Q型烟粉虱在中国的入侵生态过程及机制

外来种的入侵生态过程及机制是入侵生物学重要的研究内容, 相关领域的案例分析对入侵生物学学科构建具有重要的理论意义, 对于入侵生物的防控具有重要的实践价值。但迄今中国对外来种的入侵生态过程及机制案例分析较少。而近10年来中国学者对重大入侵昆虫Q型烟粉虱Bemisia tabaci的研究为这方面的分析提供了可能。基于上述因素, 本文以Q型烟粉虱为例, 追溯了Q型烟粉虱成功入侵中国的生态过程, 总结了该昆虫成功入侵的生态过程特征, 从种群遗传结构、 生态因子及人类活动等方面解析了该虫成功入侵的机制, 展望了Q型烟粉虱入侵生物学未来的研究方向。我们认为, Q型在中国的入侵生态过程具有传入隐蔽、 扩散快速、 危害严重等特点; Q型烟粉虱成功入侵中国涉及Q型烟粉虱种群遗传学基础、 生态因子及人类活动等多种因素, 其中杀虫剂在中国的大量使用对Q型取代B型的驱动作用可能是Q型烟粉虱在中国成功入侵的重要因素。     

基于微卫星标记对中国Q型烟粉虱早期入侵种群与B型烟粉虱种群的遗传结构分析（英文）

2003年首次在云南昆明发现Q型烟粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)传入中国。随后几年时间内, 它在许多省份逐年取代了B型烟粉虱种群。2008年后,Q型烟粉虱基本上成为了中国多数省份农区的优势生物型。为了进一步揭示Q型烟粉虱在中国快速扩散以及取代B型烟粉虱的遗传学基础, 本研究利用11个微卫星位点分析并比较了2003年中国云南昆明Q型烟粉虱入侵种群及其他地点的11个B型入侵种群, 西班牙2个Q型土著种群, 以色列1个Q型入侵种群, 以色列1个B型土著种群, 以及西班牙、 美国与澳大利亚的5个B型入侵种群的遗传结构。结果表明, 中国Q型烟粉虱早期种群（云南昆明种群）可能来自于西部地中海地区。中国B型烟粉虱种群遗传多样性高于西班牙、 澳大利亚、 美国B型种群, 中国B型可能存在多次传入或某个混合种群的再次传入。相对于原产地种群, 中国Q型烟粉虱早期入侵种群与B型烟粉虱种群遗传多样性并没有明显降低, 表明Q型与B型烟粉虱种群可能经历了较小的瓶颈效应或奠基者效应。中国Q型烟粉虱早期入侵种群遗传多样性高于B型烟粉虱种群, Q型烟粉虱这种较高的遗传多样性可能为其较强的生态适应性提供了遗传基础, 有利于Q型烟粉虱在新的环境下快速扩散并取代B型烟粉虱。     

B型烟粉虱与浙江非B型烟粉虱的竞争

为了了解近年来入侵中国的B型烟粉虱(Bemisiatabaci)取代本地非B型烟粉虱的潜能,在室内将一个B型与一个浙江非B型烟粉虱种群混合饲养在不同寄主植物上,跟踪观察混合种群中两个生物型个体数量相对比例的变化。结果表明,当两种生物型在棉花(Gossypiumhirsutum)上以相同初始数量共存竞争时,经过6代,非B型完全被B型替代;而在西葫芦(Cucurbitapepo)上以相同初始数量共存竞争时,只经过2代,非B型即完全被B型替代。在棉花上,即使以非B型占87%、B型占13%开始共存竞争,经过225d后,非B型也完全被B型替代。这说明B型烟粉虱具有在短期内竞争取代浙江非B型烟粉虱的能力。经分析,B型除了寄主范围比非B型的宽这一点对其竞争有利外,较强的内在竞争潜能也是其能成功入侵并替代本地非B型烟粉虱的一个重要原因。     

烟粉虱生物型的监测及其遗传结构研究

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)是一种重要的农业害虫并包括许多生物型,其中B型和Q型是入侵性较强的2种生物型。文章着重介绍近年来在烟粉虱生物型的监测及其遗传结构方面的研究进展。B型烟粉虱和Q型烟粉虱这2个生物型均已入侵我国,其中多数地区烟粉虱是B型烟粉虱,局部地区有Q型烟粉虱并呈现不断蔓延趋势。微卫星(SSR)分子标记分析结果表明我国B型烟粉虱的入侵来源具有多元化,而云南地区Q型烟粉虱来源比较单一。化学农药的使用能够影响室内种群的遗传结构,降低种群的遗传多样性。基于RAPD、ISSR分子标记的分析结果表明,Q型烟粉虱种群各项遗传多样性指数均比B型烟粉虱的高。今后加强烟粉虱入侵生物型的遗传结构及其种群动态关系等方面的研究,对于揭示烟粉虱的灾变机制及其控制具有重要的意义。     

B型烟粉虱的入侵机理与控制基础——国家重点基础研究发展计划“农林危险生物入侵机理与控制基础研究”进展

针对B型烟粉虱入侵后的暴发性及生态系统的可侵入性,开展了B型烟粉虱的入侵机制、成灾机理和控制基础研究.结果显示,目前我国至少存在6种生物型（B,Q,ZHJ-1,ZHJ-2,ZHJ-3,FJ-1）,其中B型烟粉虱在我国大部分地区、Q型烟粉虱在我国长江流域已成为优势种群,给蔬菜、花卉和棉花生产造成严重危害.寄主植物、地理环境及杀虫剂可诱导B型烟粉虱产生遗传分化,使其种群遗传结构发生快速演变;黄瓜和南瓜可诱导羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-移酶（GSTs）活性升高,增强B型烟粉虱抗药性;植物次生物可诱导B型烟粉虱解毒酶活性升高.B型烟粉虱所具有的较强的高温胁迫适应能力和热激蛋白基因的表达与响应密切相关.B型烟粉虱可取代土著烟粉虱,B型烟粉虱与土著烟粉虱间的非对称交配干扰及其与植物双生病毒间的互利共生加剧了B型烟粉虱的入侵;特定条件下B型烟粉虱可取代温室粉虱,较强的逆境适应能力、较快的种群增长力可能是B型烟粉虱取代温室粉虱的主要机制;较强的对寄主转换的适应能力与B型烟粉虱寄主谱扩张有关.土著天敌对B型烟粉虱具有较强的控制潜能;B型烟粉虱3,4龄若虫及蜜露可诱导丽蚜小蜂产生强烈的搜索行为,若虫利它素在丽蚜小蜂寄主搜索和定位中具有重要作用.研究结果为阐明B型烟粉虱入侵种群在我国的遗传分化与快速演变机制和分子生态适应机制、探明种群形成与扩张过程中生态对策的调整及其效应提供了理论依据,为B型烟粉虱的生物生态控制途径和持续治理策略提供了保障。     

微卫星位点在Q型烟粉虱入侵种群中的多态性分析

近年来烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)Q型入侵我国并在部分地区取代B型成为了烟粉虱优势生物型。外来物种的入侵过程及农药使用等因素可影响种群的遗传多样性水平及其遗传结构。本研究分析了4个微卫星位点在Q型烟粉虱入侵种群的多态信息含量(PIC),并在此基础上进行了遗传多样性分析。结果表明这些微卫星位点在Q型烟粉虱入侵种群中具有中度或高度多态性,说明微卫星位点能有效分析Q型入侵种群的遗传多态性。本研究为利用微卫星标记研究Q型入侵种群的遗传结构奠定了基础。     

烟粉虱种内及种间竞争取代机制

B型烟粉虱（Bemisia tabaci）是烟粉虱复合种下危害最为严重的一个生物型，现己成为一种世界性的害虫，被称为“超级害虫”。近年来，存许多地区发现B型烟粉虱竞争取代非B型烟粉虱和其他害虫的现象。综合相关报道．B型烟粉虱竞争取代机制包括资源利用竞争和相互干扰竞争，可能涉及的因素包括：生态位竞争、寄主适应能力的差异、非对称交配互作、高温逆境适应能力差异、药剂敏感性差异及其与双生病毒的互作等，且B型烟粉虱可能含有的独特的内共生菌对增强其竞争能力也具有一定作用。此外，本文还就目前Q型烟粉虱在局部区域严重危害的相关机制进行了探讨。     

重大外来害虫B型烟粉虱的入侵行为和生态机制

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)复合种是热带、亚热带及相邻温带地区的主要害虫之一。其中的B型烟粉虱在近20年来随观赏植物的运输在世界范围内广泛传播扩散,并在许多入侵地迅速取代本地的土著烟粉虱,通过直接取食植物汁液、传播植物双生病毒等方式对当地的农业生产造成极大危害。在B型烟粉虱入侵生物学研究方面,作者课题组研究发现,至少有两个主要机制导致或促进了B型烟粉虱的广泛入侵及其所伴随的双生病毒流行:(1)入侵烟粉虱与土著烟粉虱之间的"非对称交配互作";(2)入侵烟粉虱与所传双生病毒之间的间接互惠共生关系。这些研究结果从一定程度上揭示了B型烟粉虱成功入侵的行为和生态机制,并为进一步探讨烟粉虱的入侵机制提供了思路。     

烟粉虱B型与Q型种群遗传多样性的AFLP分析

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)是由多种生物型或物种组成的复合种。Q型烟粉虱在我国部分地区正在取代B型烟粉虱成为优势生物型。烟粉虱Q型与B型遗传多样性比较研究为解析这2种生物型入侵的遗传学基础具有重要的意义。本文利用AFLP技术研究了Q型(包括Q1型、Q2型)、B型烟粉虱种群的遗传多样性。结果表明:Q型烟粉虱遗传多样性高于B型烟粉虱;Q1型烟粉虱各项遗传多样性指数均接近于Q2型。最后探讨了AFLP与SSR分子标记的各自特点。     

烟粉虱B型和Q型群体遗传结构的RAPD分析

近20年来,烟粉虱B型传入世界各地并暴发成灾,成为一种重要的农业入侵害虫; 烟粉虱Q型则是近几年引起人们高度重视的一种新的入侵生物型,目前已传入许多国家并造成一定危害。本文利用RAPD分子标记对烟粉虱B型和Q型不同地理种群的遗传结构进行了分析。结果表明：（1）引物H16对烟粉虱B型不同种群扩增的特异带,能有效区分烟粉虱B型和Q型、浙江非B/Q型种群;（2）烟粉虱Q型种群各项遗传多样性指数均比烟粉虱B型的要高;（3）我国烟粉虱Q型来自伊比利亚半岛的可能性比来自中东地区的可能性要大。另外,聚类分析结果提示,RAPD分子标记能有效地区分烟粉虱不同生物型,但可能不适用于生物型之间亲缘关系分析。     

华东、华南和西南地区烟粉虱的种群及寄主分化

烟粉虱Bemisia tabaci是一个复合种,它具有的生物型分化、较强的传播病毒的能力和抗药性、较快的繁殖速率等特征使其成为我国农业生产中重要害虫之一。本研究利用细胞色素线粒体氧化酶Ⅰ基因,对采集自江苏、广东和云南三省的烟粉虱样本进行了生物型鉴定,并对烟粉虱生物型与寄主植物之间的关联性开展了调查。结果表明,在广东和云南省,都存在未鉴定的土著种群与入侵的B型、Q型共存的现象;同时,在本研究中广东省尚未采集到Q型烟粉虱,而在江苏采集到的粉虱样本全部为入侵型。研究结果还表明,相对于入侵种而言,土著种群显示出更强的寄主植物趋同性;丰富的寄主植物以及本身具有的多食性特性有助于B型、Q型等生物型在世界各地的广泛入侵。     

Differential indirect effects of two plant viruses on an invasive and an indigenous whitefly vector: implications for competitive displacement

The role of vector–begomovirus–plant interactions in the widespread invasion by some members of the whitefly species complex Bemisia tabaci is poorly understood. The invasive B biotype of B. tabaci entered China in the late 1990s and had become the predominant or only biotype of the whitefly in many regions of the country by 2005–2006. Meanwhile epidemics of begomoviruses have been observed in many crops including tomato for which Tomato yellow leaf curl China virus (TYLCCNV) and Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) have been identified as two major disease-causing agents. Here, we conducted laboratory experiments to compare the performance of the invasive B and indigenous ZHJ1 whitefly biotypes on uninfected, TYLCCNV-infected and TYLCV-infected plants of tomato cv. Hezuo903, a cultivar that has been widely cultivated in many regions of China. The infection of tomato plants by either of the viruses had no or only marginal effects on the development, survival and fecundity of the B biotype. In contrast, survival and fecundity of the ZHJ1 biotype were significantly reduced on virus-infected plants compared to those on uninfected plants. Populations of the B biotype on uninfected and TYLCCNV-infected plants increased at similar rates, whereas population increase of the ZHJ1 biotype on TYLCCNV-infected plants was affected adversely. These asymmetric responses to virus infection of tomato plants between the B and ZHJ1 biotypes are likely to offer advantages to the B biotype in its invasion and displacement of the indigenous biotype.     

不同生物型烟粉虱体内Wolbachia共生菌的检测及其系统树分析

Wolbachia是广泛分布于节肢动物体内一类共生细菌,它能够通过多种机制调控宿主的生殖方式。近年来的研究表明,Wolbachia与许多外来生物的成功入侵相关。本文利用长PCR的方法特异扩增了不同生物型烟粉虱（共24个种群）体内Wolbachia的wsp基因,结果发现B型和Q型烟粉虱入侵种群体内均未检测到Wolbachia,而在非B/Q型的浙江种群和肯尼亚种群体内检测到了Wolbachia。对该wsp基因进行测序并和已知序列进行同源性分析发现,浙江烟粉虱种群的Wolbachia属于B组Con/Rug亚种群,而肯尼亚种群属于B组Btab1亚种群。Wolbachia的存在与否可能与烟粉虱的成功入侵有一定的关系。图2表2参23     

Analysis of genetic diversity among different geographical populations and determination of biotypes of Bemisia tabaci in China

Abstract:  Analysis of the genetic diversity among 27 different geographical populations of Bemisia tabaci and determination of biotypes of B. tabaci in China based on amplified fragment-length polymorphism (AFLP) and the mitochondrial cytochrome oxidase I (mtDNA COI) gene sequences were conducted. In AFLP assay, the use of five primer combinations selected from 64 primer combinations allowed the identification of 229 polymorphic bands (97.03%) from 60 to 500 bp, suggesting abundant genetic diversity among different geographical populations of B. tabaci. To further identify biotypes of B. tabaci in China, the mtDNA COI gene sequences of nine representative populations from China, Israel and Spain were obtained. Molecular phylogenetic tree based on AFLP and mtDNA COI gene analyses revealed the presence, in China, of at least four different genetic groups of B. tabaci. B biotype, Q biotype and two non-B/Q biotype. B biotype was distributed nationwide. Q biotype was present only in the local region of China including the YunNan province and BeiJing city. This was also the first report about the invasion of Q biotype into China. Of the other two non-B/Q biotype groups, one was found in ShanDong and HeBei provinces, and another in ZheJiang province. The non-B/Q biotype ZheJiang population showed very high similarity with another Asian population India-IW ( AF110704 ) in mtDNA COI sequences and was possibly a Chinese indigenous population. The close monitoring of the Q biotype in locales of China where commercial plants were exported or imported, is now essential to avoid the further accidental distribution of the Q biotype.     

B型烟粉虱不同寄主种群伪蛹形态的可塑性比较

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)是一种包含多个生物型的复合种,其中B型烟粉虱是一个入侵能力较强的生物型。对在不同寄主植物上B型烟粉虱入侵种群伪蛹形态系统量化研究结果表明:B型烟粉虱伪蛹蛹壳规则比例、蛹壳背部大刚毛数量、蛹壳整体的长度和宽度、前缘蜡饰的宽度、后缘蜡饰的宽度、皿形孔盖瓣的长度和宽度以及舌状突的长度等许多性状在不同寄主植物上具有不同程度的形态可塑性,而且这种可塑性与寄主植物叶背特征具有密切的相关性。最后,探讨B型烟粉虱伪蛹形态可塑性在该害虫成功入侵过程中的作用以及研究意义。     

施用噻虫嗪可降低B型烟粉虱群体的遗传多样性

用4个具有多态性的微卫星位点（BEM15、BEM25、BEM31和BT-b53）分析了施用化学农药噻虫嗪 （thiamethoxam）对B型烟粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）群体遗传结构的影响。结果表明：噻虫嗪汰选18代的B型烟粉虱处理种群（抗性种群）抗药性上升到对照种群（敏感种群）的19.08倍，同时其微卫星位点不同等位基因频率分布发生了变化，等位基因数（N_a）平均值由2.750降到2.250，杂合度（h）平均值由0.459降到0.299（降低了34.8%），多态信息含量（PIC）平均值由0.393降到0.250，有效等位基因数（N_e）平均值由2.051降到1.488；抗性种群与敏感种群的标准遗传距离为0.15。结果提示，化学农药的施用可能是B型烟粉虱群体遗传结构的重要影响因素之一。     

豇豆轻斑驳病毒CPMMV感染菜豆对B型烟粉虱寄主选择和生物学特性的影响

豇豆轻斑驳病毒（Cowpea mild mottle virus,CPMMV）的流行与其媒介昆虫烟粉虱Bemisia tabaci密切相关,但CPMMV感染寄主植物对B型烟粉虱寄主选择行为和生物学特性的影响尚不清楚。本研究探究了1）CPMMV感染菜豆Phaseolus vulgaris不同时间对B型烟粉虱寄主选择和产卵偏好性的影响;2）CPMMV感染菜豆对B型烟粉虱生物学特性的影响。结果发现：1）相较于健康菜豆,摩擦接种CPMMV后1周,B型烟粉虱却偏好在CPMMV感染的植株上停留和产卵;而摩擦接种后4周,B型烟粉虱却偏好在健康的植株上停留和产卵;2）无论是在摩擦接种后1周和4周的CPMMV感染植株上,B型烟粉虱在健康和CPMMV感染植株上的产卵量和存活率差异不明显。可见,CPMMV感染菜豆对于B型烟粉虱的寄主选择偏好性具有时间效应,而CPMMV感染菜豆对于B型烟粉虱的生物学特性没有显著影响。