粗叶榕(Ficus hirta)繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Ficus hirta Vahl)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究, 讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征。它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr)。观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp.和Philotrypesis sp.,它们在榕果外产卵。     

粗叶榕（Focis hirta）繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Focis hirta)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究,讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征。它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr)。观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp．和Philotrypesis sp．,它们在榕果外产卵。     

钝叶榕榕果内榕小蜂的产卵顺序及其群落结构

通过对钝叶榕榕小蜂行为的观察以及榕果内各类小花的统计,研究了钝叶榕12种榕小蜂的产卵行为和群落结构.结果表明：钝叶榕中除了传粉榕小蜂Eupristina sp.进入果腔产卵以外,还有2种非传粉榕小蜂（杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.）与传粉榕小蜂在同一时期进入果腔产卵,其他9种非传粉榕小蜂（Walkerella sp.、Micranisa sp.、Sycophilomorpha sp.、Philotrypesis sp.、Sycosapter sp.、Sycobia sp.、Ficomila sp.、Ormyrus sp.和Sycophila sp.）在果外产卵;在钝叶榕榕小蜂群落中,传粉榕小蜂占整个群落总数的62.11%,是该群落的优势种,杨氏榕树金小蜂和Lipothymus sp.分别占整个群落总数的27.19%和4.71%,其他9种非传粉榕小蜂占5.99%.钝叶榕中的非传粉榕小蜂通过各自产卵时序和幼虫食性分化的繁殖策略来分配榕果中的资源,以实现自身繁殖.非传粉榕小蜂与传粉榕小蜂的数量变化呈显著负相关,但非传粉榕小蜂与榕果内的种子没有相关性.     

比较钝叶榕的三种传粉者及其传粉效率

钝叶榕 (Ficus curtipes)是雌雄同株,它除了依赖钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.传粉外,另外两种进入果内繁殖的杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 和Lipothymus sp.金小蜂也能有效地为它传粉,这3种小蜂同时产卵于雌花的子房内,在榕果内繁殖后代.通过控制性放蜂试验,比较研究钝叶榕3种传粉者的传粉效率,结果表明:自然状态下,3种小蜂在绝大多数榕果里只各进1头.在控制性放蜂试验中,3种小蜂的传粉效率均随着放入雌蜂数量的增加而增加,两种金小蜂的传粉效率有时比钝叶榕传粉榕小蜂的传粉效率还高.当钝叶榕传粉榕小蜂分别与两种金小蜂同时放入榕果内传粉时,其生产的种子数量居于或者是接近两种小蜂单独传粉时形成的种子数量,传粉效率没有显著增加.在比较3种小蜂单种分别放1头和2头的传粉效率时,增加单果放蜂数量,钝叶榕传粉榕小蜂和Lipothymus sp. 的平均传粉效率降低,但杨氏榕树金小蜂的平均传粉效率是增加的.对3种不同属传粉小蜂传粉效率的比较,可为研究榕-蜂互惠系统的互惠的起源提供依据.     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存,被认为是生物界中协同进化时间最悠久,相互关系最密切的一对生物;在大多数榕树种类的隐头花序内,除了传粉榕小蜂外,还共存着多种非传粉小蜂,它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定.钝叶榕(Ficus curtipes Corner),是一种雌雄同株的绞杀性榕树.研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂,获得9493号标本;其中,包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂,钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的44.66%,杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%,而其它4种非传粉小蜂(Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.)仅占9.20%.前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵,其余3种在果外产卵.观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现,6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序,首先是Sycobia sp.,次之是Lipothymus sp.,再次之是杨氏榕树金小蜂,最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp..5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关,雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成,而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为;雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果,在果壁和附近的叶片背面交配;雄蜂有翅型的Sycobia sp.,其所有交配都发生在果外;Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅,它们的交配全发生在果内.局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌,杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅,但大部分交配发生在榕果内,这将影响其最佳的性比率.因此,依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率.     

传粉榕小蜂与非传粉小蜂间寄主识别行为的趋同进化

在高度专性传粉的榕树-榕小蜂互惠共生系统中普遍存在着一些非传粉小蜂,它们中的一些种类进入果腔后也能为榕树传粉,且在形态和物候上已与传粉榕小蜂发生了趋同进化。但其寄主识别行为是否也与传粉榕小蜂发生了趋同进化还不得而知。我们在西双版纳选择了钝叶榕(Ficuscurtipes)及其3种进果繁殖小蜂开展了相关的行为实验。3种小蜂中,1种是钝叶榕的专性传粉榕小蜂(Eupristina sp.),另外2种是寄居性非传粉小蜂(杨氏金小蜂Diaziellayangi和Lipothymus sp.),这2种非传粉小蜂进入果腔后也像传粉榕小蜂那样为钝叶榕传粉。我们以钝叶榕不同发育时期的榕果及这3种小蜂为材料,采用Y型嗅觉仪观察了这3种小蜂对各发育时期榕果和信息化学物质6-甲基-5-庚烯-2-醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮及这2种化合物的混合物的选择行为。结果表明,当提供雌花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择雌花期榕果;当提供雄花期榕果与其他发育时期榕果和空气对照供这3种小蜂选择时,它们均显著地偏向于选择其他发育时期榕果和空气对照,即都会避开雄花期榕果;此外,这3种小蜂均对钝叶榕雌花期果释放的一种主要化合物6-甲基-5-庚烯-2-醇的同一剂量(1μL)表现出显著的偏好。这一结果为传粉榕小蜂与非传粉小蜂间的寄主识别行为趋同进化的假说提供了证据。     

钝叶榕(Ficus curtipes)非传粉小蜂交配行为

榕树及其传粉榕小蜂繁殖上相互依存，被认为是生物界中协同进化时间最悠久，相互关系最密切的一对生物；在大多数榕树种类的隐头花序内，除了传粉榕小蜂外，还共存着多种非传粉小蜂，它们的繁殖行为直接影响着榕树和传粉榕小蜂的繁殖和互惠稳定。钝叶榕(Ficus curtipes Corner)，是一种雌雄同株的绞杀性榕树。研究在西双版纳热带植物园里共收集钝叶榕100个隐头果内的榕小蜂，获得9493号标本；其中，包括1种传粉小蜂和5种非传粉小蜂，钝叶榕传粉小蜂Eupristina sp.占总数的4466%，杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi 占46.13%，而其它4种非传粉小蜂（Lipothymus sp., Sycobia sp., Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.）仅占9.20%。前3种榕小蜂雌蜂进到果腔产卵，其余3种在果外产卵。观测23个钝叶榕榕果出蜂情况发现，6种榕小蜂在钝叶榕隐头花序内遵循严格的羽化出蜂顺序，首先是Sycobia sp.，次之是Lipothymus sp.，再次之是杨氏榕树金小蜂，最后是钝叶榕传粉小蜂、Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp.。5种非传粉小蜂的交配场所与雄蜂翅型无关，雄蜂有翅型的杨氏榕树金小蜂大部分交配在果内完成，而且它们的雄蜂为争夺交配机会存在激烈的打斗行为；雄蜂无翅型的Lipothymus sp.有部分雄蜂爬出隐头果，在果壁和附近的叶片背面交配；雄蜂有翅型的Sycobia sp.，其所有交配都发生在果外；Philotrypesis sp.和Sycoscopter sp. 雄蜂均无翅，它们的交配全发生在果内。局域配偶竞争使榕小蜂性比偏雌，杨氏榕树金小蜂雄蜂虽然有翅，但大部分交配发生在榕果内，这将影响其最佳的性比率。因此，依赖雄蜂翅型并不能很好地预测榕小蜂的交配场所和性比率。     

粗叶榕—爪哇榕小蜂共生体系的研究

粗叶榕是榕属灌木或小乔木 ,雌雄异株。一年到头皆有不同发育阶段的花序 ,序内开花同步 ,株内开花异步。雌花序有长柱雌花平均为 641 .2枚 ,雄花序中有短柱雌花 (瘿花 )平均为 488.2枚 ,自然状态下结实率和成虫率分别为 5 1 .3 7%和 3 6.1 1 %。榕小蜂科的爪哇榕小蜂是粗叶榕的传粉者 ,是共生体系的真正的互惠共生伙伴。二者在形态结构、生理功能上高度互适 ,粗叶榕必须依靠爪哇榕小蜂的传粉才能获得有性生殖 ;而爪哇榕小蜂又必须依赖粗叶榕的短柱头雌花作为繁殖后代的场所 ,才能获得种群的繁衍。     

雌花期榕小蜂进入榕果的行为及其活动时间

在西双版纳,钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.和杨氏榕树金小蜂Diaziella yangi均在雌花期进入钝叶榕果内繁殖和传粉,比较研究它们进入榕果的行为和活动时间。结果显示:在搜寻苞片处进蜂口时,2种榕小蜂的种内均出现打斗行为,并且杨氏榕树金小蜂的打斗更为激烈,但种间没有打斗行为发生,杨氏榕树金小蜂总是等待钝叶榕传粉榕小蜂先期进入榕果,然后才跟随着进入。在搜寻和进入苞片口通道阶段,钝叶榕传粉榕小蜂均比杨氏榕树金小蜂花费较长时间;而在果腔内产卵、传粉的时间,2种榕小蜂均最多不超过3d。相似的进蜂过程和活动时间,可能是2种榕小蜂与寄主榕树长期协同进化的结果。     

钝叶榕三种榕小蜂的关键形态和行为差异研究

比较钝叶榕三种同步进果的榕小蜂——钝叶榕传粉榕小蜂、杨氏金小蜂和Lipothymussp.的关键形态,结合它们的进果行为,分析非传粉榕小蜂的形态适应性和依赖传粉榕小蜂进果的原因。结果表明,杨氏金小蜂和Li-pothymussp.的胸部、前后足均趋同于钝叶榕传粉榕小蜂,但两者体表较为光滑,有鳞片状刻纹,少毛,且触角第三部分未衍生出刺突形结构,下颚也无骨板。钝叶榕传粉榕小蜂利用刺突和下颚来撬动苞片,形成微小开口,这一过程约耗费总进果时间的2/3。无论钝叶榕传粉榕小蜂是否进入果腔,一旦苞片处形成开口,杨氏金小蜂和Lipothymussp.即可顺利进入,进入果腔的时间无显著的差异。因此,缺少刺突形结构和骨板是杨氏金小蜂和Lipothymussp.不能独自进果的关键,也意味两者进果必须依赖钝叶榕传粉榕小蜂。