Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Influence of dietary nicotine on the fall armyworm, Spodoptera frugiperda and its parasitoid, the ichneumonid wasp Hyposoter annulipes

Experiments were conducted to determine the influence of nicotine (at a range of concentrations) in the food of an herbivorous host on the development, size and survival of its parasitoid. Fall armyworms, Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) were reared on diets of 0, 0.025, 0.050 and 0.075% nicotine and exposed to parasitism by Hyposoter annulipes (Hymenoptera: Ichneumonidae). As nicotine concentration increased parasitoid mortality and development time increased and adult weight decreased. Development time, pupal weight and survival were recorded for unparasitized armyworms. Unparasitized fall armyworms showed lengthened development and higher mortality but pupal weights were greatest at intermediate nicotine concentrations.

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Résumé Des quantités croissantes de nicotine dans l'alimentation ont prolongé la durée du développement des chenilles saines, bien que l'effet ait chuté aux concentrations les plus élevées. Le sexe de la noctuelle n'a pas eu d'effet sur la durée du développement ou l'action de la nicotine. L'influence de la nicotine sur le poids des chrysalides est inhabituel, en ce sens que les chrysalides les plus lourdes ont été obtenues aux concentrations moyennes. Des hypothèses sont proposés sur l'origine de ce phénomène. La mortalité et la durée de développement de H. annulipes ont augmenté et le poids des adultes a diminué quand la concentration de l'aliment de l'hôte en nicotine s'est élevée. L'effet différente de la nicotine sur des générations successives a pu provenir de modifications de la toxicité de la nicotine en fonction de changements dans la qualité de l'aliment. Quoi qu'il en soit, l'augmentation de la concentration de la nicotine dans l'alimentation de l'hôte a eu un effet négatif cohérent sur la valeur adaptative de H. annulipes.

     

Larval diapause in Chrysopa nigricornis: Sensitive stages, critical photoperiod, and termination (Neuroptera: Chrysopidae)

Chrysopa nigricornis Burm, exhibits a facultative diapause during the third instar within the cocoon. The first, second, and free-living third instars must experience short-day (LD 12 : 12) for diapause to occur; however, the third instar within the cocoon and the egg appear to have no role in diapause induction. As day-lengths decreased from 13 to 12.5 hours. diapause incidence increased from 50% to 100%, whereas at LD 13.5 : 10.5 no diapause resulted.Diapause ended spontaneously under LD 12 : 12 and after 142 days (s.d.±32) larva-pupal ecdysis occurred. Exposure to long-day conditions (LD 16 : 8) 4 or 6 weeks after the beginning of diapause hastened diapause termination; i.e. larval-pupal ecdysis occurred in about 40 days. Apparently during the first 6 weeks of diapause under short-day, little or no diapause development took place.It seems that the short days of late summer-early fall, which act on the three free-living instars, initiate diapause and that subsequent to diapause development, which occurs under short-day conditions, the insect's temperature requirements and temperature summations govern the rate of development and the proper timing of ecdysis in the spring.

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Résumé Chrysopa nigricornis qui est prédateur à la fois à l'état larvaire et à l'état adulte, hiverne sous la forme de larve de 3ème stade à l'intérieur du cocon. Une alimentation à base de Myzus persicae assure le développement et la reproduction de cette espèce, tandis que les Pucerons desfèves se révèlent impropres. C. nigricornis montre une diapause facultative induite par des jours courts (LD 12 : 12) agissant sur le premier, le second stade larvaire ainsi que sur la phase libre du 3ème stade. L'exposition d'un quelconque de ces stades larvaires à un jour long (LD 16 : 8) empêche la diapause. Ni le stade uf ni le 3ème stade larvaire inclus dans le cocon ne semblent avoir de rôle dans l'induction ou l'inhibition de la diapause.Les conditions de développement des stades de prédiapause ne sont pas affectées par les régimes de photopériode qu'ils ont subis.Dans les populations de C. nigricornis que nous avons étudiées, et qui proviennent d'Ithaca, New York (42° 27 latitude N) des jours de 13 heures ou moins, provoquaient plus de 50% de diapause, tandis que des jours de 13h.30 ou plus empêchaient la diapause.Sous les conditions d'induction de la diapause (LD 12 : 12), celle-ci se termine spontanément, la mue nymphale du 3ème stade larvaire intervenant 20 semaines après la secrétion du cocon de nymphose. Cependant, si les larves ont subi une LD 16 : 8, la diapause s'achève beaucoup plus tôt, dans un délai de 6 semaines (40 jours) après la secrétion du cocon de nymphose. Durant ces 6 semaines et peut-être plus, peu ou pas développement de diapause ne semble avoir pris place.Nous suggérons que dans la nature les jours courts de la fin de l'été et du début de l'automne agissent sur le ler, le second et le 3ème stade larvaire (phase libre) pour induire la diapause du 3ème stade larvaire inclus dans son cocon de nymphose. Après que le développement de type diapause ait pris place sous l'influence des jours courts, les conditions saisonnières de température et les exigences thermiques de l'insecte interviennent pour régler la vitesse de la morphogénèse et en conséquence le moment même de la mue nymphale.

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The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus

Developmental history and behavior of Eretmocerus mundus Mercet, a parasitoid of Bemisia tabaci was studied at 25°C. The eggs may be laid under all four nymphal instars but not under the pupa. Yet the second and third instars are preferred. The egg hatches only under the fourth instar or the pupa. Developmental medians at 25°C are: Instar I-2.5, II-4, II-4, prepupa-2 and pupa 8 days. When ovipositing, the female stands at an angle of 90° to the host, with wings raised and inserts the ovipositor under the whitefly nymph. The egg is laid close to the insertion point of the whitefly's proboscis into the leaf. After oviposition, the female apparently marks the host while drumming on it with her hind legs. She distinguishes already parasitized hosts from unparasitized ones and refrains from laying under the former. Discrimination is accomplished after antennal drumming only.

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Les parasitoïdes de Bemisia tabaci (aleyrodidae) en Israel: développement, ponte et sélection des hôtes ches Eretmocerus mundus (aphelinidae)

Résumé Le développment et le comportement de E. mundus, parasitoïde de B. tabaci, ont été étudiés à 25°C. Les oeufs sont pondus sous les quatre stades larvaires (les deuxième et troizième sont préférés) mais pas sous les nymphes. Les oeufs n'éclosent que sous les larves du quatrième stade ou les nymphes. Les temps de développement médiaux sont à 25°, les suivants: stade I: 2,5j; stade II: 4j; stade III: 4j et nymphe 8j. Pendant la ponte, la femelle est à 90° sur son hôte, les ailes dressées, et insère sa tarière sous la larve d'aleurode. L'oeuf est déposé près du point d'insertion de la trompe dans la feuille. Après l'émission, la femelle marque apparemment son hôte pendant qu'elle tambourine avec ses pattes postérieures. Elle distingue les hôtes parasités ou non, et limite sa ponte dans les premiers. La sélection est effectuée seulement après tambourinage antennaire.

     

Host-acceptance behaviour of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus on aphids

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. The pattern of host-searching of A. pleuralis was random regarding the host-stage. Earlier second instar to early fourth instar larvae of T. indicus within the haemocoel of the living aphid were found susceptible for attack, however, the third instar larvae were more parasitized. The rate of oviposition was very low (8.5 eggs/h). The number of pricks into the aphid was significantly more for the aphids that contained susceptible stages of the potential host. The occurrence of superhyperparasitism was lower when the hyperparasitoids were offered a choice of all host stages than were offered no-choice.

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Résumé A. pleuralis est un hyperparasitoïde endophage de Trioxys indicus, parasitoïde d'Aphis craccivora, puceron de Cajanus cajan. Bien que les larves de T. indicus soient susceptibles d'être attaquées du début du second stade au début du quatrième stade, celles du troisième stade sont nettement préférées. L'absence de fifférence entre les fréquences de visites et de contacts avec les hôtes de différents stades a montré que le comportement de prospection de A. pleuralis s'effectue au hasard. Cependant, la fréquence des piqûres/hôte est significativement supérieure chez lez hôtes préférés, ce qui donne une indication sur le fait que A. pleuralis pique un puceron pour rechercher un hôte potentiel. Il est possible que la femelle perçoive la présence de l'hôte dans le puceron en décelant avec les récepteurs sensoiriels de sa tarière les changements physiologiques caractéristiques du puceron parasité, et qu'elle les utilise pour piquer à répétition le puceron jusqu'à ce qu'elle trouve l'hôte potentiel. Le superhyperparasitisme était relativement faible et plus fréquent dans les expériences où l'hyperparasite n'avait pas de choix.

     

Sex allocation in Epidinocarsis lopezi: local mate competition

Epidinocarsis lopezi is used as a biological control agent against the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti, a serious pest of cassava in Africa. The efficiency of parasitoid mass-rearing is maximized when maximum numbers of healthy female wasps are obtained, since only female parasitoids attack the mealybugs.Highly variable sex ratios are often found in parasitic Hymenoptera. Local mate competition (LMC) is one of the evolutionary models which provide predictions about sex allocation. In this paper we show that E. lopezi does not respond to parasitoid density with a change in sex ratio. We also show that in the field, no local mating structure exists, and that mating is random. Therefore, a shift in sex ratio in response to parasitoid density as predicted by LMC theory would not be adaptive. E. lopezi also does not change its sex allocation when ovipositing in already parasitized hosts. Hence host-size distribution and differential mortality are the only factors that can influence sex ratio in mass-rearings.

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Résumé E. lopezi est utilisé dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti, important ravageur du manioc en Afrique. Puisque seules les femelles du parasitoïde attaquent la cochenille, l'efficacité de l'élevage de masse de l'entomophage sera optimale quand le maximum de femelles saines sera obtenu.Les rapports des sexes des hyménoptères parasites varient très souvent. La compétition sexuelle locale (LMC) constitue l'un des modèles qui fournissent des prédictions de la distribution des sexes. Cette note montre que la proportion des sexes de E. lopezi n'est pas modifiée par la densité du parasitoïde. Par ailleurs, les accouplements s'effectuent au hasard dans la nature et il n'y a pas de structure locale d'accouplement. Par conséquent, le biais, prévu par la théorie du LMC, et introduit par la densité du parasitoïde dans la distribution des sexes, n'a pas de valeur adaptative. E. lopezi ne modifie pas non plus la distribution du sexe de ses descendants quant il pond dans de hôtes déjà parasités. Ainsi, la répartition en taille des hôtes et la mortalité différentielle sont les seuls facteurs qui influent sur la proportion des sexes dans les élevages de masse.

     

The effects of sequentially switching foodplants upon biomass and nitrogen utilization by polyphagous and stenophagous Papilio larvae

The eastern swallowtail butterfly, Papilio glaucus, is often classified as a polyphagous species but growth of individuals is hindered rather than aided by feeding on a sequence of plants in no-choice situations. The spicebush swallowtail, Papilio troilus, is a close relative of P. glaucus. P. troilus has restricted its feeding primarily to the Lauraceae and the efficiency of P. troilus larvae in utilizing foodplants in this family is 2 x – 3 x that of the generalized P. glaucus larvae. Again, however, a sequence of acceptable foods reduces rather than favors larval growth rate.

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Résumé Les taux de consommation, les rendements de transformation, les bilans de biomasse et d'azote, et la croissance de chenilles herbivores de Papilio glaucus et Papilio troilus ont été déterminés sur les plantes-hôtes naturelles dans des conditions écologiques contrôlées. Les effets d'une alternance périodique des plantes-hôtes tous les 2 jours ont été déterminés dans des expériences supplémentaires. Sur Sassafras (Lauraceae), Papilio troilus, plus spécialiste, croît plus vite et avec un meilleur rendement que Papilio glaucus, espèce généraliste. La croissance des 2 espèces de Papilio est supprimée quand on les oblige à changes d'aliments. Les gains en poids des larves et les poids finaux des chrysalides dans des séries alternantes sont intermédiaires, atteignant les moyennes observées entre les meilleures et pires alimentations avec une espèce végétale unique.Bien que l'on puisse conclure que l'alternance des plantes consommées réduit généralement la consommation et la conversion de la biomasse végétale des plantes-hôtes, Papilio glaucus est capable de survivre sur Lindera benzoin (Lauraceae) alternant avec cerisier et frêne, alors que toutes les chenilles meurent sur L. benzoin seul. D'autres faits montrent que cette Lauraceae ne peut être qu'occasionnellement acceptable comme plante-hôte naturelle par Papilio glaucus, tandis qu'elle est essentielle pour les populations plus spécialisées de P. troilus.Ceci suggère que toute classification en généraliste, ou polyphage, doit être accompagnée d'une discussion se référant à l'espèce, la population ou aux larves elles-mêmes. Des informations quantitatives sur des plantes supplémentaires seraient utiles pour distinguer entre l'aptitude des espèces et celle des individus à consommer des plantes-hôtes fournies alternativement ou simultanément.

     

Host location by Coccygomimus turionellae (Hymenoptera: Ichneumonidae)

Host location by the pupal parasitoid, Coccygomimus turionellae, was cued by both olfaction and contact chemoreception with host odor serving as a directional cue. The hosts' cocoons, silk, and pupae were all effective in evoking a response in the wasps. Preimaginal conditioning was not apparent but host species influenced the intensity of the wasp's response. Although efficiency was reduced, experienced wasps were able to locate hosts without air movement. The wasps responded to visual contrast and to three-dimensional effects, but not to specific shapes. In the absence of odor or tactile cues, visual attraction resulted in antennal palpation of the area, but very little ovipositor probing. Olfactory stimulation prior to visual or tactile tests significantly increased general activity and increased response to the cue itself. The most important cue to tactile or visual responses was contrast with the surroudings. Overall response was greater to tactile cues than to visual cues, and ovipositor probing occurred more often.

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Resume La découverte de l'hôte par le parasite de chrysalides, Coccygomimus turionellae est due à la fois à l'olfaction et à une perception chimique de contact, l'odeur de l'hôte servant de facteur orientateur. Les cocons des hôtes, la soie et la chrysalide provoquent tous une réponse de l'Ichneumonide. Le conditionnement préimaginal n'est pas apparent, mais les espèces hôtes influent sur l'intensité de la réponse. Les adultes répondent aux contrastes entre les objets et le fond, aux dimensions des objets dans les trois plans mais non à leur forme. La stimulation olfactive avant les tests visuels ou tactiles augmente significativement l'activité générale et la réponse elle-même. Le facteur le plus important pour les réponses visuelles et olfactives est le contraste avec le fond. La réponse globale aux facteurs tactiles est supérieure à celle aux facteurs visuels, les sondages par la tarière étant plus fréquents.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

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Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

Simulation of litter residence times of young gypsy moth larvae and implications for predation by ants

The length of the time young gypsy moth, Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidae), larvae remain in litter after failing from trees would help in understanding the impact of predation by ants, as ants appear to be important predators of gypsy moths only in litter. To obtain information on caterpillar litter residence times, visual activity of larvae was investigated in the laboratory by presenting them with vertical dark silhouettes of various widths in a 1 m wide cylindrical arena. Their limit of angular resolution was about 1°. This value helped to determine distances to trees caterpillars could be expected to orient toward from randomly-located points in a forest. These data were used with results on litter crawling speed of instars 1, 2, and 3 in a simulation model that generated litter residence times averaging serveral hours. By combining results with a previously-developed model of ant predation in forest litter, it was estimated that about half of unfed first instars falling into the litter would survive, whereas only about 10% of 2nd and 3rd instars would. The implications these results have for control of the gypsy moth are discussed.

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Résumé La prédation par les fourmis du genre Formica spp. a une influence importante sur les premiers stades de L. dispar (Lepido., Lymantriidae) en Amérique du Nord. La durée du temps passé dans la litière par les jeunes chenilles après être tombées des arbres doit permettre de comprendre l'impact de la prédation par les fourmis. Pour connaître le temps de séjour des chenilles dans la litière, l'acuité visuelle des chenilles a été examinée au laboratoire en leur présentant des silhouettes noires verticales de différentes largeurs dans une arène circulaire de 1 m de diamètre. La limite de leur angle de résolution était d'environ 1°. Cette valeur a été utilisée pour déterminer les distances (jusqu'à 5 m) quelles que soient les orientations dans la forêt, d'arbres supposés susceptibles d'orienter les chenilles. Les arbres aux silhouettes acceptables étaient distribués uniformément entre 1 et 5 m.Les vitesses de déplacement dans la litière des stades 1, 2, et 3 ont été mesurées par observation directe dans la forêt (elles variaient de 0.9 à 1,54 cm/min). La distance des arbres et la vitesse de déplacement on servi à construire un modèle de simulation qui a donné un temps moyen de séjour de plusieurs heures. En combinant ces résultats avec un modèle précédemment publié de la prédation par les fourmis dans la litière de la forêt, qui utilisait le temps de contact des chenilles avec les fourmis et les taux de captures victorieuses pour estimer la mortalité, nous avons déterminé que la moitié environ des chenilles non alimentées de premier stade tombées dans la litière pourraient survivre, tandis que la survie pour le second et le troisième stade ne serait que de 10%. La discussion porte sur l'importance de ces résultats dans la lutte contre L. dispar.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

Field placement of mealybug-infested potted cassava plants for the study of parasitism of Phenacoccus herreni

During 4-day field exposure intervals, Phenacoccus herreni Cox & Williams, third-instar mealybugs on artificially infested potted cassava plants were reduced 73% from initial densities of 235.7–1100.2/infested plant to 63.7–314.2/plant due to dispersal, rain, and predation. Frequency of parasitoid attack did not differ between high and low mealybug densities. The same species of parasitoids, in approximately the same proportions, were reared from mealybugs on artificially infested potted plants as from field mealybugs (Acerophagus coccois) Smith, 88.1% and Epidinocarsis diversicornis (Howard), 11.3%. Parasitoid attack rates on artificially exposed mealybugs, when combined with a simulation model of parasitism, accurately predicted observed levels of stage-specific parasitism in the field population.

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Résumé Pendant des expositions de 4 jours dans la nature de plants en pots de M. esculenta contaminés artificiellement par des P. herreni du troisième stade, les densités de cochenilles ont été réduites de 73%: de 235.7–1100.2/par plant contaminé à 63.7–314.2/par plant, par suite des évasions, de la pluie et de la prédation. Les attaques de parasitoïdes ne changent pas suivant les densités de cochenilles. Les mêmes espèces de parasitoïdes, ont été élevées dans à peu près les mêmes proportions (Acerophagus coccois, 88.1%, et Epidinocaris diversicornis, 11.3%) à partir de cochenilles sur pots artificiellement contaminés ou de manioc de la nature. Les taux d'attaques par les parasitoïdes sur les cochenilles artificiellement exposées, associés à un modèle de simulation du parasitisme, ont permis de prévoir avec précision les niveaux de parasitisme observés pour chaque stade dans la population de la nature.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.

     

The ammophylous vegetation of the Western Peloponnesos coasts

Sommaire Dans le présent travail, sont examinées les associations des plantes ammophiles qui se rencontrent sur les côtes d'ouest du Péloponnèse (voir la carte du texte).Ces côtes sont les plus favorables à la formation des dunes de sable, car, d'une part elles sont plus ou moins escarpées et par suite plus exposées aux vents sud-ouests qui régnent à cette région, et, d'autre part, on rencontre dans cette région les trois facteurs qui sont nécessaires pour la formation des dunes, le vent, le sable et les plantes, qui constituent, d'après Kühnholtz-Lordat (1923) le trinôme dynamique. Les géophytes à rhizome, Ammophila arenaria, Agropyrum junceum ssp. mediterraneum, Galilea mucronata, et Sporobolus pungens, qui sont considérées comme espèces à grand géodynamisme positif sont très abondantes tout le long du cordon littoral de la plage (Tableaux I–III).La classe Cakiletea maritimae est représentée dans cette région par les associations Salsola Kali — Xanthium strumarium Oberd. et Tx. 1950, et Anthemis Muenteriana —Salsola Kali. La première a été trouvée pour la première fois par Oberdorfer (1952) sur les côtes de la Grèce du Nord et a été classifiée par Oberdorfer et Tüxen (1950), tandis que, la seconde, qui n'a pas été trouvée ailleurs, peut-être considérée comme une nouvelle association des plantes.Les associations de la classe ci-dessus sont rencontrées sur les côtes ou les baies abritées du vent et particulièrement aux endroits où il existe une quantité suffisante d'humus et des débris végétales. L'association des plantes Salsola Kali — Xanthium strumarium est plus nitrophile que la seconde et se rencontre sur les régions les plus basses du rivage, où s'est accumulée une quantité suffisante d'humus et des débris végétaux. Ces derniers proviennent, le plus souvent, des espèces Zostera marina, Posidonia oceanica, Arundo Donax et d'autres. L'association des plantes Anthemis Muenteriana — Salsola Kali est moins nitrophile que la précédente et se rencontre sur les dunes basses d'une hauteur de 0.50–1.50 m qu'elle recouvre; ces dunes sont parallèles au rivage. Cette association apparaît le plus souvent dans sa phase optimale. Aux endroits où la quantité d'humus et des débris végétaux est moindre, apparaît l'association Agropyretum mediterraneum dans sa phase initiale (Tableau I et Photos 9–10).L'association Agropyretum mediterraneum apparaît principalement sur les dunes d'une hauteur de 1 à 2 m, sauf dans très peu de cas (Tableau II). La phase optimale de l'association Agropyretum mediterraneum se rencontre sur les dunes d'une hauteur de 1.50 à 2 m. Ces dunes se trouvent aux endroits où la côte est plus escarpée et par suite plus exposée aux vents sudouests, comme sont, par exemple, les côtes de la région Kaïafa (Photos 15–17). La phase optimale de cette association se caractérise par une abondance des espèces caractéristiques et par l'abondance des représentants des géophytes à rhizome, comme les espèces Agropyrum junceum ssp. mediterraneum, Galilea mucronata, et Sporobolus pungens (Tableau II, nos 1–6).L'association des plantes Ammophiletum arundinaceae se rencontre sur les dunes dont la hauteur dépasse les 2 mètres. Ces dunes se trouvent aux endroits où la côte est plus exposée aux vents sud-ouests, comme sont les côtes de Petrochori et de la région Zacharo. Cette association apparaît dans sa phase optimale, et sur des dunes qui sont bien développées et dont la hauteur, est à partir de 2.5 m et peut atteindre les 15 m (Tableau III et Photos 19–23).L'association bien connue Crucianelletum maritimae qui se rencontre sur les dunes stabilisées des côtes ouests de la Mediterranée, est représentée dans cette région par l'association des plantes Euphorbia terracina — Silene nicaeensis. Cette association représentative se devéloppe sur les dunes stabilisées de la région explorée. Leur hauteur varie, entre 4 et 11 mètres. Elle apparaît comme une association des plantes typiques avec 2 variantes, celle de Rumex bucephalophorus et celle de Centaurea sphaerocephala, et aussi comme les sous-associations Chondrilla juncea — Scolymus hispanicus et Trifolium scabrum —Nigella aristata (Tableau IV et Photos 24–26).En général les associations des plantes ammophiles se rencontrent sur les côtes ouests du Péloponnèse dont le sol est constitué, dans sa plus grande partie, par du sable d'un gros moyen ou moyennement fin.Les associations de la classe Cakiletea maritimae et l'association des plantes Agropyretum mediterraneum se développent sur des endroits où le sol est constitué d'une grande partie, en sable gros (Fig. 4 et 5). Entre eux, les plantes de la classe Cakiletea maritimae se développent sur un sol qui contient, en outre, une assez grande quantité d'humus et des débris végétaux, tandis que, pour l'association Agropyretum mediterraneum, les élements ci-dessus peuvent exister en une très petite quantité ou ne pas s'y trouver.Le sol, sur lequel se développent les associations des plantes Agropyretum mediterraneum et Ammophiletum arundinaceae est différent du sol propre à l'association Euphorbia terracina — Silene nicaeensis, car, dans le premier cas, celui-ci se constitue, en principal d'un sable d'un gros moyen, tandis que, dans le second cas, d'un sable moyennement fin (Fig. 5).Pour tous les sols, propres au développement des associations ammophiles des côtes du Péloponnèse, ou a une abondance de CaCO₃. Malgré le fait que l'analogie de CaCO₃ varie, a partir d'un pourcentage moyen jusqu'à une grande quantité, l'evolution de la végétation dans ces différentes phases, ne dépend pas de cette quantité.La réaction de ces sols varie, pour la plupart, entre 6.65 et 8.20 (Tableaux 10–14).     

Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens

Previous foraging studies of individual Rhagoletis flies predict a positive relationship between the density of host fruits and probability of fruit infestation. This study examines how fruit density and other traits influence the distribution of Rhagoletis indifferens Curran larvae in an abandoned orchard. In 1986, when the level of fruit infestation was high, both the number of larvae/fruit and the percentage of fruits attacked were independent of fruit density at all spatial scales examined (among trees, within trees, or among fruit clusters). In 1987, when the level of fruit infestation was low and fruits were sampled throughout the season, the number of larvae/fruit was either independent of fruit density or, contrary to prediction, was inversely dependent on fruit density and tree size. In fruit-parasitic insects, as in many parasitoids, population-level responses to spatial variation in host density may be difficult to predict from analyses of individual behavior.

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Résumé Des études précédentes sur Rhagoletis avaient suggéré que différentes caractéristiques de la plant-hôte,-densité des fruits, taille de la plante, présence de phéromones de marquage, etc.-, influençaient la prospection par les femelles gravides. Ce travail examine si ces caractéristiques sont utilisables pour prévoir la distribution des larves de R. indifferens dans un verger abandonné; par exemple, si une prospection concentrée dans les zones de forte densité de fruits entraîne une relation positive entre densité des hôtes et intensité des contaminations.En 1986, le niveau d'attaque était élevé: 89% des fruits examinés contenaient au moins une larve. Tant le nombre de larves par fruit que le pourcentage des fruits attaqués étaient indépendants de la densité des fruits et de l'échelle spatiale utilisée: entre les arbres, dans l'arbre, parmi le paquet de fruits. L'abondance de larves n'était pas plus liée à la taille de l'arbre, qu'à son aspect ou à sa position dans le verger. En 1987, quand l'attaque a été faible (<60% des fruits attaqués), l'échantillonnage des fruits pendant toute la saison a donné un nombre de larves par fruit, soit indépendant de la densité de fruits, soit, à l'opposé de nos prévisions, inversement dépendant de la taille de l'arbre et de sa densité en fruits. Bien que des infections multiples de fruits aient été fréquentes (17% des fruits contenaient de une à cinq larves), les larves étaient clairement distribuées uniformément parmi les fruits de l'arbre, probablement par suite de la présence de phéromones de marquage déposées après la ponte. Les mouches peuvent déceler lors de leur ponte la présence de larves d'autres espèces dans le fruit; la distribution des asticots est en relation négative avec celles des chenilles qui entrent plus tôt dans les fruits.Chez les insectes des fruits, comme chez de nombreux parasitoïdes, les réponses des populations aux variations spatiales de la densité de l'hôte peuvent difficilement être déduites de l'analyse du comportement individuel.

     

Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer

A field experiment was conducted to test the role of structural changes in oak leaves caused by folivory on natural enemy attack of leafmining larvae and pupae of Cameraria sp. nov., while controlling for induced chemical responses. Damaged and intact leaves of Quercus emoryi were sealed with a fluorocarbon telomer in 1988–1989 to prevent release of long-range or contact chemical cues that might be perceived by searching parasitoids and predators. These leaves were attached to Q. emoryi leaves harboring first instars of Cameraria, but otherwise were undamaged. Rates of attack by natural enemies of leafminers in leaves with sealed, damaged leaves attached were significantly greater than those in control leaves, indicating that structural damage alone influences attack by natural enemies. Survival of leafminers in leaves with attached damaged leaves was significantly less than that of controls, suggesting that structural changes in leaves due to folivore feeding affect population dynamics of Cameraria via increased attack by the third trophic level.

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Résumé Des expériences ont été faites dans la nature pour évaluer l'influence des modifications structurales provoquées par la défoliation sur les attaques des ennemis naturels des chenilles mineuses et des chrysalides de Cameraria sp. nov. En 1988–89 des feuilles saines et endommagées de Quercus emoryi ont été enduites de télomère de fluorocarbone pour empêcher l'émission d'indicateurs chimiques à distance ou de contact pouvant être utilisés par les parasitoïdes et les prédateurs lors de leur prospection. Ces feuilles ont été attachées à des feuilles apparemment intactes de Q. emoryi mais hébergeant des Cameraria du premier stade. Les attaques par les ennemis naturels des mineuses étaient plus importantes sur feuilles associées à des feuilles endommagées mais enduites de fluorocarbone que sur feuilles témoins, ce qui montre que les dégâts structuraux seuls influent sur les attaques par les ennemis naturels. La survie des mineuses dans les feuilles associées à des feuilles endommagées était plus faible que chez les témoins, ce qui suggère des changements structuraux dans les feuilles provoqués par les phytophages affectant la dynamique de population de Cameraria via une attaque accrue par le troisième niveau trophique.

     

Factors determining the functional response of the parasitoid Venturia canescens

A series of experiments were undertaken to determine the factors responsible for the maximum number of hosts attacked by the parasitoid Venturia canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera:Ichneumonidae) in the course of functional response experiments. Egg limitation is not a constraint on the maximum number of parasitoid progeny produced per day. Rather, the constraints arise from the requirement that eggs must be moved from the ovarioles to the oviducts and the rate at which this occurs, together with the existence of a positive relationship between the rate of parasitoid searching behaviour and the number of eggs in the oviducts.

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Résumé Le parasitoïde V. canescens produit 251±45 descendants au cours de sa vie. Les adultes ont à l'émergence 23,7±1,1 oeufs dans leurs oviductes ou descendant des ovarioles vers les oviductes à la vitesse de 1,78±0,06 oeuf/heure. II y avait une corrélation linéaire positive entre le temps dépensé par l'ichneumonide à sonder le substrat pour découvrir la larve d'un hôte et le nombre d'oeufs présents dans les oviductes. L'effectif d'oeufs pondus était proportionnel au temps passé à sonder. Le temps nécessaire à la maturation des oeufs et la relation entre le comportement de prospection et le nombre d'oeufs disponibles contribuent à limiter la vitesse de production de descendants au cours des expériences de réactions fonctionnelles. Ces facteurs ne limitent vraisemblablement pas le succès de la reproduction dans les conditions naturelles, à moins que le taux de rencontre des hôtes ne dépasse la vitesse de maturation des oeufs.