海拔对高山栎光合气体交换和叶性状的影响

理解影响植物分布的式样及过程是生态学研究的中心内容之一,但对许多物种而言,限制其分布的原因还不清楚。为了认识高山栎分布与生理生态特性的关系,我们在不同海拔的4个观测点研究了帽斗栎的光合气体交换、叶氮含量、叶绿素含量和比叶重。由于高的水气压亏缺和气温,帽斗栎的光合作用和蒸腾作用在午间表现出明显的降低现象。帽斗栎的饱和光合速率、水分利用效率、最大羧化速率、最大电子传递速率和氮利用效率在海拔中部比低海拔或高海拔处的为高。不同海拔的叶氮含量在5月份有差异,8月份则没有明显不同。叶片厚度随海拔增加,但叶绿素含量及光合最适温度随海拔升高而降低。帽斗栎光合作用的海拔变化与叶片的生化效率和氮含量有关,而与比叶重无关。研究结果说明,温度的海拔变化对高山栎的光合作用和叶性状有明显影响,最适宜帽斗栎光合碳获取及生长的海拔范围是3180~3610m。     

植物叶片最大羧化速率与叶氮含量关系的变异性

叶片最大羧化速率是表征植物光合能力的关键参数,受到光照、温度、水分、CO2浓度、叶片氮含量等多个要素的控制。准确地模拟植物叶片最大羧化速率对环境因子的响应是预测未来植被生产力和碳循环过程的前提。目前大多数陆地碳循环过程模型以Farqhuar光合作用模型为基础模拟植物的光合作用,关于植物叶片的最大羧化速率与叶氮含量关系的模拟方法却各不相同。该文汇总了1990–2013年国内外植物叶片光合速率观测研究文献中叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系式及相关数据,分析了叶片最大羧化速率与叶氮含量关系随不同植被功能型和时间的变化特征,以及环境因子变化条件下最大羧化速率与叶氮含量关系的变化特征,探讨了二者关系变异性的可能原因以及影响因子。结果表明:1)不同功能型植物叶片的最大羧化速率和叶氮含量的关系存在较大差异,二者线性关系式的斜率平均值变化范围为16.29–50.25μmol CO2·g N–1·s–1。落叶植被叶片的最大羧化速率随叶氮含量的变化率和光合氮利用效率一般都高于常绿植被,其变异主要源于植物的比叶重和叶片内部氮素分配的差异。2)叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化存在季节和年际变异。在没有受到水分胁迫的年份中,叶片最大羧化速率随叶氮含量变化的速率一般在春季或夏季最高,其季节变异与比叶重和叶氮在Rubisco的分配比例的季节变化有关。受到干旱的影响,叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化率会升高。3)当大气CO2浓度增加时,由于叶片中Rubisco含量的降低,多年生针叶叶片最大羧化速率和叶氮关系斜率值会出现降低;当供氮水平增加时,叶片最大羧化速率和叶片氮含量均表现出增加趋势,二者线性关系的斜率也相应增加。在此基础上,该文指出在模拟叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系时,应考虑叶片比叶重和叶氮在Rubisco中的分配比例的季节变异、水分胁迫、大气CO2浓度和供氮水平变化对二者关系的影响。囿于数据的有限性,今后应进一步加强多因子控制实验研究,深入探讨叶片最大羧化速率与叶氮含量关系的变异性机理,并获得更系统的观测数据,以助生态系统过程模型的改进,提高模型的模拟精度。     

Variations in the relationship between maximum leaf carboxylation rate and leaf nitrogen concentration

叶片最大羧化速率是表征植物光合能力的关键参数, 受到光照、温度、水分、CO₂浓度、叶片氮含量等多个要素的控制。准确地模拟植物叶片最大羧化速率对环境因子的响应是预测未来植被生产力和碳循环过程的前提。目前大多数陆地碳循环过程模型以Farqhuar光合作用模型为基础模拟植物的光合作用, 关于植物叶片的最大羧化速率与叶氮含量关系的模拟方法却各不相同。该文汇总了1990-2013年国内外植物叶片光合速率观测研究文献中叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系式及相关数据, 分析了叶片最大羧化速率与叶氮含量关系随不同植被功能型和时间的变化特征, 以及环境因子变化条件下最大羧化速率与叶氮含量关系的变化特征, 探讨了二者关系变异性的可能原因以及影响因子。结果表明: 1)不同功能型植物叶片的最大羧化速率和叶氮含量的关系存在较大差异, 二者线性关系式的斜率平均值变化范围为16.29-50.25 μmol CO₂·g N^-1·s^-1。落叶植被叶片的最大羧化速率随叶氮含量的变化率和光合氮利用效率一般都高于常绿植被, 其变异主要源于植物的比叶重和叶片内部氮素分配的差异。2)叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化存在季节和年际变异。在没有受到水分胁迫的年份中, 叶片最大羧化速率随叶氮含量变化的速率一般在春季或夏季最高, 其季节变异与比叶重和叶氮在Rubisco的分配比例的季节变化有关。受到干旱的影响, 叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化率会升高。3)当大气CO₂浓度增加时, 由于叶片中Rubisco含量的降低, 多年生针叶叶片最大羧化速率和叶氮关系斜率值会出现降低; 当供氮水平增加时, 叶片最大羧化速率和叶片氮含量均表现出增加趋势, 二者线性关系的斜率也相应增加。在此基础上, 该文指出在模拟叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系时, 应考虑叶片比叶重和叶氮在Rubisco中的分配比例的季节变异、水分胁迫、大气CO₂浓度和供氮水平变化对二者关系的影响。囿于数据的有限性, 今后应进一步加强多因子控制实验研究, 深入探讨叶片最大羧化速率与叶氮含量关系的变异性机理, 并获得更系统的观测数据, 以助生态系统过程模型的改进, 提高模型的模拟精度。     

巴郎山刺叶高山栎叶片δ13C对海拔高度的响应

在卧龙自然保护区,按海拔梯度选择了三个刺叶高山栎分布地点(2600m、3050m和3500m),对各研究地点刺叶高山栎进行了叶片d¹³C、光合、CO2扩散导度、养分以及形态等参数的测量,以期揭示刺叶高山栎叶片d¹³C随着海拔的响应规律及原因。结果表明：首先,随着海拔的升高,目标树种叶片d¹³C随之增加,且海拔每升高1000m,d¹³C增加2.0‰;其次,随着海拔升高,大气压强降低,因而导致的叶片扩散导度(包括气孔导度(gs)和叶肉细胞导度(gm))的降低是叶片d¹³C随着海拔升高而升高的主要原因;同时,随着海拔升高而增加的叶片厚度(LMA)也在一定程度上促进了这种响应趋势;最后,叶片N含量随着海拔升高而更多被分配给非光合系统的趋势促进了羧化效率及光合速率的降低,进而对刺叶高山栎叶片d¹³C海拔响应起到了一定的抑制作用,但程度不大;此外,光合氮利用效率(PNUE)在反映植物叶片的氮含量与其吸收和固定大气CO2能力之间的关系方面及对d¹³C的指示作用方面较单位面积氮含量(Narea)和单位重量氮含量(Nmass)更鲜明和准确。     

不同光强下生长的两种榕树叶片光合能力与比叶重、氮含量及分配的关系

观测了不同光强下生长的两种榕树幼苗叶片的光合能力、比叶重(LMA)、氮含量及在光合机构中的分配.结果表明,两种榕树幼苗的最大净光合速率(Pmax)均随生长光强的升高而升高,这与LMA、单位面积氮含量(NA)和光合氮利用效率随生长光强的升高而升高有关.除36%光强下外,相同光强下生长的喜光的斜叶榕(Ficus tinctoria)的Pmax均显著高于耐荫的假斜叶榕(Ficus subulata),这与其叶片中氮在羧化组份和生物力能学组份中的分配系数、LMA和NA较高有关.     

广西猫儿山不同海拔常绿树种和落叶树种光合速率与氮的关系

分析广西猫儿山不同海拔常绿和落叶树种的光合作用-氮关系,探讨光合氮利用效率(PNUE)是否受到叶片习性和海拔的影响。落叶树种的PNUE都显著高于常绿树种,这与前者有较低的比叶重(LMA)和较高的单位叶重光合速率(Amass)、氮含量和气孔导度(gs)有密切关系。高海拔树种的PNUE显著低于中低海拔树种的PNUE,这与前者较高的LMA和较低的Amass和gs相关。PNUE和相关的叶片特征的主成分分析表明常绿-落叶树种和低海拔-中海拔-高海拔树种的分布是一个自然过渡的过程。此外,PNUE与土壤碳:氮比没有显著相关性,但与年均温正相关,这表明温度气候是调节PNUE沿海拔变化的主要环境因素。因此,这种叶片习性和温度气候调节的PNUE变化可能是调节猫儿山常绿树种沿海拔形成双峰分布的一种机制。     

欧洲3种常见乔木幼苗在两种光环境下叶片的气体交换、叶绿素含量和氮素含量

在室内测定了分别栽培于全光照和20％光照条件下的垂枝桦Betulapendula,欧洲水青冈Fagussylvatica和欧洲白栎Quercusrobur幼苗叶片的光合作用－光响应曲线、叶片气孔导度、胞间二氧化碳浓度、水分利用效率,叶绿素含量和氮素含量,并分析叶片叶绿素含量和净光合速率的回归关系．20％光照条件引起净光合速率的光饱和点下降,叶片气孔导度和水分利用效率以及单位叶面积叶绿素含量降低,叶片的光合物质积累减少,但氮素含量上升．回归分析结果表明,叶片叶绿素含量与净光合速率成正相关．3种植物的幼苗对荫蔽条件有一定的适应性,其中B．pendula和Q．robur的耐荫能力比Fsylvatica强.     

辽东栎(Quercus liaotungensis )叶特性沿海拔梯度的变化及其环境解释

植物对环境的适应一直是生态学研究的核心问题之一。山地由于海拔剧烈变化造成显著的环境差异,成为研究植物对环境适应性变化的理想对象。为阐明辽东栎（Quercus liaotungensis Koidz.）叶对环境的适应性变化,在北京东灵山地区辽东栎海拔分布范围（1000~1800m）内研究了叶特性的变化规律及其与地形和土壤养分的关系。回归分析发现：辽东栎气孔密度、气孔长度和叶面积随海拔的升高呈现曲线变化形式。在海拔约1400m处,气孔密度最小而气孔长度和叶面积最大;气孔密度和长度成反比;叶长宽比没有明显变化;叶绿素（a＋b）含量和单位干重叶氮、磷和钾含量沿海拔梯度呈上升趋势,同时叶绿素含量和叶氮含量有较弱的正相关。偏相关分析显示：叶绿素含量和坡位有显著的相关关系,叶磷含量与坡度关系显著,但叶养分与土壤养分之间未表现出明显的相关关系;地形和土壤养分与气孔密度、长度和叶面积等形态指标的关系均不显著。方差分析表明上坡位与中、下坡位的叶绿素含量有显著差异,上坡位的叶绿素含量最高。辽东栎大部分叶特性在其海拔分布范围内有显著的变化,并且形态特征和养分特征的变化形式不同,海拔1400m左右是辽东栎叶形态特征变化最显著的范围。这些叶特征的变化与土壤养分的关系不明显。     

遮荫对甜瓜叶片光合特性的影响

以适宜不同栽培条件的3个甜瓜品种为材料,研究了遮荫对其光合色素含量、净光合速率及比叶重等叶片特性的影响。结果表明:与正常光照相比,遮光处理能诱使甜瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量显著提高,叶绿素a/b显著降低。全光照条件下,3个甜瓜品种的净光合速率日变化曲线均呈双峰型,有明显的"光合午休"现象,而在遮荫条件下则呈单峰曲线变化,且光合峰值出现的时间比全光照下推迟;遮光条件下甜瓜叶片气孔导度日变化曲线与其净光合速率日变化类似。3个品种间比叶重在全光照条件下差异不显著,但遮荫显著降低了壮龄叶片的比叶重,且遮荫强度越重,比叶重越小;品种‘黄河蜜3号’壮龄叶的比叶重降幅(31.83%)显著大于‘银帝’(27.22%)和‘玉金香’(26.01%)。可见,遮荫降低了甜瓜叶片的净光合速率和功能叶片的比叶重,植株通过增加自身叶片光合色素含量以增强对环境的适应性,缓解遮荫对其的影响,品种‘银帝’表现出较强的耐弱光性。     

辽东栎（Quercus liaotungensis ）叶特性沿海拔梯度的变化及其环境解释

植物对环境的适应一直是生态学研究的核心问题之一。山地由于海拔剧烈变化造成显著的环境差异,成为研究植物对环境适应性变化的理想对象。为阐明辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz.)叶对环境的适应性变化,在北京东灵山地区辽东栎海拔分布范围(1000~1800 m)内研究了叶特性的变化规律及其与地形和土壤养分的关系。回归分析发现：辽东栎气孔密度、气孔长度和叶面积随海拔的升高呈现曲线变化形式。在海拔约1400m处,气孔密度最小而气孔长度和叶面积最大;气孔密度和长度成反比;叶长宽比没有明显变化;叶绿素(a+b)含量和单位干重叶氮、磷和钾含量沿海拔梯度呈上升趋势,同时叶绿素含量和叶氮含量有较弱的正相关。偏相关分析显示：叶绿素含量和坡位有显著的相关关系,叶磷含量与坡度关系显著,但叶养分与土壤养分之间未表现出明显的相关关系;地形和土壤养分与气孔密度、长度和叶面积等形态指标的关系均不显著。方差分析表明上坡位与中、下坡位的叶绿素含量有显著差异,上坡位的叶绿素含量最高。辽东栎大部分叶特性在其海拔分布范围内有显著的变化,并且形态特征和养分特征的变化形式不同,海拔1400 m左右是辽东栎叶形态特征变化最显著的范围。这些叶特征的变化与土壤养分的关系不明显。     

四川巴郎山齿果酸模叶片氮素及其分配的海拔响应

在卧龙自然保护区, 按海拔梯度选择了齿果酸模(Rumex dentatus)的4个分布地点(2350、2700、3150和3530 m), 对各研究地点的齿果酸模进行了叶片光合、扩散导度、叶片碳稳定同位素组成(δ¹³C)、氮素含量、光合氮利用效率(PNUE)、比叶面积(SLA))等参数的测量, 以期揭示该植物叶片氮素、氮素分配情况及其他生理生态参数随海拔的响应趋势, 进而明确氮素及其分配在齿果酸模响应和适应海拔梯度环境的生物学过程中的作用。结果表明: 随着海拔的升高, 齿果酸模的叶片单位面积氮含量(N_area)随之增加, 进而光合能力随之增加。随着海拔升高而增加的扩散导度也在一定程度上促进了这一趋势, 这可能是落叶草本植物对于高海拔低温所导致的叶寿命缩短的适应结果。沿着海拔梯度, 植物叶片氮素和扩散导度均通过羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a)而间接影响叶片δ¹³C值, 且相比之下, 以氮素为基础的羧化能力对于P_c/P_a的作用更大些, 进而导致齿果酸模叶片δ¹³C随海拔增加; 随着海拔的升高, 齿果酸模叶片将更多的氮素用于防御性结构组织的建设, 这也是SLA和PNUE降低的主要原因; 在光合系统内部, 随着海拔的升高, 植物光合组织增加了用于捕光系统氮素的比例, 使得植物可以更好地利用随海拔升高而增强的光照资源, 进而促进了光合能力的增加。可见, 氮素及其在叶片各系统间(尤其是在光合系统与非光合系统间)的分配方式是齿果酸模适应和响应海拔梯度环境的关键。     

武夷山不同海拔植物水分利用效率的变化及其与养分变化的关系

以武夷山不同海拔(600、900、1300、1500、1800、2000和2100 m)的乔木、灌木和草本3种生活型植物为研究对象,观测其水分利用效率和叶片氮、磷养分浓度随海拔的变化趋势,旨在探索海拔梯度间水分、养分变化与植物水分利用效率变化的关系.结果表明: 植物水分利用效率随海拔的增加呈显著上升趋势,乔木叶片δ¹⁸O随海拔变化不显著.总体上看,叶片氮浓度未观测到规律性的变化,高海拔地区的叶片磷浓度显著高于低海拔地区.水分利用效率与叶片磷浓度呈显著正相关,而与叶片氮浓度相关性不显著.不同海拔植物水分利用效率变化主要由光合速率的变化引起,水分状况对植物水分利用效率的影响不显著.海拔梯度间植物叶片磷浓度的差异对光合速率影响显著,进而影响水分利用效率.     

Drought response of two Mexican oak species, Quercus laceyi and Q. sideroxyla (Fagaceae), in relation to elevational position

To investigate the relationship between the altitudinal distribution of Quercus laceyi and Q. sideroxyla and their physiological responses to drought, we measured relative water content (RWC), water potentials (Ψ(predawn) and Ψ(midday)), photosynthesis (A(max)), stomatal conductance (g), chlorophyll fluorescence (F(v)/F(m)), and spectral reflectance (400-1100 nm) five times during a 7 wk acute drought. Quercus laceyi was drought tolerant, while Q. sideroxyla was a drought avoider; Q. laceyi tolerated lower RWC (Q. sideroxyla = 54%, Q. laceyi = 44%), Ψ(pd) (Q. sideroxyla = -2.6 MPa, Q. laceyi = -3.3 MPa), and Ψ(md) (Q. sideroxyla = -4.5 MPa, Q. laceyi = -6.6 MPa). The F(v)/F(m) also declined first in Q. sideroxyla in wk 6, whereas F(v)/F(m) did not decline in Q. laceyi until wk 7. A(max) and g fell in wk 4, 6, and 7 in drought seedlings of both species, suggesting a decline in CO(2) assimilation during the drought. Leaf spectral reflectance increased with time in response to decreases in leaf photosynthetic pigment concentrations in latter weeks of the drought. The results suggest a close association between the altitudinal distributions of these species and their adaptation to water stress.     

降水和温度变化对长白山地区水曲柳幼苗生长和光合参数的影响

以我国温带主要阔叶树种水曲柳幼苗为对象,在长白山自然保护区海拔740 m和1200 m布设两处试验地,分别进行增水30％(+W)、减水30％(-W)和自然降水(CK)处理试验,分析植株生长和叶片光合作用参数、可溶性蛋白和光合色素含量,以及降水和温度变化对水曲柳光合作用的影响.结果表明:温度变化对水曲柳幼苗生长和光合生理指标的影响显著,与海拔1200 m样地相比,海拔740 m样地3个处理水曲柳幼苗的基径、株高、叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量显著增加,胡萝卜素含量降低;叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值均显著升高,而胞间CO2浓度和叶片水分利用效率显著降低.水曲柳幼苗光合能力的下降归因于非气孔因素限制.降水变化对水曲柳幼苗生长及光合作用的影响均不显著.     

红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征

叶片性状是决定植物光合能力和羧化能力的关键因素,研究叶片性状在海拔梯度上的变化特征是解释植物对于环境变化的适应策略的重要手段。本文以分布于红池坝(10958′E, 3130′ N)草地的5个常见物种红三叶(Trifolium pratense)、老鹳草(Geranium wilfordii)、紫菀(Aster tataricus)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)和绣线菊(Spiraea prunifolia)为研究对象,分析了所有物种(n=56)和不同物种的叶片比叶重(LMA)、叶氮含量(单位面积氮含量Narea、单位重量氮含量Nmass)以及叶片δ13C含量沿海拔梯度(815-2545m)的变化趋势及叶片性状之间的关系。研究结果表明：所有物种样品(n=56)的比叶重(LMA)、Narea和δ13C含量沿海拔梯度的增加呈显著增加趋势;Nmass沿海拔梯度的变化趋势不明显;δ13C含量与LMA、Narea呈现极显著正相关关系;不同物种的叶片性状沿着海拔梯度的响应特征有所不同,绣线菊(S. prunifolia)和老鹳草(G. wilfordii)的叶片性状沿海拔梯度的分布规律与所有物种(n=56)样品分布规律一致,红三叶(T. pratense)、紫菀(A. tataricus)、火绒草(L. leontopodioides)的各叶片性状沿海拔梯度的分布特征有所不同。     

Photosynthesis in three altitudinal populations of the Andean plant Espeletia schultzii (Compositae)

Photosynthesis was compared in three altitudinal populations of Espeletia schultzii: 3,100, 3,550 and 4,200 masl. The measured parameters were Rubisco activity (EC 4.1.139), chlorophyll, soluble protein and soluble sugars contents, and specific leaf area (SLA). The 4,200 m population had a higher Rubisco activity (at 4 degrees C) followed by those at 3,550 m and 3,100 m. There were no significant differences between populations at 3,100 m and 3,550 m (ANOVA), but their activities were different from those of the 4,200 m population. Chlorophyll a content decreased slightly with elevation, while chlorophyll b was constant; therefore, the Ra/b ratio decreased with elevation, but not significantly. The leaf soluble sugars content increased along the altitudinal gradient. Leaf protein content did not differ. The SLA decreased with altitude. The increase in Rubisco activity might reflect higher enzyme activation and not higher enzyme protein. The increase in soluble sugars is probably associated to Rubisco activity. Three out of the five measured parameters revealed differences with altitude, suggesting a compromise between a higher metabolic activity and a smaller cellular volume.     

Effects of altitudinal gradient on Salix atopantha foliar delta13C

In 2010, measurements were conducted on the foliar delta13C, photosynthesis, CO2 diffusive conductivity, nitrogen content, photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), and special leaf area (SLA) of Salix atopantha at different altitudes (2350 m, 2700 m, 3150 m, and 3530 m) in Wolong Natural Reserve. With the increase of altitude, the foliar nitrogen content (especially the nitrogen content per unit leaf area, N(area)) and the PNUE increased, and the foliar delta13C had a significant increase, with an increment of 1.4 per thousand per 1000 m altitude. The stomatal and mesophyll CO2 diffusion conductance also increased with increasing altitude, which had definite negative effect on the increase of foliar delta13C, but the effect was not strong enough. Comparing with CO2 diffusion conductance, carboxylation capacity was a more important factor limiting the P(c)/P(a), and even, the foliar delta13C. At altitude 2350-2700 m, air temperature was the main factor affecting the allocation of nitrogen in S. atopantha photosynthetic system, whereas at altitude 2700-3530 m, light could be the main affecting factor. No significant difference was observed in the SLA at different altitudes.