淹水对牡丹生理特性的影响

为探究牡丹对淹水的响应,以牡丹品种"乌龙捧盛"为试材,研究了人工模拟4个不同程度淹水处理对牡丹植株的形态、光合特性、抗氧化酶和渗透调节物质的影响。结果表明:轻度淹水处理对牡丹植株形态没有明显的影响,深度淹水处理组较早出现萎蔫,后期植株受到严重伤害。随淹水时间的延长,轻度淹水处理的叶绿素含量变化不明显,而深度淹水处理的叶绿素a和叶绿素(a+b)含量逐渐降低;不同处理牡丹叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)持续下降,胞间CO2浓度(Ci)则逐渐增加;各处理组的丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性均随胁迫时间的延长持续增加,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性及可溶性糖和脯氨酸含量在轻度淹水处理组逐渐增加,而在深度淹水处理组则呈现先升高后降低的变化趋势。因此,深度淹水胁迫下牡丹的生长和光合机构受到了一定程度的损伤,抗氧化酶和渗透调节物质的积累对提高植株的耐淹性起到了一定的调节作用。     

不同水分胁迫对绵毛水苏幼苗形态和生理特性的影响

以绵毛水苏幼苗为试材,以正常供水为对照,研究不同水分胁迫(淹水、渍水、中度干旱、重度干旱)对绵毛水苏形态和生理指标的影响。结果表明:(1)绵毛水苏植株在淹水处理3d后外围叶片坏死,根系死亡,但茎基部有不定根萌生;渍水处理植株地上部始终无明显变化,但部分根系根尖变褐色;干旱处理7d时叶片萎蔫,且重度干旱处理叶片萎蔫程度大于中度干旱。胁迫解除后,除淹水处理在第13天恢复生长外,其余处理均在第2天恢复正常生长。(2)绵毛水苏叶片含水量和根系活力在淹水处理下显著降低,在渍水处理下无明显变化;在干旱胁迫下,叶片含水量迅速下降,而根系活力升高。(3)在各水分胁迫条件下,绵毛水苏植株叶、根的相对电导率和MDA含量均较对照显著升高,且根部受损程度均重于叶片,其中淹水胁迫受损最严重。(4)淹水处理叶片可溶性蛋白含量下降,可溶性糖、游离脯氨酸持续积累;渍水和干旱处理叶和根的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸均升高。研究认为,绵毛水苏具有较强的渗透调节能力,在渍水和干旱胁迫解除后迅速缓解膜质过氧化伤害,恢复正常生长;绵毛水苏虽不能在长时间淹水条件下生长,但可在渍水条件下正常生长,且能忍受干旱胁迫,可应用于滨水消落带等水分变化较大的区域。     

干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响

以文冠果1年生盆栽苗为材料,采用称重控水的方法,设置土壤含水量分别为7.5%～9.4%(重度干旱)、11.3%～13.1%(中度干旱)、15.0%～16.9%(轻度干旱)、22.5%～24.4%(对照)4个处理,研究了水分胁迫对文冠果幼苗生长过程中的生长和生理生化指标的影响.结果表明:(1)随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼苗单株鲜重、干重和株高逐渐降低,主根和一级侧根长度逐渐增加,叶面积和叶片数逐渐减少,并在重度胁迫下达到显著水平.(2)随着胁迫时间的延长,文冠果幼苗叶片超氧化物歧化酶活性在对照和轻度干旱胁迫条件下保持相对稳定,而在重度干旱胁迫下逐渐升高;各胁迫处理叶片的过氧化物酶活性逐渐升高,而过氧化氢酶活性则表现为逐渐下降趋势.(3)在整个干旱胁迫过程中,叶片丙二醛含量在对照中始终稳定在0.045 μmol·g-1FW左右,而轻度干旱处理于胁迫21 d后趋于稳定(0.056 μmol·g-1FW),中度和重度胁迫处理则表现出逐渐升高的趋势;随着干旱胁迫加剧,各处理叶片可溶性蛋白含量先降低后升高,根系活力逐渐增强.可见,文冠果幼苗能通过增强保护酶活性及提高可溶性蛋白含量和根系活力来缓解土壤干旱胁迫的伤害,从而表现出较强的抗干旱特性.     

干旱胁迫下石灰花楸幼苗叶片的解剖结构和光合生理响应

采用盆栽控水设置4种水分梯度,研究1年生石灰花楸幼苗叶片解剖结构和光合生理指标对干旱胁迫的响应。结果显示:(1)干旱胁迫下,石灰花楸叶片逐渐变薄,轻度和中度胁迫下栅海比显著升高,而重度胁迫下显著降低。(2)干旱胁迫抑制了光合色素合成,降低了叶绿素和类胡萝卜素含量,同时使叶绿素a/b和叶绿素/类胡萝卜素值升高。(3)随干旱程度加剧,净光合速率、蒸腾速率和气孔导度日变化整体下降,胞间CO2浓度整体上升,光合限制以非气孔因素为主。研究表明,石灰花楸能根据水分亏缺程度调整叶片结构和光合生理特征以维持生存和生长,具有较强的耐旱性。     

干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响

2011年4-10月在山东省林业科学研究院试验苗圃,选取欧美I-107杨扦插苗为试材,采用盆栽控水试验,研究了不同水分处理(正常水分、轻度干旱、中度干旱和重度干旱)对杨树幼苗生长和气体交换、叶绿素荧光特性、活性氧代谢的影响.结果表明: 与正常水分处理相比,轻度、中度和重度干旱胁迫下的地径生长量分别下降12.8%、44.5%和65.6%,苗高生长量分别下降12.2%、43.1%和57.2%;随着胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,杨树幼苗叶片的PSⅡ光能转化效率、实际量子产量、光化学猝灭系数、净光合速率和气孔导度在轻度胁迫下缓慢下降,而在中度和重度胁迫下迅速下降;非光化学猝灭系数在轻度胁迫下显著升高,而在中度和重度胁迫下先升高后降低;叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均先升高后降低,但对干旱胁迫和活性氧的响应存在一定差异;叶片相对电导率、丙二醛含量显著增加,质膜受损,大量离子外渗,且重度胁迫下质膜的损害最严重.轻度干旱胁迫下,I-107杨树幼苗具有较高的光合效率和较强的抗氧化保护酶系统;而中度和重度干旱下,其光合效率显著下降,抗氧化保护酶系统明显遭到破坏.     

干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响

采用水培试验方法,以2个耐旱性不同的小麦品种(敏感型望水白和耐旱型洛旱7号)为材料,研究了干旱胁迫对小麦幼苗根系形态、生理特性以及叶片光合作用的影响,以期揭示小麦幼苗对干旱胁迫的适应机制.结果表明： 干旱胁迫下,2个小麦品种幼苗的根系活力显著增大,而根数和根系表面积受到抑制;干旱胁迫降低了望水白的叶片相对含水量,提高了束缚水/自由水,而对洛旱7号无显著影响;干旱胁迫降低了2个小麦品种叶片的叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度,但随胁迫时间的延长,洛旱7号的叶绿素含量和净光合速率与对照差异不显著;干旱胁迫降低了2个小麦品种幼苗的单株叶面积,以及望水白的根系、地上部和植株生物量,而对洛旱7号无显著影响.水分胁迫下,耐旱型品种可以通过提高根系活力、保持较高的根系生长量来补偿根系吸收面积的下降,保持较高的根系吸水能力,进而维持较高的光合面积和光合速率,缓解干旱对生长的抑制.     

干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响

采用水培试验方法,以2个耐旱性不同的小麦品种(敏感型望水白和耐旱型洛旱7号)为材料,研究了干旱胁迫对小麦幼苗根系形态、生理特性以及叶片光合作用的影响,以期揭示小麦幼苗对干旱胁迫的适应机制.结果表明： 干旱胁迫下,2个小麦品种幼苗的根系活力显著增大,而根数和根系表面积受到抑制;干旱胁迫降低了望水白的叶片相对含水量,提高了束缚水/自由水,而对洛旱7号无显著影响;干旱胁迫降低了2个小麦品种叶片的叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度,但随胁迫时间的延长,洛旱7号的叶绿素含量和净光合速率与对照差异不显著;干旱胁迫降低了2个小麦品种幼苗的单株叶面积,以及望水白的根系、地上部和植株生物量,而对洛旱7号无显著影响.水分胁迫下,耐旱型品种可以通过提高根系活力、保持较高的根系生长量来补偿根系吸收面积的下降,保持较高的根系吸水能力,进而维持较高的光合面积和光合速率,缓解干旱对生长的抑制.     

盐胁迫对平欧杂种榛幼苗生长、光合荧光特性及根系构型的影响

以平欧杂种榛3个品种(新榛1号、新榛2号、新榛3号)幼苗为材料,研究不同盐胁迫程度(对照、轻度、中度、重度)对幼苗生长性状、光合荧光特性以及根系构型的影响.结果表明: 3个品种幼苗的新稍长度、基径、叶面积,以及根、茎、叶、总生物量随着盐胁迫的增强而降低,根冠比则增加.中度、重度盐胁迫下3个品种幼苗的净光合速率较对照分别显著降低20.5%和43.2%.轻度、中度、重度盐胁迫下的蒸腾速率和气孔导度较对照分别降低2.0%、16.3%、32.0%和10.2%、35.7%、60.1%.随着盐胁迫的增强,胞间CO₂浓度缓慢上升,水分利用效率呈先上升后下降的趋势,并在轻度盐胁迫下达到最大值.3个品种幼苗的初始荧光随着盐胁迫的增强而升高.最大荧光、最大光化学效率、潜在光化学活性、实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数随着盐胁迫的增强而下降,非光化学淬灭系数则随着盐胁迫的增强先升高后降低.根系构型分析表明,盐胁迫导致3个品种幼苗的根系生物量、长度、表面积和体积下降.同一盐胁迫下,新榛2号各径级根系构型参数的下降幅度低于其他2个品种.平欧杂种榛幼苗生长性状、光合荧光特性以及根系构型参数受品种和盐胁迫程度的双重影响.盐胁迫下新榛2号表现出较强的生长与光合生理适应性,其耐盐性优于其他2个品种.     

涝渍胁迫对喜树幼苗形态和生理的影响

为了解喜树对涝渍土壤条件的适应性, 通过温室土培盆栽试验, 从形态和生理两方面探讨了涝渍胁迫对1年生喜树(Camptotheca acuminata)实生苗的影响, 试验分对照、轻度渍水、渍水和淹水等4个处理, 处理时间为 21 d。结果表明, 喜树根系生长以轻度渍水最好, 其次为对照, 而渍水和淹水的处理初生根系逐渐腐烂、死亡, 与之相对应, 轻度渍水处理的根系活力与对照无显著差异, 但渍水和淹水处理随着处理时间的延长逐渐下降, 同时观察到渍水和淹水的喜树茎在水面以下部位出现较多的皮孔。随着处理时间的延长, 轻度渍水处理喜树叶片内POD和SOD活性一直保持较高水平, 渍水和淹水处理则表现出先升高后下降的趋势, 各个处理叶片中O₂^-· 、H₂O₂和MDA含量有逐渐升高的趋势, 且各处理之间均表现为淹水>渍水>轻度淹水>对照。各处理根系LDH活性在处理前期较对照低, 而在处理的中后期, LDH活性均比对照高, 以渍水和淹水处理最高。因此, 喜树在轻度渍水条件下, 一方面由于皮孔和不定根的增多, 根系能够获得更多的氧气, 另一方面由于POD和SOD抗氧化酶活性的增强, 降低了O₂^-·和H₂O₂对细胞的伤害, 喜树能够在轻度渍水的立地上正常生长。     

淹水胁迫对I-69/55杨蒸腾作用的影响

对Ｉ－６９／５５杨在人为控制条件下进行淹水胁迫试验,对照和淹水下分别测定其叶片的蒸腾速率（Ｔｒ）和净光合速率（Ｐｎ）,结果表明,在胁迫条件下净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都有所下降,但在测定的时间期限内净光合速率基本不变,而蒸腾速率和气孔导度则随淹水时间的延长而下降;对照条件下光合速率和蒸腾速率都具有明显的日变化双峰曲线和季节变化,夏季净光合速率和蒸腾速率最高;水分利用率的的季节变化明显,秋季最高     

淹水胁迫对虉草幼苗生长和生理的影响

水深梯度是影响河湖水陆交错带植物生长发育和分布的关键生态因子。该研究以虉草幼苗为材料,利用双套盆法,设淹水梯度0、10、20、30、40、50 cm和全淹水以及对照(常规浇水)8个处理组,通过测定虉草的株高、叶片数、SPAD值、MDA含量、SOD、POD及CAT活性、可溶性蛋白含量指标,研究不同淹水深度下虉草的形态与生理特征变化。结果表明:经过36 d淹水胁迫后,(1)随淹水深度增加,虉草的生长速度变慢,叶片数减少,叶绿素相对含量降低。(2)随淹水时间的延长,各淹水组MDA含量不断上升;淹水0~30 cm深度,虉草SOD、POD不断上升,但CAT先升后降;淹水40~60 cm深度,虉草SOD、CAT不断上升,但POD先降后升。(3)可溶性蛋白含量虽随试验时间的延长不断上升,但淹水逆境不是控制虉草可溶性蛋白含量的关键因素。淹水胁迫会对虉草生长造成伤害,主要表现为生长速度减缓、膜脂过氧化程度加剧、抗氧化酶保护系统受到破坏、植株逐渐死亡。该研究结果为虉草资源的合理利用与开发提供了科学参考。     

干旱胁迫对花生根系生长发育和生理特性的影响

以花育17号和唐科8号两个花生品种为试验材料,在防雨棚栽培池内进行土柱栽培试验,研究了中度干旱胁迫和正常供水处理下花生生育后期根系形态发育特征和生理特性.结果表明: 唐科8号具有较发达的根系及较高的产量和抗旱系数,花育17号根系对干旱胁迫的适应性小于唐科8号.两品种根长密度、根系生物量均主要分布于0～40 cm土层中,但同一土层内两品种根系性状存在差异.与正常供水处理相比,干旱胁迫处理使花育17号各生育期总根长、根系总表面积和总体积均降低,而唐科8号除花针期显著降低外,其余生育期均明显升高;干旱胁迫增加了两品种20～40 cm土层内根系生物量、根系表面积和体积,而降低了40 cm以下土层内各根系性状;干旱胁迫处理使两品种饱果期40 cm以下土层内根系活力降低,且花育17号降低幅度高于唐科8号.干旱胁迫下两品种生育后期根系发育和生理特性的差异表明其根系在干旱胁迫下对水分吸收和利用存在差异.     

Analysis of flooding-responsive proteins localized in the nucleus of soybean root tips

Flooding stress has negative impact on soybean cultivation as it severely impairs plant growth and development. To examine whether nuclear function is affected in soybean under flooding stress, abundance of nuclear proteins and their mRNA expression were analyzed. Two-day-old soybean seedlings were treated with flooding for 2 days, and nuclear proteins were purified from root tips. Gel-free proteomics analysis identified a total of 39 flooding-responsive proteins, of which abundance of 8 and 31 was increased and decreased, respectively, in soybean root tips. Among these differentially regulated proteins, the mRNA expression levels of five nuclear-localized proteins were further analyzed. The mRNA levels of four proteins, which are splicing factor PWI domain-containing protein, epsilon2-COP, beta-catenin, and clathrin heavy chain decreased under flooding stress, were also down-regulated. In addition, mRNA level of a receptor for activated protein kinase C1(RACK1) was down-regulated, though its protein was accumulated in the soybean nucleus in response to flooding stress. These results suggest that several nuclear-related proteins are decreased at both the protein and mRNA level in the root tips of soybean under flooding stress. Furthermore, RACK1 might have an important role with accumulation in the soybean nucleus under flooding-stress conditions.     

Growth and allocation by a keystone wetland plant, <Emphasis Type="Italic">Panicum hemitomon</Emphasis>, and implications for managing and rehabilitating coastal freshwater marshes,Louisiana, USA

This paper attempts to establish linkages between growth by a keystone wetland plant, Panicum hemitomon Schultes, and the independent and interactive effect of nutrient and hydrologic regime to inform management and rehabilitation of thick-mat floating marsh (TMFM). To do so a manipulative glasshouse experiment employing created TMFM similar to that under consideration for field trials and two levels each of N, P and hydrology was conducted. P. hemitomon grew vigorously under saturated (flooding level with the surface of the mat) when compared to inundated (+15 cm flooding) hydrologic conditions, and under enriched (50 g m⁻² year⁻¹) when compared to non-enriched (25 g m⁻² year⁻¹) N. Further, and as inferred from net CO₂ assimilation, shoot biomass and rhizome biomass and length, N-enriched conditions seemed to lessen inundation stress. For all variables the interaction between N and hydrology was non-significant and there was no observable effect of P. We were unable to infer root or mat buoyancy from root specific gravity measurements but it was evident at harvest that saturation or minimal flooding is required for vigorous root and rhizome growth. This study provides insight to the notion that decreased mat buoyancy (and increased flooding level) resulting from sediment deposition associated with Mississippi River diversions could adversely affect TMFM sustainability, but more clearly demonstrates the need to maintain saturated hydrologic conditions for achieving the type of root and rhizome growth we feel is required for TMFM rehabilitation.     

Influence of Nitrogen Supply and Water Stress on Growth and Nitrogen, Phosphorus, Potassium and Calcium Contents in Pearl Millet

Influence of supra-optimal concentrations of N on growth and accumulation of N, K, P and Ca in the shoots and roots in Pennisetum glaucum (L.) R.Br. under water stress was assessed in a pot experiment under glasshouse conditions. Thirty four-day-old plants of two lines, ICMV94133 and WCA-78, were subjected to 224, 336, or 448 mg(N) kg^–1(soil) and soil moisture 100 or 30 % of field capacity for 30 d. Increasing soil N supply decreased growth of both lines under water deficit. Nitrogen content in the shoots of both lines was not affected by supra-optimal levels of N or different watering regimes, but in contrast, the root N content was increased consistently in WCA-78 with increase in soil N content. Shoot P content increased considerably in WCA-78 at the two higher N contents, but it was significantly lower at drought stress than at well-watered treatment. In contrast, shoot or root P content in ICMV94133 did not differ under both watering regimes. Potassium content in the shoots of WCA-78 was considerably increased at the two higher N contents under drought conditions. Root K content was increased in WCA-78 at the highest N content under well-watered conditions, whereas the reverse was true in ICMV94133. Calcium content in the shoots of ICMV94133 was higher under drought stress compared with that at well-watered conditions, but such pattern was not observed in WCA-78. However, root Ca content increased in both lines with increase in N supply.     

垂直方向磷素竞争对杉木根系生长及生物量分配的影响

针对自然环境中有效磷养分主要分布于土壤表层而容易导致植物根系激烈竞争的问题,选择同一杉木(Cunninghamia lanceolata)无性系幼苗为研究对象,采用水平方向空间狭小而垂直方向空间大的室内盆栽模拟装置,以单株种植为对照,构建双株种植的竞争处理,通过设置3个供磷水平:不供磷处理(0 mg/kg KH_2PO_4)、低磷处理(6 mg/kg KH_2PO_4)和正常供磷处理(12 mg/kg KH_2PO_4),采用破坏性试验方式收获,分别在试验的前期(50 d)、中期(100 d)和后期(150 d)测定不同处理条件下杉木幼苗根系生物量与根系形态的变化,研究邻株杉木根系在垂直方向上对有限磷素资源的竞争策略。结果表明:竞争处理和供磷水平对杉木幼苗根系长度、平均直径等形态指标的影响存在交互作用(P0.05),对杉木幼苗生物量分配、比根长等指标的影响均不存在明显的交互作用(P0.05)。竞争处理中杉木根系形态增量均明显高于非竞争处理的单株幼苗,且随着胁迫时间的增加,根系形态增量均呈现显著的上升趋势,其中在胁迫中期和后期的增量明显高于前期,且邻株竞争处理明显提高了杉木的比根长,提升了根系觅磷的能力;随着供磷水平的提高,根表面积和根体积增量大体上呈现先上升后下降的趋势。与非竞争处理相比,竞争条件下杉木地上部生物积累量差异不明显,而根系生物量、根冠比均低于非竞争处理的单株幼苗。     

高寒草甸植物群落不同根序根系特征对降雨量变化的响应

根系是草原生态系统中最重要的碳库之一,分析高寒草甸植物群落生物量和地下不同径级根系碳分配特征及根系的生长特征对降雨变化的响应,有利于了解全球变化背景下高寒草甸植物根系、土壤碳氮循环及其过程。采用微根管技术原位监测5种降雨处理下(增雨50%:1.5P、自然降雨:1.0P、减雨30%:0.7P、减雨50%:0.5P、减雨90%:0.1P)高寒草甸植物群落和根系属性(现存量、生产量、死亡量、根系寿命和周转速率)的变化特征,结果表明:(1)降雨变化对地上植物群落生物量无显著影响,但0.5P和0.1P显著增加禾本科生物量(P<0.05)。(2)总根系现存量在处理间无显著差异,但随着降雨量减少呈先增加后降低的趋势。土层间不同径级根系现存量差异显著,0-10 cm土层1.5P和0.7P1级根现存量显著增加,2级和3级根现存量显著降低;在10-20 cm土层,1.0P2级根系现存量显著高于其余处理(P<0.05)。(3)总根生产量与死亡量随降雨减少而降低,在0-10 cm土层,1.0P总根生产量和死亡量最高,0.1P显著降低了1级根生产量(P<0.05)。(4)0.1P显著增加10-20 cm土层1级根和总根寿命(P<0.05)。(5)根系周转随降雨量减少呈降低趋势,但无显著差异(P>0.05)。(6)结构方程模型进一步表明:根系现存量和生产量受土层和水分的直接影响,土层和养分对根系周转有负效应。综上所述,降雨量的变化并未显著改变地下总根系生物量,但少量降雨变化(0.7P、1.5P)会降低植物对2、3级根生物量的分配,投入更多资源以促进1级根的生长;而水分下降至轻度水分胁迫(0.1P),植物会减少地下各径级根系生物量的分配,保持低根系生物量消耗和低根系生长来维持其正常的生长状态,完成其正常的生态功能。     

干旱对杉木幼苗根系构型及非结构性碳水化合物的影响

通过比较不同时期不同强度干旱胁迫下杉木1年生盆栽苗地上部分生长、根系构型以及根系中非结构性碳水化合物含量（TNC）的变化,并分析各指标之间的相关性,探究杉木根系在干旱胁迫下的适应性策略以及抗旱生理机制,以期为杉木造林生产和水分管理提供科学依据和技术指导。结果表明：随着干旱程度的加强,杉木幼苗地上部分干重（SDW）、根干重（RDW）、根长（RL）、根表面积（SA）、根体积（RV）、根尖数（RT）、根系分支角度（Angle）、分形维数（FD）逐渐减小,根冠比（R/T）逐渐增大,根系拓扑指数（TI）、根系平均直径（RD）先增大后减小,比根长（SRL）先减小后增大。而根系连接长度（LL）、TNC、糖淀比在不同时期表现出不同的趋势。连接长度随着干旱胁迫的加强在30 d和60 d时表现出逐渐增加趋势而在90 d时则表现出先减小后增大的趋势。TNC在30 d和60 d时先增大后减小,但90 d时,呈逐渐下降的趋势。糖淀比随着干旱胁迫的加强在30 d和60 d时表现出先增加后减小趋势,90 d时,表现为先减小后增大。干旱胁迫显著影响根系在不同径级的分布长度,且随着胁迫时间的延长不断变化。杉木地上部分生长与根系生长指标（RL、SA、RV、RT、RDW）以及根系构型指标（Angle、FD）之间存在显著的正相关（P < 0.01）,根系平均直径与TNC存在显著的正相关（P < 0.05）。总之,杉木通过增加根系光合产物的积累、提高根系建成成本,增加有限成本下根系的复杂程度和延伸范围,降低根系分支角度,使根系"更陡更深"来适应不同强度的干旱胁迫。