内蒙古草原3种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配

植物资源的生殖分配是链接进化生态学和功能生态学的纽带。该文从4个组织水平上研究了针茅属(Stipa) 3种植物克氏针茅(S. krylovii)、大针茅(S. grandis)和贝加尔针茅(S. baicalensis)的生物量生殖分配以及株丛和种群水平上可育散布体的数量和生物量。结果表明: 1) 3种针茅属植物在不同组织水平上的生物量生殖分配呈现明显分异。在株丛水平上, 克氏针茅和大针茅的株丛生物量分配到生殖枝的比例分别为44.3%和47.9%, 均显著高于贝加尔针茅的35.7%。在生殖枝水平, 克氏针茅的生殖枝生物量分配到穗器官的比例为30.3%, 显著低于大针茅的42.9%和贝加尔针茅的48.4%。在穗器官水平, 大针茅穗生物量分配到散布体的比例(63.9%)最高, 克氏针茅(49.9%)次之, 贝加尔针茅(39.1%)最低。在散布体水平, 贝加尔针茅的可育散布体生物量占散布体总生物量的比例为92.3%, 显著高于克氏针茅的67.2%和大针茅的71.3%。2) 尽管3种针茅属植物在不同组织水平上的生物量生殖分配存在显著差异, 但从最终可育散布体占株丛生物量的比例看, 克氏针茅为6.1%, 贝加尔针茅为6.3%, 大针茅为9.5%; 三者在生物量生殖分配上表现出明显的趋同效应。3) 3种针茅属植物生物量生殖分配的限制性环节存在显著差异。生殖枝向穗的生物量分配是克氏针茅和大针茅生殖分配的限制性环节, 株丛向生殖枝的生物量分配或穗器官向散布体的分配是贝加尔针茅生物量生殖分配的限制性环节。从可育散布体的数量和个体生物量看, 克氏针茅采取了倾向于拓展空间的增加散布体数量的策略, 而大针茅和贝加尔针茅逐步进化出了趋向于提高个体竞争能力的增加散布体个体生物量的策略。     

大针茅典型草原土壤CO2排放规律的研究

采用静态室/碱吸收法研究了内蒙古大针茅典型草原土壤呼吸的时空动态.大针茅群落地上部和地下部生物量的时空变异不同步,用地上部生物量不能很好地预测群落的根系量.群落土壤呼吸具有明显的时空动态,控制群落土壤呼吸空间变异与时间变异的因子是不同的.土壤呼吸的季节变化与地上部生物量及土壤水分状况关系密切.根据大针茅群落分别计算了大针茅群落1995、1997和1998年的年CO₂排放总量,分别为180、45.8和225gC·m^-2·a^-1,年际变异很大.过度放牧大大降低了群落的生物量,也降低了土壤CO₂排放量.讨论了建立以降水量为驱动因子的草地群落土壤呼吸动态模型的可能性.     

刈割干扰下内蒙古草原两种丛生禾草繁殖策略的适应性调节

刈割是内蒙古草原的主要利用方式之一。当植物面对刈割干扰时, 可以通过繁殖策略的调节适应变化的环境。研究刈割干扰下植物繁殖策略的调节对于揭示植物的适应与进化机制具有重要意义。为此, 选择内蒙古典型草原的大针茅(Stipa grandis)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa), 在1979年围封的羊草(Leymus chinensis)样地(对照)和毗邻的长期刈割区对其繁殖策略进行了研究。结果显示: 1)长期刈割干扰下, 大针茅的种群生物量与对照区无显著差异, 由于其株丛生物量显著降低, 大针茅种群生物量的维持得益于种群密度的显著增加。糙隐子草的种群生物量比对照区显著提高, 由于其株丛生物量与对照区无显著差异, 糙隐子草种群生物量的增加也是因为密度的显著提高。因此, 密度调节是两种植物应对长期刈割干扰的重要的调节机制。2)长期刈割干扰下, 两种植物在无性繁殖和有性繁殖过程所采取的密度调节策略并不相同。大针茅种群生殖株丛的密度无显著变化, 非生殖株丛的密度显著提高, 导致其非生殖株丛的相对密度显著增加, 而生殖株丛的相对密度显著降低。因此刈割干扰下大针茅种群在密度调节上采取了保持有性繁殖株丛密度, 增加无性繁殖株丛密度的策略。糙隐子草种群非生殖株丛的密度显著增加, 但生殖株丛的密度增加幅度更大, 导致其非生殖株丛的相对密度显著降低, 而生殖株丛的相对密度显著提高。因此刈割干扰下糙隐子草种群在密度调节上采取了增加无性繁殖株丛密度的同时, 更大幅度地增加有性繁殖株丛密度的策略。3)长期刈割干扰下, 两种植物对生物量生殖分配的调节采取了不同的策略。大针茅株丛生物量向生殖枝分配的比例无显著变化, 通过降低生殖枝向穗的生物量分配比例, 降低了对有性生殖过程的生物量分配的投入; 而糙隐子草则通过增加株丛生物量向生殖枝分配的比例, 维持生殖枝向穗的生物量分配比例, 从而增加了对有性繁殖过程生物量分配的投入。4)长期刈割干扰下, 大针茅的株丛面积和株丛分蘖数与对照区无显著差异。糙隐子草株丛面积降低, 但是株丛分蘖数无显著变化。本实验说明, 植物种群有性繁殖和无性繁殖之间的密度调节和资源分配调节是草原植物应对刈割干扰下的重要调节机制, 不同的响应策略影响着植物种群的消长动态。     

大针茅典型草原土壤CO2排放规律的研究

采用静态室/碱吸收法研究了内蒙古大针茅典型草原土壤呼吸的时空动态.大针茅群落地上部和地下部生物量的时空变异不同步,用地上部生物量不能很好地预测群落的根系量.群落土壤呼吸具有明显的时空动态,控制群落土壤呼吸空间变异与时间变异的因子是不同的.土壤呼吸的季节变化与地上部生物量及土壤水分状况关系密切.根据大针茅群落分别计算了大针茅群落1995、1997和1998年的年CO₂排放总量,分别为180、45.8和225gC·m^-2·a^-1,年际变异很大.过度放牧大大降低了群落的生物量,也降低了土壤CO₂排放量.讨论了建立以降水量为驱动因子的草地群落土壤呼吸动态模型的可能性.     

半干旱草地长期封育进程中针茅植物根系格局变化特征

以云雾山不同封育年限草地针茅植物根系和土壤为研究对象,对其根系特征、土壤特性及两者关系进行研究,以探讨分析封育对针茅根系格局的影响。结果表明:(1)针茅植物根系生物量、根长密度、根表面积和根体积在封育初期轻微下降,之后缓慢上升,并在封育30 a草地得到显著增加。(2)随封育年限增加,各根系指标在3种针茅物种间的组成格局具有类似变化规律,具体表现为:长芒草在放牧草地所占比例最高,之后逐渐降低,并在封育30 a草地消失;大针茅所占比例呈先升后降变化规律,并在封育22 a草地达到最大值;甘青针茅仅出现于封育30 a草地,且占据优势地位。(3)大针茅和甘青针茅0—0.6 mm径级根系比例高于大针茅,使其根系直径显著低于大针茅,比根长和比根面积显著高于大针茅;此外,长芒草根组织密度显著高于长芒草和甘青针茅。(4)长期封育在显著提高土壤水分、养分含量和土壤氮磷比的同时显著降低土壤碳氮比,但对微生物生物量碳、氮无明显影响。(5)针茅根系特征与土壤指标的关联性分析显示针茅根系受土壤氮资源的显著影响。     

松嫩平原贝加尔针茅无性系构件的结构及生长规律

采用整个分蘖丛挖掘的取样方法,对松嫩平原栽培条件下贝加尔针茅无性系构件的结构,以及生长与生产规律进行了定量分析.结果表明,在9月末停止生长期,经过2个生长季的营养繁殖,贝加尔针茅无性系的丛径为9.4±3.24 cm.无性系的全体构件数为161.±8.2个.其中,生殖分蘖株为14.6±11.48个,占9.2%;营养分蘖株为146.9±78.70个,占90.7%.全体构件总生物量为3.8±34.22 g,其中生殖分蘖株生物量为2.0±20.34 g,占43.7%;营养分蘖株为28.8±19.43 g,占6.2%.随着丛径的增加,不同构件的数量均具有线性同速生长规律,而不同构件的生物量均具有幂函数异速增长规律.不同构件生物量与无性系全体构件的数量和生物量之间均呈显著(P<0.0)或极显著(P<0.01)的幂函数正相关关系.平均单个生殖分蘖株的生产力约为营养分蘖株的10倍.生殖分蘖株的数量和生物量的表型可塑性普遍大于营养分蘖株.     

牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地法调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明：长期过度放牧使克氏针茅株丛发生破碎和小型化,营养生长的株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少。而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖枝营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)种群生殖分蘖株的生长规律

朝鲜碱茅(Puccinellia chinampoensis)是一种耐盐碱丛生型禾草,广泛分布于松嫩平原碱化草甸.采用每隔3d对朝鲜碱茅种群中处于抽穗初期的生殖分蘖株随机挂一次标签,于籽实蜡熟期同时进行大样本取样与测定的方法,定量分析了5次所标记的生殖分蘖株的数量性状的变化规律及生殖分蘖株的生长规律.结果表明,在朝鲜碱茅种群中,虽然抽穗时间只相隔3d,但生殖分蘖株的各数量性状均具有较大的表型可塑性,总的变化趋势是抽穗时间相隔越长,差异越大.其中,5次样本中的相邻平均花序生物量之间的差异均达到了显著水平.延长生殖生长16d,平均分蘖株高增加了23.16%,花序长增加了25.70%,分蘖株生物量增加了74.99%,花序生物量增加到2.63倍,生殖分配增加了93.25%.随着生殖生长时间的延长,朝鲜碱茅种群生殖分蘖株高、分蘖株生物量和花序生物量均呈指数增加,花序长和生殖分配呈直线增加,生殖生长比率呈先增加后降低的抛物线变化.不同时间进入生殖生长阶段的生殖分蘖株均具有相同的生长规律.其中,花序长均随分蘖株高的增加呈指数异速增长,花序生物量均随分蘖株生物量的增加呈直线同速增长.分蘖株的生殖生长越延长,对现实种群的贡献就越大,对未来种群的贡献更大.     

牡压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响

用比较样地调查了牧压梯度对克氏针茅生长和繁殖的影响,结果表明,长期过度放牧例克氏地茅株丛发生破碎和小型化,营养生长和株丛密度增加,生殖生长的株丛密度减少,生殖枝比例下降,枝条生物量和种子产量下降,分蘖节向地表移动,株丛茎基部和根系的储藏碳水化合物含量显著减少,而中度放牧干扰使克氏针茅的株丛大小和生殖权－营养枝比例保持适中,有利于发挥株丛和枝条各自的生长和繁殖潜力。     

内蒙古不同草地类型针茅属植物对放牧强度和气候因子的响应

以内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原为研究对象,设置轻度、中度、重度以及对照4个放牧梯度,经过连续5年野外调查试验,研究针茅属植物在不同放牧强度及不同水热条件下的变化趋势,为针茅属植物为建群种的草地管理提供理论基础。结果表明:1)草甸草原的贝加尔针茅相对生物量随着放牧强度的增加呈下降趋势,即使降水波动较大,依然保持该趋势;2)典型草原大针茅受降水的影响较大,在对照样地中相对生物量与降水呈显著正相关(r=0.326),在轻度放牧样地中则为负相关(r=-0.319),在干旱年份大针茅相对生物量在轻度放牧强度中显著高于对照样地,所以放牧对大针茅的影响随降水的不同而不同;3)荒漠草原的短花针茅相对生物量随放牧强度增加而降低,但差异不显著,短花针茅受降水和温度的影响较大,与降水呈显著负相关(r=-0.440~-0.583),与温度呈显著正相关(r=0.282~0.299)。综上所述,在水分不受限制的草甸草原,即使降水温度有较大波动也不会对群落建群种产生较大影响,放牧成为草甸草原退化的主要因子;而在降水较少的典型草原和荒漠草原,气候逐渐成为除放牧以外的主要制约因子。     

Trade-offs among growth, clonal, and sexual reproduction in an invasive plant Spartina alterniflora responding to inundation and clonal integration

The purpose of this article was to study the trade-offs among vegetative growth, clonal, and sexual reproduction in an aquatic invasive weed Spartina alterniflora that experienced different inundation depths and clonal integration. Here, the rhizome connections between mother and daughter ramets were either severed or left intact. Subsequently, these clones were flooded with water levels of 0, 9, and 18 cm above the soil surface. Severing rhizomes decreased growth and clonal reproduction of daughter ramets, and increased those of mother ramets grown in shallow and deep water. The daughter ramets disconnected from mother ramets did not flower, while sexual reproduction of mother ramets was not affected by severing. Clonal integration only benefited the total rhizome length, rhizome biomass, and number of rhizomes of the whole clones in non-inundation conditions. Furthermore, growth and clonal reproduction of mother, daughter ramets, and the whole clone decreased with inundation depth, whereas sexual reproduction of mother ramets and the whole clones increased. We concluded that the trade-offs among growth, clonal, and sexual reproduction of S. alterniflora would be affected by inundation depth, but not by clonal integration.     

Roles of succession,light, nutrients and disturbance on population vigor and maintenance of the rare plant Solidago shortii (Asteraceae)

Results of field and glasshouse experiments on Solidago shortii, and our observations on this species over many years, were used to construct a conceptual model of the roles of succession, light, soil nutrients and disturbance on population vigor and maintenance of this federal-endangered species. As cover of woody vegetation increased at a population site between 1986 and 1992, number of flowering ramets of S. shortii significantly decreased but number of vegetative ramets remained nearly constant. Adult plants transplanted into a redcedar thicket and those shaded in a glasshouse produced many fewer flowering ramets and capitula per flowering ramet and less biomass and had higher mortality than those in the open. Seedlings/juveniles shaded in a glasshouse had significantly less dry biomass; lower RGR, NAR, leaf area and root/shoot ratio and higher LAR, SLA and LWR than nonshaded ones. In a field site and glasshouse, fertilized plants (NPK) consistently had more flowering ramets and capitula per flowering ramet than nonfertilized ones. Hierarchy of dry weight of plants grown in a glasshouse in soils derived from five types of bedrock was phosphatic limestone > calcareous shale > sandstone > black shale = dolomite. Flowering and biomass production in the field-fertilizer and soil-type experiments were associated closely with levels of P. Number of flowering ramets significantly increased in plants transferred from shaded to nonshaded glasshouse conditions, but no such increase occurred after opening the canopy above plants in a thicket. Both high light and high nutrient levels apparently are necessary to maintain high vigor of S. shortii. In areas subject to invasion by woody plants, periodic high intensity disturbance may be required to prevent population extirpation.     

放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物茎叶生物量资源分配的影响

以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的灰脉苔草(Carex appendiculata)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和冷蒿(Artemisia frigida) 6个草地群落为对象, 研究了围封禁牧与放牧样地中144个共有植物种的高度、丛幅面积、茎、叶和株(丛)生物量、茎叶比等性状。结果表明: 1)在个体水平上, 放牧样地中植物的生殖枝高度、营养枝高度、丛幅面积、单株(丛)生物量、茎、叶生物量和茎叶比均显著低于围封禁牧样地, 植物在放牧干扰下表现出明显的小型化现象; 2)在群落水平上, 放牧亦显著降低了群落总生物量和茎、叶生物量; 3)过度放牧显著改变了物种的资源分配策略, 使生物量向叶的分配比例增加, 向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策; 4)轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响, 单株(丛)生物量和群落茎、叶及总生物量均表现出增加趋势, 这与过度放牧的影响正好相反。过度放牧引起的植物个体小型化改变了生态系统中物种的资源分配策略, 进而对生态系统功能产生重要的影响。     

Module demography does not mirror differentiation among populations of Stellaria longipes along an elevational gradient

Available evidence suggests that vegetative and reproductive plant growth should decrease with climatic severity. This was tested first with observations of Stellaria longipes ramets established naturally along an 1100 m gradient of elevation in the Rocky Mountains of Southern Canada, and secondly with ramets collected from the same sites but grown in climate-controlled cabinets under long warm days. Growth cabinet plants yielded three times as many new modules and biomass, at a rate twice as fast as that of field plants. In addition the mortality of field-grown modules was approximately 40 times that of growth cabinet plants. This points to a very high `cost' of living in a natural environment. Contrary to anticipated results, the considerable change in habitat generated by the gradient in elevation was not matched by an equally dramatic gradient in vegetative or reproductive module growth in the field. Plants grown in cabinets also failed to show any clinal trends in module growth. Measures of vegetative module growth, such as rate of module accumulation and biomass per module, were generally conserved among sites. By contrast, production of reproductive modules was highly variable, both within and among sites. The failure to predict module behaviour from climatic severity may have been caused by unanticipated complexities of the gradient such as soil moisture and soil pH which were distributed independently of elevation. On the other hand, differentiation in growth among ecotypes along the gradient may be explained by changes in the characteristics of individual modules, not the demography of the modules that make up the plants.     

不同土壤水分胁迫下沙漠葳的生长及生物量的分配特征

将从美国西部引进的2年生的沙生灌木沙漠葳（Chilopsis linearis）分别盆栽于含水量不同的土壤中,研究其生长及生物量的分配特征.结果表明,土壤水分胁迫严重限制了沙漠葳的营养生长和生殖生长,使单株叶片数、分枝数和侧根数显著下降,生物量大大降低,其中中度和重度胁迫下沙漠葳的干重分别比轻度胁迫降低40.9%和76.4%.重度土壤水分胁迫下沙漠葳的单叶干重、单叶面积和单位叶面积干重分别比轻度土壤水分胁迫降低63.45%、47.39%和27.23%,比叶面积和根茎比分别上升22.28%和86%.随土壤水分胁迫的加重,光合物质的积累从中下部叶片向中上部叶片转移.各构件生物量随土壤水分胁迫的加重而降低,其幅度大小为叶生物量＞茎生物量＞主根生物量＞侧根生物量,反应了沙漠葳对土壤水分胁迫响应的整体行动.     

松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生长分析

在松嫩平原8月中旬,4个旱地生境芦苇种群分株的生长和生产力以季节性临时积水的低洼地为最高,以碱斑地为最低,两个生境之间分株高度相差2.8倍,分株生物量相差4.4倍,其它2个生境沙地和草甸混生 少也达到了显著或极显著水平,不同生境芦苇种群分株生物量分配的差异,蕴涵着重要的生长调节和物质分配策略。在分株株较小而又有充分生长空间的沙地生境和三斑生境,以及具有种间竞争的草句生境,分株将50％以上的物质分配给叶的建造上,以保证充分的物质生产;在环境条件相对较好的低洼地生境,分株将近40％的物质分配给茎的伸长生长,以提高个体对空间和光资源的竞争力。4个生境芦苇种群在分株增高与增重,以及茎、叶与分株的相对增重均具有相同的幂函数异速生长规律。     

Senescence in growth and reproductive allocation in a bunchgrass

• Senescence is a puzzling phenomenon. Few convincing studies of senescence in perennial herbaceous plants exist. While ramets are known to senesce, whether senescence of bunchgrasses actually occurs is not clear.
• In this study, we grew a set of plants of Elymus excelsus, a bunchgrass, to examine plant size, sexual reproduction and bud formation in individual plants in relation to their gradual ageing, in order to determine whether E. excelsus experiences senescence. We collected data in two consecutive years (2009 and 2010) from field samples of plants from 1 to 5 years old. Using regression models, we performed age‐related analyses of growth and reproduction parameters.
• Our results showed that individual plant size (diameter, individual biomass), total biomass of ramets, number and biomass of reproductive ramets, percentage of ramets that were reproductive, reproductive allocation, over‐wintering buds and juvenile ramets all declined with age. However, vegetative growth (number and biomass of vegetative ramets) did not decrease with age.
• Those plants that survived, dwindled in size as they aged. However, no plants shifted their resource allocation between growth and reproduction as they aged, so the shift in allocation did not account for the fall in size.

     

新疆伊犁河谷平原狗牙根无性系构件的生长

采用随机挖掘整个无性系的方法,在新疆伊犁河谷平原2年无人工管理的葡萄园撂荒地,对狗牙根无性系进行了大样本取样,定量分析了构件生长的规律.结果表明：在30个狗牙根无性系中,分株数平均为（272.6±186.6）个,其中营养分株占总分株数的82.3%,是生殖分株的4.3倍;无性系总生物量为(45.4±40.0) g,其中根茎占总生物量的54.4%,营养分株占21.0%,匍匐茎占14.8%,生殖分株占9.4%;根茎与匍匐茎的累计长度分别为(5.1±4.7) m和(3.3±3.4) m、着生的芽数分别为(291.5±246.8)和(78.8±87.4)个.根茎和匍匐茎芽数与无性系的营养分株、生殖分株、根茎和匍匐茎的数量性状之间均呈极显著的正相关关系(P<0.01),表明在新疆伊犁河谷平原,狗牙根无性系主要以根茎芽实现其持续更新.     

扎龙湿地保护区异质生境芦苇种群分株构件的数量特征

采用单位面积取样,计数和测量的调查与统计方法,对扎龙湿地保护区4个生境单优群落芦苇种群分株构件数量特征进行比较分析。结果表明,4个生境芦苇种群从5月10日左右返青后进入营养生长期,分株高度和分株密度均持续增加到生殖生长初期的8月份,其中6-8月份差异均达到显著水平(P0.05),8-10月份差异均未达到显著水平(P0.05),芦苇进入生殖生长期后,分株便停止高度生长,地下芽的输出也不再形成分株补充现实种群;分株生物量和种群生物量均持续增加到生殖生长旺盛期的9月份,至休眠期的10月份均有所降低,各月份间的差异均达到显著水平,芦苇种群在生长季末期,具有将生产的物质分配转移到地下储藏与营养繁殖器官的形成与生长上的特性。芦苇种群分株数量特征与返青后实际生长时间之间均较好地符合对数函数关系,R~2在0.818-0.994之间,拟合方程均达到了P0.05的显著水平。4个生境芦苇种群分株密度以湿生生境最大,依次为水生生境、旱生生境,盐碱生境最小,分株高度、分株生物量和种群生物量均以水生生境最大,依次为湿生生境、旱生生境,盐碱生境最小。因此,4个生境芦苇种群分株构件数量特征均表现出基本一致的生育期节律性,同时,芦苇种群的个体生长和种群动态存在明显的环境效应,土壤含水量、pH是影响该地区芦苇分株数量特征的主要因子。     

松嫩平原野古草种群构件结构动态

野古草是根茎型无性系禾草,在松嫩平原草甸经常形成单优种群落。采用单位面积挖掘取样、分株按营养繁殖世代划分龄级、根茎按实际生活年限划分龄级的方法,对松嫩平原单优群落和混生群落的野古草种群构件结构进行了调查与分析。结果表明,在生长季初期两群落野古草种群均以春性分株和根茎芽占优势,且分株及芽构件结构相对稳定,芽库的输出率单优群落为80.4%,混生群落为62.5%;整个生长季分株由2—3个龄级组成,1a分株数量是2a的2.9—10.2倍,其生物量各月份所占比例平均为93%,随着龄级的增加依次明显减少,呈增长型年龄结构;根茎由3—4个龄级组成,根茎累积长度及生物量均以2a占绝对优势,为稳定型年龄结构;分株生产力1a明显高于2a,对种群贡献最大;根茎贮藏力除个别月份以3a、4a最高外,两群落大部分以2a最高,在生长季后期,1a根茎物质积累的速率最快。