熟悉性对棕色田鼠和根田鼠择偶行为的影响

以两性配对共居至交配或生仔作不同熟悉处理,在Y字型选择箱中分别观察棕色田鼠、根田鼠的择偶行为和配偶识别.结果如下:(1)棕色田鼠雌雄两性均表现出对熟悉异性或配偶的喜好倾向;(2)在根田鼠中,只有雌性表现出对熟悉雄鼠或配偶的选择倾向,雄鼠无明确的选择取向;(3)每种雌性田鼠对2种熟悉性不同的同种雄性的嗅舔时间均有显著差异性,而每种雄性田鼠对2种熟悉性不同的同种雌性的嗅舔时间均无显著差异性.这些结果表明:(1)熟悉性对棕色田鼠择偶行为的影响大于对根田鼠的影响;(2)嗅舔时间差异可反映不同田鼠的配偶识别能力,熟悉性对棕色田鼠配偶识别能力的影响大于对根田鼠的影响;(3)2种田鼠配偶识别的性别差异的一致性,提示这2种田鼠的雌性配偶识别能力均强于雄性田鼠,而雌鼠的配偶识别能力可能取决于雌鼠受交配或分娩刺激的生理状态; (4)棕色田鼠室内所表现的择偶行为的两性熟悉性特征与其单配制有关,根田鼠所表现的择偶行为的雌性熟悉性特征与其一雄多雌制有关.     

雌性根田鼠的亲属识别与配偶选择

在Y字型选择箱中进行3种不同熟悉处理的配偶选择实验以检验动情雌性根田鼠配偶选择时的亲属识别和近交回避。（1）动情雌鼠在熟悉雄性同胞和陌生非同胞之间嗅添频次和时间、及自我修饰时间的差异非常显著（P＜0.01),所作的脊柱前凸反应时间也有显著差异（P＜0.05),这些行为均多针对于陌生非同胞雄性。结果提示动情雌性根田鼠在熟知雄性同胞身份的条件下对陌生非亲属雄性的气味更感兴趣,在择偶中与非亲属雄性交配来实现近交回避。（2）动情雌鼠对陌生雄性非同胞的嗅添频次和时间及所作的脊柱前凸反应时间显著大于陌生同胞雄性（P＜0.05),而针对陌生雄性非同胞自我修饰时间非常显著地大于针对陌生雄性同胞（P＜0.01)。这说明动情雌性根田鼠在择偶时可以识别断奶后分离不熟悉的雄性亲属,而在交配行为上偏向于非亲属雄性。（3）动情雌鼠在熟悉雄性同胞和非同胞之间跃添时间差异明显（P＜0.05),嗅添频次的差异更甚（P＜0.01);所作的脊柱前凸反应时间和社交后自我修饰时间差异也非常显著（P＜0.01),这些行为也均都偏向于非同胞雄性;结果提示断奶后继续熟悉可维持动情雌鼠对雄性亲属的嗅觉识别记忆力,在交配行为上主动回避亲属雄性。故认为：断奶后嗅觉识别持久力是发情雌性根田鼠亲属识别的机制,亲属识别是最初发情的雌性根田鼠配偶选择中近交回避的首要途径和机制,熟悉性是维持雌性根田鼠配偶选择实现近交回避的机制和特征。     

根田鼠的熟悉性及其自然动情下的配偶选择

报道了在室内雌鼠自然动情条件下根田鼠两性个体配偶选择的 3种熟悉性效应的 5组实验结果 ,包括雌性对熟悉和陌生雄鼠、配偶和陌生雄鼠、配偶和熟悉雄鼠的择偶行为实验 ,雄性对熟悉和陌生雌鼠、配偶和陌生雌鼠的择偶行为实验。在实验前 ,将 1对性成熟的雌雄鼠 (非亲缘关系 )每天关养8h共 8d建立熟悉性 ;配对雌雄鼠至少生育 1胎则为配偶关系。在Y形迷宫内的 30min实验中 ,两个被选择鼠分别以项链拴在横跨选择箱顶端中央的一根铁丝上 ,限制它们在各自箱内活动 ;而允许异性选择鼠从中立箱自由进入两个选择箱。记录选择鼠对异性被选择鼠的访问、社会探究、攻击、交配和友好行为的频次和时间。经Wilcoxon关联样本T检验发现 ,除交配行为不显著外 ,雌性根田鼠均选择熟悉性较高的雄鼠 ;而雄鼠不具这种选择性。该结果提示雌雄根田鼠的不同择偶行为也许就是反映该种婚配制度特征的直接行为过程。因此 ,在择偶行为中 ,雌性根田鼠表现的单配性倾向和雄鼠的多配性倾向 ,只能以其婚配制度为一雄多雌制的假设来解释。我们的实验还说明在多配制田鼠中 ,一雄多雌制与混交制在雌鼠择偶行为上是不同的 ,而与单配制的相似或相近 ,故简单地比较多配制与单配制则不能反映田鼠亚科动物婚配制度的多样性。     

基于交叉抚育的雌性根田鼠对雄鼠尿气味的识别

通过交叉抚育建立同巢同胞、同巢非同胞、异巢同胞和异巢非同胞个体组成的室内繁殖种群,在断奶后（80日龄）分别取这些供体的新鲜尿作刺激物,在吕字型观察箱中观察和记录雌性根田鼠对雄鼠气味的行为响应,以研究根田鼠同胞识别的化学通讯机制。结果表明：（1）成年雌性根田鼠对雄性同巢同胞气味的接近潜伏期极显著短于对同巢非同胞气味的接近潜伏期（P〈0.01）,而其对两者的访问时间和嗅舔时间之间的差异并不显著（P〉0.05）;（2）雌鼠对雄性异巢同胞和异巢非同胞气味无明显偏好。其对两者的接近潜伏期、访问时间和嗅舔时间等行为响应均无显著差异（P〉0.05）;（3）雌鼠对雄性同巢非同胞和异巢非同胞的接近潜伏期差异并不明显（P〉0.05）,对两者访问时间和嗅舔时间的差别不大（P〉0.05）;（4）比较雌鼠对异巢同胞和同巢同胞气味的行为响应发现,其对后者的接近潜伏期显著短于前者（P〈0.05）,其对两者访问时间、嗅舔时间之间的差异未达到显著水平（P〉0.05）。这些结果表明,80日龄时,雌性根田鼠具有亲属识别能力,其同胞识别的机制可能为共生熟悉和表型匹配两种模式协同作用。     

根田鼠气味识别的性二型

以新鲜尿和粪作气味源,在行为选择箱中观察根田鼠的行为识别模式,结果表明：雌鼠对陌生同性尿、粪气味源行为识别的差异不显,雄鼠对陌生同性尿、粪气味源的行为识别在多个指标上存在显差异;根田鼠对陌生异性尿、粪的行为响应模式无明显差异;除嗅舔时间外,雌、雄鼠对粪气味的行为识别在其他指标上不存在明显差异;比较雌、雄鼠对尿刺激的行为识别发现,雄鼠对尿刺激的访问频次和反标记显大于雌鼠,雌性嗅舔时间显大于雄性,其他方面二之间并无显差异。因此,雌、雄性根田鼠对粪气味的行为识别模式不存在性别差异;对尿气味的行为识别模式存在性别差异。     

基于交叉抚育的雄性根田鼠对异性同胞尿气味的识别

通过交叉抚育建立室内繁殖种群,在断奶后（80日龄）分别取这些供体的新鲜尿气味作刺激物,在行为观察箱中观察和记录雄性根田鼠对雌鼠气味的行为反应,以研究根田鼠同胞识别的化学通讯机制。结果表明：①在不同的发育时期（2～70日龄）,雄性同巢同胞与异巢同胞的体重没有显著差异。②雄性根田鼠对雌性同巢非同胞气味的接近潜伏期显著长于对异巢非同胞的接近潜伏期（P〈0．05）,其对异巢非同胞气味的访问时间和嗅舔时间都显著高于同巢非同胞气味（P〈0．05）。③雄性根田鼠对雌性异巢同胞和异巢非同胞气味的不存在明显偏好。其对两者的接近潜伏期、访问频次、访问时间、嗅舔频次和嗅舔时间等行为响应均无显著差异（P〈0．05）。这些结果表明,80日龄时,雄性根田鼠能够识别熟悉和陌生的无亲属关系雌性尿气味,但不能区分陌生的亲属和非亲属,因此,其异性同胞识别的机制为共生熟悉模式。     

雄性布氏田鼠对不同熟悉程度和动情状态下雌鼠气味的辨别

通过雄性布氏田鼠（Microtus brandti)对配偶和陌生雌鼠气味的辨别实验发现：（1）雌鼠动情状况对雄鼠气味行为反应的影响,当配偶雌鼠处于动情期时,被试雄鼠对动情陌生雌鼠巢垫物的溴闻和舔舐的持续时间都明显多于对非动情陌生雌鼠巢垫物的嗅闻和舔舐时间,而其他行为没有明显判别当配偶雌鼠处于非动情期时,雄鼠对动情的和非动情的陌生雌鼠的气味行为反应都没有明显判别当陌生雌鼠处于动情期时,被试雄鼠对动情配偶气味的嗅闻时间明显多于对非动情配偶的嗅闻时间,而其他行为反应没有明显差异;当陌生雌鼠处于非动情期时,被试雄鼠对动情配偶雌鼠巢垫物的嗅闻时间,挖掘频次,舔舐频次和时间都明显多于对非动情配偶气味的嗅闻,而且雄鼠在动情配偶气味周围搔扒体侧行为的发生频次和持续时间也多于在非动情配偶气味周围的搔扒行为;（2）熟悉性对雄鼠气味行为反应的影响,当配偶雌鼠和陌生雌鼠都处于动情期或都处于非动情期时,被试雄鼠对陌生雌鼠气味的探究行为（嗅问、挖掘和舔噬）和搔扒体侧行为明显多于对配偶雌鼠气味的探究;雄鼠访问陌生雌鼠气味源箱的频次和在其中的停留时间也都多于访问配偶雌鼠气味源箱的频次和停留时间;当配偶雌鼠处于动情期而陌生雌鼠处于非动情期时,被试雄鼠对配偶气味的嗅闻,挖掘和自身修饰行为明显多于对陌生雌鼠气味的行为反应,进入配偶气味源箱中的访问频次也多于进入陌生雌鼠气味源箱的访问频次。结果说明：雌鼠与被试雄鼠的熟悉程度和雌鼠的动情状况直接影响雄性布氏田鼠的社会探究和气味选择行为,即雄鼠偏好并选择动情雌鼠和陌生雌鼠,雄性布氏田鼠对雌鼠气味的行为反应也表现出田鼠属动物典型的多配制种类特征。     

青春期雌性根田鼠初次择偶行为与雄性优势等级

在实验室条件下，研究了性刚成熟的雌性根田鼠对一对互为同胎同胞的以体重划分为优势和从势的雄性个体的择偶行为，目的在于检验雄性社会等级是否影响其配偶选择。结果发现：(1)根田鼠存在显著的偏雄性二型，而雄性动物优势度与体重大小成正比；(2)在Y字型迷宫中，初次发情雌鼠对优势雄鼠的访问时间、社会探究频次和友好频次等显著大于从属雄鼠；(3)在随后24h的一雌二雄共居中，优势雄优先交配；从属雄的干扰不能中断优势雄鼠的交配。这些结果说明，体重差异可以作为划分雄性优势的指标，社会等级可以作为择偶行为的一个依据。优势雄鼠与处于从属地位的同胞相比，能获得优先交配机会。同胎同胞虽具有遗传相似性，但雄性竞争的结果表现在体重和社会等级上具有显著差异，表明配偶选择在发挥着作用。根田鼠是一雄多雌制，而且具有较大的偏雄性二型，提示社会等级、雌性选择和婚配制度有密切关联[动物学报49(3)：303—309，2003]。     

哺乳期棕色田鼠对配偶的识别记忆

观察了分娩后哺乳雌性棕色田鼠（Microtus mandarinus）与配偶分离7d、14d、21d后对配偶与陌生雄鼠的行为反应。结果发现,在频次和持续时间上,与配偶分离7d、14d、21d的雌鼠对配偶的攻击行为显著低于陌生雄鼠（P〈0．05）;对配偶的嗅闻及友善行为显著高于陌生雄鼠（P〈0．05）。处于哺乳前、中、后期不同阶段的雌鼠对陌生雄鼠攻击水平没有显著性差异（P〉0．05）。这些结果说明,在整个哺乳期,雌鼠能够识别配偶,对配偶的记忆不因分离时间的增加而减弱,而且对陌生鼠的攻击水平不会因哺乳阶段的变化而变化,维持高水平的攻击可能与其较强的母性行为有关。     

根田鼠对不同亲属关系异性尿气味的识别

为检验根田鼠对不同亲属关系异性成体尿气味的识别能力,通过一雄两雌配对实验建立实验种群,从而产生同胞、父系半同胞和陌生个体。在行为选择箱中记录了雌、雄根田鼠对亲属系数分别为0、0.25和0.5异性尿气味的行为响应模式。结果如下：雌性根田鼠对3种不同亲属关系雄鼠气味的接近潜伏期的差异达到极显著水平（P〈0.01）,嗅闻时间的差异也达到显著水平（P〈0.05）,而嗅闻频次和反标记的差异均未达到显著水平（P〉0.05）。雄性根田鼠对3种不同亲属关系雌鼠气味的接近潜伏期和嗅闻时间的差异都未达到显著水平（P〉0.05）。对不同亲属关系的气味嗅闻频次和反标记的比较分析表明,三者间的差异也未达到显著水平（P〉0.05）。因此,雌性根田鼠能够识别不同亲属关系异性气味并对不同气味表现出不同的行为响应模式;而雄鼠不能识别3种气味并对其表现出类似的行为模式。     

棕色田鼠的配偶选择和相关特征

为了确定野外生态研究中对棕色田鼠婚配制度为单配制的预测,在实验室观察记录了棕色田鼠的配偶选择箱内对配偶鼠（与选择鼠交配刚生过仔,雌鼠产后动情）与陌生鼠、熟悉鼠（雌雄田鼠山居一段时间后,开始进行交配）与陌生鼠的选择,发现棕色田鼠访问、追逐、嗅闻、爬胯配偶鼠和熟悉鼠以及与配偶鼠和熟悉鼠交配和相伴的时间明显地多于对 陌生鼠,而且攻击陌生鼠的时间明显多于配偶鼠和熟悉鼠（Wilcoxon检验,P＜0.05）。结果表明：雌雄棕色田鼠特异性地选择配偶鼠和熟悉鼠,对陌生鼠表现出较多的排斥,从而在配偶选择上呈现单配制特征。通过统计计算棕色田鼠社会组织特征和室内的个体形态、幼仔发育、交配行为、双亲育幼行为、社交倾向等参数,然后把这些参数和婚配制度较明确的草原田鼠、松田鼠、山地田鼠、草甸田鼠的相关数据进行比较,发现它与多配制种类差异较大,而与单配制的田鼠各类相似,通过以上实验分析结果推断棕色田鼠的婚配制度可能呈单配制,和野外生态研究的推测相一致。     

MUTUAL MATE CHOICE AND SEX DIFFERENCES IN CHOOSINESS

Sexual competition is associated closely with parental care because the sex providing less care has a higher potential rate of reproduction, and hence more to gain from competing for multiple mates. Sex differences in choosiness are not easily explained, however. The lower-caring sex (often males) has both higher costs of choice, because it is more difficult to find replacement mates, and higher direct benefits, because the sex providing more care (usually females) is likely to exhibit more variation in the quality of contributions to the young. Because both the costs and direct benefits of mate choice increase with increasing parental care by the opposite sex, general predictions about sex difference in choosiness are difficult. Furthermore, the level of choosiness of one sex will be influenced by the choosiness of the other. Here, we present an ESS model of mutual mate choice, which explicitly incorporates differences between males and females in life history traits that determine the costs and benefits of choice, and we illustrate our results with data from species with contrasting forms of parental care. The model demonstrates that sex differences in costs of choice are likely to have a much stronger effect on choosiness than are differences in quality variation, so that the less competitive sex will commonly be more choosy. However, when levels of male and female care are similar, differences in quality variation may lead to higher levels of both choice and competition in the same sex.     

THE EVOLUTION OF COSTLY MATE PREFERENCES I. FISHER AND BIASED MUTATION

Fisher's runaway process is the standard explanation of the evolution of exaggerated female preferences. But mathematical formulations of Fisher's process (haploid and additive diploid) show it cannot cause stable exaggeration if female preference carries a cost. At equilibrium female fitness must be maximized. Our analysis shows that evolutionary stable exaggeration of female preference can be achieved if mutation pressure on the male character is biased, that is, mutation has a directional effect. At this equilibrium female fitness is not maximized. We discuss the reasons and evidence for believing that mutation pressure is typically biased. Our analysis highlights the previously unacknowledged importance of biased mutation for sexual selection.     

REPRODUCTIVE CHARACTER DISPLACEMENT OF EPICUTICULAR COMPOUNDS AND THEIR CONTRIBUTION TO MATE CHOICE IN DROSOPHILA SUBQUINARIA AND DROSOPHILA RECENS

Interactions between species can alter selection on sexual displays used in mate choice within species. Here we study the epicuticular pheromones of two Drosophila species that overlap partially in geographic range and are incompletely reproductively isolated. Drosophila subquinaria shows a pattern of reproductive character displacement against Drosophila recens, and partial behavioral isolation between conspecific sympatric versus allopatric populations, whereas D. recens shows no such variation in mate choice. First, using manipulative perfuming experiments, we show that females use pheromones as signals for mate discrimination both between species and among populations of D. subquinaria. Second, we show that patterns of variation in epicuticular compounds, both across populations and between species, are consistent with those previously shown for mating probabilities: pheromone compositions differ between populations of D. subquinaria that are allopatric versus sympatric with D. recens, but are similar across populations of D. recens regardless of overlap with D. subquinaria. We also identify differences in pheromone composition among allopatric regions of D. subquinaria. In sum, our results suggest that epicuticular compounds are key signals used by females during mate recognition, and that these traits have diverged among D. subquinaria populations in response to reinforcing selection generated by the presence of D. recens.     

雌性布氏田鼠对雄鼠气味的辨别

通过雌性布氏田导其配偶和陌生雄鼠气味的辨别实验,以及无交配经历的成年雌鼠对社会等级不同的陌生雄鼠气的辨别实验发现,有生育经历的雌鼠对陌生雄鼠气味的探究行为明显多于对配偶气味的控究,但雌鼠在配偶雄鼠气味周围的停留时间、自身修饰行为和何处行为的发生频次和持续地陌生雄鼠,没有交配经历的雌鼠对处于从鼠地位的雄性个体气味探究行为多于对优势雄性的控究,而其他行为表现没有明显差异。表明,雌性布氏田鼠可以利用气味