蕨类植物孢子囊形态Ⅰ.鳞始蕨科

孢子囊是蕨类植物的繁殖器官,其形态在蕨类植物的分类和系统发育研究上具有重要意义。用次氯酸钠溶液处理新鲜成熟的孢子囊,在光学显微镜下获得清晰的孢子囊图像,系统研究了中国鳞始蕨科4属13种孢子囊的形态特征。结果表明,鳞始蕨科孢子囊呈椭球形,孢子囊柄由3列细胞构成,环带类型为垂直环带。通过分析孢子囊形态数据探讨了中国鳞始蕨科属内及属间差异。结果表明,乌蕨属(Odontosoria)、香鳞始蕨属(Osmolindsaea)、达边蕨属(Tapeinidium)和鳞始蕨属(Lindsaea)的孢子囊环带细胞数依次减少,囊蒴体积、唇细胞数和囊壁细胞数的变化由大(多)到小(少)依次为乌蕨属、达边蕨属、香鳞始蕨属和鳞始蕨属。孢子囊属内差异最大的是阔片乌蕨(Odontosoria biflora)与乌蕨(O.chinensis)以及香鳞始蕨(Osmolindsaea odorata)与日本鳞始蕨(O.japonica);而达边蕨属和鳞始蕨属的属内差异则很小。研究结果为揭示鳞始蕨科系统发育关系提供了形态基础,特别是提出阔片乌蕨和乌蕨以及香鳞始蕨和日本鳞始蕨在孢子囊形态上的差异值得进一步研究。     

中国石松类和蕨类植物的多样性与地理分布

物种编目及其科属系统排列是了解生物多样性的基础, 本文采用Flora of China使用的分类系统, 结合最新分子分类学研究成果以及近几年发表的新资料, 对中国石松类和蕨类植物多样性和地理分布数据进行了统计和分析。结果表明中国共有石松类和蕨类植物40科178属2,147种5个亚种118个变种, 其中特有种839个, 占总种数的39.08%。种数最多的5个科依次为鳞毛蕨科(505种, 含种下单位, 下同)、蹄盖蕨科(323种)、水龙骨科(280种)、凤尾蕨科(266种)和金星蕨科(209种); 种数最多的5个属依次为耳蕨属(Polystichum, 209种)、鳞毛蕨属(Dryopteris, 176种)、蹄盖蕨属(Athyrium, 137种)、双盖蕨属(Diplazium, 98种)和凤尾蕨属(Pteris, 97种)。在地理分布上, 种数排名前5的省份为云南(1,365种)、四川(875种)、贵州(838种)、广西(785种)和台湾(779种)。含中国特有石松类和蕨类植物的科属中, 排前3位的科分别为鳞毛蕨科(257种)、蹄盖蕨科(169种)和凤尾蕨科(113种); 排前3位的属为耳蕨属(140种)、蹄盖蕨属(82种)和鳞毛蕨属(61种)。     

黄土高原石松类和蕨类植物的多样性与地理分布

物种编目是了解生物多样性的基础。本文收集已出版的专著和文献, 查阅标本馆的馆藏标本信息, 在此基础上, 对黄土高原的石松类和蕨类植物的多样性和地理分布数据进行统计和分析。科属排列采用Flora of China的分类系统, 科属界定依据分子系统学的最新研究成果。结果表明, 黄土高原共有石松类和蕨类植物18科42属165种2亚种5变种, 其中中国特有种35种, 占总种数的20.35%。种类数量最多的5个科依次为凤尾蕨科(29种, 含种下单位, 下同)、鳞毛蕨科(28种)、水龙骨科(19种)、蹄盖蕨科(16种)和铁角蕨科(16种); 种类数量最多的6个属依次为铁角蕨属(Asplenium, 16种)、鳞毛蕨属(Dryopteris, 15种)、耳蕨属(Polystichum, 12种)、岩蕨属(Woodsia, 11种)、卷柏属(Selaginella, 10种)和瓦韦属(Lepisorus, 10种)。黄土高原的石松类和蕨类植物中, 无珍稀濒危保护植物, 无中国特有属。依据生态类型可划分为4类, 即土生植物(112种)、石生植物(75种)、附生植物(18种)、水生植物(3种), 该区域石松类和蕨类植物土生或石生的种类占总种数的89.53%。在地理分布上, 黄土高原石松类和蕨类处于我国现生类群分布的边缘区域, 这与我国的石松类和蕨类分布规律基本一致。     

深圳市大鹏半岛蕨类植物区系及其生态特点

深圳市大鹏半岛的蕨类植物共有105种,它们隶属于35科、65属。其中含5种以上的科有水龙骨科(Dryopteridaceae)、金星蕨科(Thely pteridaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、蹄盖蕨科(Athy riaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、鳞始蕨科(Lindsaeaceae)。其区系具有较强的热带性质,科、属、种的分布区类型均以热带至亚热带为主,分别占总科数的54.26%,总属数的92.86%以及总种数的70.87%。单属科和单种属的比例较高,分别占总科数的54.26%,总属数的69.23%。按生长基质的不同,将大鹏半岛的蕨类植物划为土生、石生、水生和附生四种生态类型,其中以土生类型为主。     

珍稀濒危植物乐东拟单性木兰伴生植物编目

作者于2003年, 在全面调查的基础上, 选择广东、广西、江西、海南、福建、浙江等省区10个乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)分布较集中的群落, 采用每木调查法进行样方调查。结果表明: 16,900 m²的样地面积内共记录伴生植物477种, 隶属110科237属。其中, 乔木层的优势种类主要集中在壳斗科、樟科、山茶科和木兰科; 灌木层以杜鹃花科、紫金牛科、大戟科、山矾科、冬青科的种类为主; 草本层以铁芒萁(Dicranopteris linearis)、钱氏鳞始蕨(Lindsaea chienii)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和乌毛蕨(Blechnum orientale)等蕨类植物为主。大部分的种类仅在一个群落或少数群落中出现。乐东拟单性木兰没有固定的伴生植物。     

中国东北地区石松类和蕨类植物区系研究

中国东北地区是我国北方石松类和蕨类植物最丰富地区,对其区系的系统研究是区域石松类和蕨类植物资源管理的基础和前提。本研究在文献分析和标本查阅的基础上,探讨了东北地区石松类和蕨类植物区系及其特征。结果表明：①东北地区有石松类和蕨类植物19科48属141种（含种下分类群）。②东北地区石松类和蕨类植物区系属温带性质,且包含一定的热带和寒带性质的成分,体现其地理成分的复杂性。③优势科属明显,7个优势科的种数占全部种数的63.83%,6个优势属的种数占全部种数的46.10%;单种和寡种属较多,占总属数的83.33%,所包含的种却只占总种数的47.52%。④东北地区是木贼科（Equisetaceae）在中国的重要分布区。⑤东北地区分布有石松类和蕨类植物的中国特有种30种,东北地区特有种4种（长白石杉Huperzia asiatica、宽鳞蹄盖蕨Athyrium yokoscense var. kirismaense、长齿对囊蕨Deparia pycnosora var. longidens和长白山金星蕨Parathelypteris changbaishanensis）。本研究是东北地区植物区系研究的必要补充,具有重要的理论和实践意义。     

秦岭蕨类植物生态特点的研究（简报）

据记载秦岭有288种蕨类植物。本文在前人研究基础上,对秦岭蕨类的垂直分布和生态特点做了初步研究,以阐明蕨类植物与生态环境间的相互关系。(一)秦岭蕨类植物的垂直分布按秦岭地理位置、气候条件、温度变化以及林型分布,可将秦岭蕨类植物划为四个带。南坡1.海拔1300m以下的落叶、常绿阔叶林。主要分布一些喜温暖、阴湿的亚热带种类。如金星蕨科、里白科、鳞始蕨科、海金沙蕨科、凤尾蕨属(Pteris)、狗脊蕨属(Woo-     

幕阜山脉石松类和蕨类植物多样性及生物地理学特征

通过资料收集及野外调查, 得出幕阜山脉地区共有石松类和蕨类植物26科72属261种, 具有一定的东西过渡性, 为鳞毛蕨-铁角蕨植物区系, 最大属为鳞毛蕨属(Dryopteris) (29种)。其中, 庐山的物种丰富度较高(224种), 以铁角蕨属(Asplenium)为主; 幕阜山的物种密度较大(2.09种/km ²), 以卷柏属(Selaginella)为主; 九宫山以瓦韦属(Lepisorus)为主; 三者共通种有95种, 新特有现象较丰富。该区属种分化限制明显, 表现在单种科、属及寡种科、属占总科数的60%及总属数的80%。从区系成分看, 该区科、属以热带成分为主, 科和属的热带性成分与温带性成分比值(R/T值)分别为2.6和2.3。与同纬度带山地石松类和蕨类植物属的R/T值比较, 中亚热带与北亚热带交界带的蕨类植物属的R/T值在2.18-2.36之间; 种的R/T值为0.2, 为热带成分的5倍, 表现出明显的温带性质, 是罗霄山脉植物区系温带成分的重要组成部分。该区石松类和蕨类植物区系与华东、华南植物区系联系比较紧密, 表现出华东与华南两区系成分的交汇。     

蕨类植物的鳞片特征及演化I: 凤尾蕨科

鳞片是蕨类植物体表常见附属物, 是蕨类植物非常显著的分类学特征。凤尾蕨科(Pteridaceae)在蕨类植物系统发育中的位置关系多次发生了变化, 不同学者对该科中包含的类群也有着不同的观点。通过对该科76种植物的鳞片进行取材, 利用解剖镜观察拍照, 对各属鳞片特征进行描述。结果显示, 鳞片特征在不同的属和亚科之间具有明显的形态差异。用GenBank数据库中的rbcL基因序列对所研究物种进行系统发育重建, 并对鳞片的边缘特征和筛孔类型进行祖先性状重建, 结果表明, 全缘型鳞片和均质型鳞片是凤尾蕨科鳞片的祖征性状, 非全缘类型和透明筛孔类型的鳞片是在后期演化过程中形成的特征。此外, 透明和不透明类型的筛孔其形成可能与蕨类植物生活环境中的光照强度有关。     

基于孢子形态和分子证据探讨鳞盖蕨属(碗蕨科)系统分类

孢粉学是解决植物分类中疑难类群物种微形态分化的重要方法, 随着分子系统学的发展, 结合这两门学科的优势可以更加有效地解决疑难类群的分类学问题。鳞盖蕨属(Microlepia)是一个分类困难的疑难类群, 采用孢粉学与分子系统学一一对应的方法, 以及居群取样方式, 选取280份样本, 联合4个叶绿体片段(rbcL、trnL-F、psbA-trnH和rps4), 采用最大似然法和贝叶斯法构建该属的系统发生关系, 在此基础上对凭证标本中100份材料的孢子进行观察和分析。综合分子系统学和孢粉学的研究结果, 得出结论: (1) 在形态学研究中广泛被接受的15个物种得到了单系支持, 并厘清了分类困难的复合群; (2) 发现边缘鳞盖蕨(M. marginata)可能存在隐性种; (3) 建议恢复过去归并处理为异名的瑶山鳞盖蕨(M. yaoshanica)、罗浮鳞盖蕨(M. lofoushanensis)、四川鳞盖蕨(M. szechuanica)以及滇西鳞盖蕨(M. subspeluncae); (4) 提出鳞盖蕨属可能存在杂交现象; (5) 提出鳞盖蕨属完整的属下分类建议。     

Paralygodium meckertii sp. nov. (Schizaeaceae) from the Upper Cretaceous (Coniacian) of Vancouver Island, British Columbia, Canada

More than 50 specimens of permineralized fertile pinnules with abaxially borne sporangia have been discovered in calcareous marine nodules from the Upper Cretaceous (Coniacian) Comox Formation from the Eden Main localities on Vancouver Island, British Columbia, Canada. Isolated pinnules 1.6–3.0 mm wide × 1.6–2.8 mm long are lobed and abaxially enrolled to form irregular globose structures. Pyriform sporangia 216–300 μm wide × 360–468 μm long occur in two rows on the abaxial surface of pinnule lobes. Sporangia have an apical annulus of 15–18 cells. Spores are tetrahedral and trilete, 33–42 μm in diameter, with straight to concave interradial sides, laesurae extending nearly to the equator, and a psilate exine. Spores are assignable to the sporae dispersae genus Deltoidospora. Fertile pinnules are compared to fossils of Anemia poolensis and two previously described species of Paralygodium, and show closest similarities to P. vancouverensis from the Eocene of British Columbia. The Cretaceous Eden Main specimens differ in number of pinnule lobes and their morphology and are described as a new taxon: P. meckertii sp. nov. This discovery extends the Cretaceous geographic range of Paralygodium from Japan to North America and adds to our knowledge of the diversity of extinct schizaeaceous ferns.     

中国石松类和蕨类植物多样性研究进展

石松类和蕨类植物是维管植物的第二大类群, 其起源可追溯到4亿年前。在被子植物出现之前, 石松类和蕨类植物在古地球生态系统中占主导地位, 其重要性一直延续到现在。自20世纪40年代开始, 中国石松类和蕨类植物研究就令世界瞩目, 尤其是2017年第19届国际植物学大会在中国深圳召开后的5年时间里, 中国石松类和蕨类植物研究更是面向世界、走向国际, 研究更为广泛的科学问题, 在物种多样性、保护、系统演化和生态适应性等方面取得了一系列重要研究进展。2017-2022年, 多个中国研究团队利用多组学数据构建了世界石松类和蕨类植物科级水平的生命之树并提出了关键性状孢子囊环带演化的新模式; 解决了石松类和蕨类植物中目级、科级、属级和种级众多关键的系统分类学等问题, 发表了106个新分类群; 开展了大量的植物区系调查和研究, 出版了6部中国石松类和蕨类植物多样性专著和1部世界性专著; 对65种国家重点保护的石松类和蕨类植物进行了迁地保护, 同时实现了桫椤科、水蕨属(Ceratopteris)、观音座莲属(Angiopteris)和鹿角蕨(Platycerium wallichii)等重点保护类群的孢子繁殖; 在系统发育框架下, 研究了石松类和蕨类植物的生态修复功能和生态适应性演化。通过对2017-2022年研究成果的总结和思考, 本文对未来石松类和蕨类植物的发展提出以下建议: (1)提高中国寡型科属以及世界性大科大属的关注力度; (2)加强西藏、四川等薄弱地区石松类和蕨类植物的调查研究, 并结合新技术, 如DNA条形码等以提高区系调查中物种鉴别的效率和准确性; (3)运用多学科交叉的研究方法厘清各科、属、种间系统关系的同时, 还应加强系统和生态适应性演化之间的协同研究; (4)关注石松类和蕨类植物系统位置作为陆生维管植物演化起点的共性科学问题; (5)加强石松类和蕨类植物系统分类学与生态学、植物化学、保护生物学等学科间交叉合作研究。     

SPORANGIAL FRAGMENTS REFERRED TO DICTYOPHYLLUM IN TRIASSIC CHERT FROJVI SARAWAR

Sporangial fragments of several Mesozoic fern taxa are organically preserved in a Triassic (Norian) chert from Sarawak. The more nearly entire annuli in the deposit are divided into two size classes. Structural features of the smaller annuli (capsule diam 0.26-0.3R mm) suggest affinities with the Gleicheniaceae, Matoniaceae, and Dipteridaceae. The three-dimensional preservation of the larger annuli (capsule diam 0.50-0.63 mm) reveals features of annular structure and stomial detail which are usually obscured in compressed specimens. Sporangia featuring these larger annuli were probably more-or-less pyriform and sessile, and they exhibited an oblique, uninterrupted annulus with greatly reduced induration in the stomial and hypostomial regions. The large size of these sporangia and their probable large spore number indicate that they are not conspecific with the Triassic Clathropteris meniscoides Brongn., also reported from Sarawak. On the basis of general morphology and their unusually large size, these sporangia are tentatively referred to Dictyophyllum exile (Brauns) Nathorst.     

云南蕨类植物的物种多样性和区系组成

在一定实地调查和分类的基础上,采用统计分析及区系地理分析法,对云南地区蕨类植物进行研究。结果表明:云南地区共有蕨类植物60科193属1 530种(包括变种和变型),科、属、种分别占中国蕨类植物科总数的58.8%,属的83.9%和种的95.2%;在这60个科中含30种以上的有13个,含5个属以上的有11个,分别占该蕨类植物区系属、种数的56.5%和79.2%,特别是鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科和金星蕨科,这4个科共拥有70属761种,分别占总属数、总种数的36.3%、49.7%;193属中含30种以上的有11个,分别占总属、总种数的5.7%和41.7%,最具优势的是鳞毛蕨属和耳蕨属、蹄盖蕨属、铁角蕨属、卷柏属,这5个属共有403种,占总种数的26.3%;该区系中无云南特有科,但具有4个亚洲特有科:雨蕨科、稀子蕨科、柄盖蕨科和骨碎补科;该区系以热带、亚热带性质为主,科的区系成分中热带亚热带分布的科占66.6%,热带成分的属有112个,占68.7%(除世界分布类型);该区系是东亚地区蕨类植物区系的重要组成部分,东亚分布31属和中国特有分布6属,分别占总属数(除世界分布属外)的19.0%和3.7%;该地区蕨类植物区系与西藏、台湾具有共同的区系起源和物种分化形成的背景,属的相似性系数约为70%,种的相似性系数约为30%,均起源于热带亚热带地区;属的热带区系成分与温带区系成分所占比例分别为68.7%和27.6%,存在一定的区系过渡性;该区系科的分化强度为3.2,属的分化强度为7.9,在科、属水平上均表现出较强的区系分化特征。     

利用整合分类学方法进行蕨类植物复合体的物种划分: 以线裂铁角蕨复合体为例

广泛的杂交和多倍化使得铁角蕨属(Asplenium)下存在着许多分类困难的物种复合体, 针对这些类群进行整合分类学的研究, 有助于我们更加全面和深入地理解物种的界限以及形成机制。线裂铁角蕨复合体(Asplenium coenobiale complex)是铁角蕨属下一个形态多样性较高的类群, 由于缺乏全面取样和系统研究, 该复合体的物种划分长期存在争议。本研究选取线裂铁角蕨复合体中形态变异和地理分布具有代表性的个体, 通过孢粉学研究确定该类群的生殖特性, 运用流式细胞分析获取倍性信息, 同时结合叶绿体和核基因组片段系统发生分析的证据, 对该类群的系统演化关系和起源方式进行了探讨。结果表明: (1)虽然部分孢子囊败育的情况在线裂铁角蕨复合体中十分普遍, 但正常孢子囊内形成的64个孢子说明该类群植物仍能进行正常的有性生殖; (2)该复合体中存在着倍性变异, 其中多角铁角蕨(A. cornutissimum)是二倍体, 而其他成员均为四倍体; (3)依据母系遗传的叶绿体序列所构建的系统发生关系将该类群划为4个分支, 与基于核基因序列构建的系统树存在冲突, 这暗示杂交可能在该复合体的形成过程中起到了重要的推动作用。综上所述, 我们建议将线裂铁角蕨复合体划分为4个物种, 即同源四倍体新种马关铁角蕨(A. maguanense sp. nov.), 二倍体多角铁角蕨, 以及两个由同一对亲本正反交产生的异源四倍体线裂铁角蕨(A. coenobiale)和叶基宽铁角蕨(A. pulcherrimum)。