P化学计量学研究的应用前景和存在的缺陷.     

生态化学计量学特征及其应用研究进展

生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。作为一门新兴学科,综观国内外最新研究进展,相关研究目前尚存在着许多不足。基于此,从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征,从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳定性、生长率与C:N:P关系中的应用。     

荒漠草原不同雨量带土壤-植物-微生物C、N、P及其化学计量特征

降水作为关键性驱动因子深刻影响着荒漠草原生态系统养分循环过程。采用生态化学计量学方法,调查了荒漠草原不同雨量带土壤-植物-微生物C、N、P及其生态化学计量特征对降水格局的适应性规律。研究区不同雨量带土壤C、N、P随降水梯度的递减亦呈现递减趋势。平均土壤C∶N∶P比例为28.9∶2.7∶1,主要受到P元素控制。不同雨量带平均土壤MBC∶MBN∶MBP比例为108.6∶5.6∶1,表现出明显的C富集现象。不同雨量带平均植物C∶N∶P比例为117.4∶6.7∶1,表现为明显的C、N缺乏或P富集。降水为主的气候原因造成了研究区环境中P含量相对较高,并直接反映在了植物化学计量特征上。研究区土壤C和N之间具有极显著的正相关关系(P0.01),相关系数高达0.98。植物N和P之间具有显著的正相关关系(P0.05),相关系数为0.90。土壤N与植物C、P分别呈显著正相关和显著负相关(P0.05),相关系数分别为0.84和-0.82。降水在塑造荒漠草原生态格局以及驱动生态系统养分循环过程中发挥了关键性作用。     

祁连山5种典型灌丛土壤生态化学计量特征

土壤C、N、P生态化学计量特征是体现生态系统变化过程的重要依据。该研究以分布于祁连山北麓中段的甘青锦鸡儿、鲜黄小檗、金露梅、鬼箭锦鸡儿、吉拉柳等5种典型灌丛群落为研究对象,通过野外调查采样,测定土壤有机C、N、P含量,分析了不同灌丛群落土壤C、N、P含量及其生态化学计量比的垂直分布特征,并探讨了各指标间的耦合关系,为祁连山地区土壤-植物养分关系及退化植被恢复与重建提供理论依据。结果表明:(1)祁连山北麓中段5种灌丛群落土壤有机C(45.29 g/kg)、全N(3.85 g/kg)、全P含量(0.70 g/kg)较高,均高于全国平均水平。(2)相关性分析表明,土壤有机C与全N之间呈极显著正相关(P0.01),但土壤有机C与全P以及全N与全P之间没有明显的相关性,且土壤C、N含量变化几乎完全同步。(3)各灌丛类型土壤有机C、全N含量均表现为表层高于下层,而全P含量土层间差异不显著;各灌丛群落土壤有机C、全N含量均随土层加深呈现"倒金字塔"的分布格局,但不同灌丛类型全P含量随土层加深的变化规律却不一致,且土层对全P含量的影响不显著。(4)5种灌丛群落土壤整体C∶N、C∶P、N∶P(11.29、66.99、5.67)均低于全国平均水平,各灌丛群落土壤C∶P、N∶P随土层加深均呈不同程度的下降趋势,但不同灌丛群落土壤C∶N随土层加深的变化规律有所不同。(5)土壤有机C、全N与C∶N、C∶P、N∶P之间均具有极显著的二次函数关系(P0.01),土壤全P与C∶N、C∶P、N∶P之间关系不显著。研究认为,祁连山北麓中段土壤C∶N和P含量的稳定性较高(CV=3.99%和2.66%),C∶P、N∶P是判断研究区限制性养分的重要指标,祁连山北麓中段灌丛群落土壤主要受N素的限制。     

中国典型生态脆弱区生态化学计量学研究进展

在人类活动和自然环境变化的相互作用下,生态脆弱区生态系统随之变迁,荒漠化、盐碱化、水土流失、植被生产力下降等是生态脆弱区面临的重要问题。生态化学计量学作为当前多学科交叉研究的热点领域,强调从生态系统能量与元素平衡角度,揭示元素生物地球化学循环和生态系统对环境变化的调控机制。为了促进对生态脆弱区碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量的深入理解,本文重点总结了近年来有关我国典型生态脆弱区植物、凋落物、土壤和土壤微生物量C、N、P生态化学计量及其对环境变化响应的研究成果,并展望未来研究方向,以期促进生态化学计量学的发展和生态脆弱区生态保护与恢复研究。研究表明,植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统C、N、P化学计量具有较强相关性,并受土壤因子、气候因子、生物因子和人类活动的显著影响。在生态脆弱区,我国北方荒漠及荒漠化地区由于较高的N∶P比值易受P限制,而青藏高原脆弱区、西南岩溶石漠化地区和黄土高原脆弱区等生态脆弱区更易受N限制;随着植被恢复,养分限制逐渐由N限制向P限制转变。生态脆弱区相对较低的养分含量和C∶N∶P比值或许可在一定程度上解释植被生产力较低的原因,而具有较高N、P化学计量内稳性的植物在贫瘠环境中具有较强竞争力和更高稳定性。今后可加强多尺度、不同生态系统植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统生态化学计量和长期、多因子交互控制实验的研究。     

生态系统演替过程中土壤与微生物碳氮磷化学计量关系的变化

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征会显著影响微生物的生长、群落结构、生物量C:N:P化学计量及其代谢活动。然而生态系统演替过程中土壤-微生物C:N:P化学计量的时间格局及其协调关系还不明确。为此, 该研究收集了2016年5月以前发表的文献中19个生态系统演替序列(包括13个森林、6个草地生态系统)的土壤-微生物生物量C:N:P研究结果, 整合分析了其中土壤-微生物生态化学计量的时间动态, 结果表明: (1)生态系统演替过程中土壤C:N没有一致的时间格局, 而土壤C:P和N:P均随演替进程显著增加, 其中土壤C:N:P与演替时间之间线性关系的斜率与相应演替序列的初始土壤有机C含量呈负相关关系。(2)演替进程中土壤-微生物生物量C:N:P没有一致的时间格局。(3)微生物生物量C占土壤有机C百分比(qMBC)、微生物生物量N占土壤全N百分比、微生物生物量P占土壤全P百分比均随着演替进程而显著增加, 即单位资源所能支持的微生物生物量随着演替进程而增加, 这与宏观生态系统演替理论相符。(4) qMBC随着土壤C:N、C:P和N:P以及C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性(即土壤C:N、C:P和N:P分别除以微生物生物量C:N、C:P和N:P)的增加而减小; 其中, C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性解释了qMBC变异性的37%-57%, 是演替时间解释率的7-17倍, 表明土壤-微生物生态化学计量关系对qMBC演替动态有重要影响。该研究强调了生态化学计量学理论和生态系统演替理论在土壤微生物时间动态研究中的重要作用, 表明适当地融合生态学宏观理论于土壤微生物研究可以加深对土壤-微生物生态过程的认识。     

桂林毛村岩溶区典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征

植物的碳、氮、磷化学计量特征能反映植物对土壤营养元素的利用效率,岩溶区植物经过长期的进化形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征,通过岩溶区植物叶片碳、氮、磷化学计量可以揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律。该研究在桂林毛村岩溶区次生林中选择3个20m×20m的样方,采用多元统计方法分析了岩溶区森林12种典型植物叶片共186个样品的碳、氮、磷的生态化学计量特征,研究它们之间的相互关系,探讨碳、氮、磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用。结果表明:(1)虽然岩溶区石灰土氮和磷的含量较高,但由于其有效性低,植物对养分的吸收和利用缓慢,岩溶区石灰土植物的生长仍然受到N和P的共同限制;(2)由于岩溶区植物叶片中N和P的含量显著偏低导致较高的C∶N和C∶P值(C∶N的平均值为80.86;C∶P的平均值为639.65);(3)利用N∶P14表明氮受限制,N∶P16表明磷受限制,14N∶P16表明N和P共同限制的标准判断植物叶片受N或P的限制在岩溶区不完全适合;(4)元素间相关性分析表明,叶片的C和N呈极显著负相关关系(P0.01),C和P呈显著负相关关系(P0.05),N和P之间呈现极显著正相关关系(P0.01)。这体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性。研究结果有助于了解岩溶区森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,可为岩溶区生态治理提供理论依据。     

生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索

 20世纪以来,生物科学的发展异军突起,成为发展最快的学科,不仅学科分类逐渐细化,而且研究领域也逐渐深入,然而,这种分化和深入也可能会掩盖生物的一些最普遍特征。地球上的生物是否具有统一的、更本质的特征？能否把不同生物学领域和不同层次的知识联系起来？随着对这些问题的不断探索,一门新兴的学科——生态化学计量学,在最近20年悄然兴起。生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主_病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球C、N、P生物地球化学循环等研究中,并取得了许多研究成果。该文概述了生态化学计量的概念、历史起源和基本理论,重点介绍了生态化学计量学理论在消费者驱动的养分循环、限制性养分元素判别以及全球C、N、P循环等方面的应用进展,并对生态化学计量学未来的研究方向进行了展望,期望引起国内同行的重视并有助于推动我国在此领域开展相关研究。     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

植物的碳、氮、磷化学计量特征能反映植物对土壤营养元素的利用效率,岩溶区植物经过长期的进化形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征,通过岩溶区植物叶片碳、氮、磷化学计量可以揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律.该研究在桂林毛村岩溶区次生林中选择3个20 m×20 m 的样方,采用多元统计方法分析了岩溶区森林12种典型植物叶片共186个样品的碳、氮、磷的生态化学计量特征,研究它们之间的相互关系,探讨碳、氮、磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用.结果表明：(1)虽然岩溶区石灰土氮和磷的含量较高,但由于其有效性低,植物对养分的吸收和利用缓慢,岩溶区石灰土植物的生长仍然受到 N 和 P 的共同限制;(2)由于岩溶区植物叶片中 N 和 P 的含量显著偏低导致较高的 C∶N 和 C∶P 值(C∶N 的平均值为80．86;C∶P 的平均值为639．65);(3)利用 N∶P＜14表明氮受限制,N∶P＞16表明磷受限制,14＜N∶P＜16表明 N 和 P 共同限制的标准判断植物叶片受 N 或 P 的限制在岩溶区不完全适合;(4)元素间相关性分析表明,叶片的 C 和 N 呈极显著负相关关系(P ＜0．01),C 和 P 呈显著负相关关系(P ＜0．05),N 和 P之间呈现极显著正相关关系(P ＜0．01).这体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性.研究结果有助于了解岩溶区森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,可为岩溶区生态治理提供理论依据.     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

为探明甘蔗原种和地方种的遗传多样性和亲缘关系,以期筛选出优良甘蔗种质和优良杂交亲本.该研究对18份甘蔗原种和地方种的14个数量性状进行了表型遗传多样性分析.结果表明：通过14个数量性状的变异系数(coefficient of variance,CV)和性状之间的相关分析,18份甘蔗原种和地方种的数量性状遗传变异主要来自甘蔗蔗糖分、单茎重、叶宽、茎径和纤维分;对14个数量性状进行主成分分析提取获得了4个主成分因子,分别命名为“品质因子”、“生长因子”、“成熟度因子”和“光合因子”,主成分因子累积贡献率达83．482％;进一步通过对主成分因子开展综合评价分析,获得数量性状综合表型高于平均水平的10份材料,依次为 Sampana→甜圪塔→合庆草甘蔗→桂林竹蔗→坦桑尼亚→芒戈→古芝蔗→大岛再来→托江红→春尼;聚类分析基于不同的遗传距离可将18份种质聚为5个类别,潜在的优良杂交组合是 Sampana 和甜圪塔或 Sampana 和合庆草甘蔗,表明在甘蔗遗传育种亲本选择上既要考虑各性状主要因子的互补,又要保持一定的遗传距离.该研究认为,在甘蔗育种工作中,利用因子分析法进行表型遗传多样性分析,将更加有助于亲本和杂交组合的选择.     

Ecological Stoichiometry and Multi-element Transfer in a Coastal Ecosystem

Energy (carbon) flows and element cycling are fundamental, interlinked principles explaining ecosystem processes. The element balance in components, interactions and processes in ecosystems (ecological stoichiometry; ES) has been used to study trophic dynamics and element cycling. This study extends ES beyond its usual limits of C, N, and P and examines the distribution and transfer of 48 elements in 16 components of a coastal ecosystem, using empirical and modeling approaches. Major differences in elemental composition were demonstrated between abiotic and biotic compartments and trophic levels due to differences in taxonomy and ecological function. Mass balance modeling for each element, based on carbon fluxes and element:C ratios, was satisfactory for 92.5% of all element–compartment combinations despite the complexity of the ecosystem model. Model imbalances could mostly be explained by ecological processes, such as increased element uptake during the spring algal bloom. Energy flows in ecosystems can thus realistically estimate element transfer in the environment, as modeled uptake is constrained by metabolic rates and elements available. The dataset also allowed us to examine one of the key concepts of ES, homeostasis, for more elements than is normally possible. The relative concentrations of elements in organisms compared to their resources did not provide support for the theory that autotrophs show weak homeostasis and showed that the strength of homeostasis by consumers depends on the type of element (for example, macroelement, trace element). Large-scale, multi-element ecosystem studies are essential to evaluate and advance the framework of ES and the importance of ecological processes.     

Changes of the relationships between soil and microbes in carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry during ecosystem succession

AimsThe carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry (C:N:P) of soil profoundly influences the growth, community structure, biomass C:N:P stoichiometry, and metabolism in microbes. However, the relationships between soil and microbes in the C:N:P stoichiometry and their temporal dynamics during ecosystem succession are poorly understood. The aim of this study was to determine the temporal patterns of soil and microbial C:N:P stoichiometry and their relationships during ecosystem succession.MethodsAn extensive literature search was conducted and data were compiled for 19 age sequences of successional ecosystems, including 13 forest ecosystems and 6 grassland ecosystems, from 18 studies published up to May 2016. Meta-analyses were performed to examine the sequential changes in 18 variables that were associated with soil and microbial C, N and P contents and the stoichiometry. Important findings (1) There was no consistent temporal pattern in soil C:N along the successional stages, whereas the soil C:P and N:P increased with succession; the slopes of the linear relationships between soil C:N:P stoichiometry and successional age were negatively correlated with the initial content of the soil organic C within given chronosequence. (2) There was no consistent temporal pattern in microbial C:N:P stoichiometry along the successional stages. (3) The fraction of microbial biomass C in soil organic C (qMBC), the fraction of microbial biomass N in soil total N, and the fraction of microbial biomass P in soil total P all increased significantly with succession, in consistency with the theory of succession that ecosystem biomass per unit resource increases with succession. (4) The qMBC decreased with increases in the values of soil C:N, C:P, or N:P, as well as the stoichiometric imbalances in C:N, C:P, and N:P between soil and microbes (i.e., ratios of soil C:N, C:P, and N:P to microbial biomass C:N, C:P, and N:P, respectively). The C:N, C:P, and N:P stoichiometric imbalances explained 37%-57% variations in the qMBC, about 7-17 times more than that explainable by the successional age, illustrating the importance of soil-microbial C:N:P stoichiometry in shaping the successional dynamics in qMBC. In summary, our study highlights the importance of the theories of ecosystem succession and stoichiometry in soil microbial studies, and suggests that appropriately applying macro-ecological theories in microbial studies may improve our understanding on microbial ecological processes.