采用稳定碳同位素法分析白羊草在不同干旱胁迫下的水分利用效率

本研究以黄土高原乡土草种白羊草(Bothriochloa ischaemum(L.)Keng.)为研究对象,采用盆栽控制实验,比较白羊草在3个水分处理(CK80%FC、MS60%FC和SS 40%FC)下的生物量积累和分配模式、瞬时水分利用效率(WUE)、不同部位(新叶、老叶、茎、细根、粗根)的稳定碳同位素组成(δ~(13)C)和碳同位素分辨率(Δ~(13)C)及其相互关系,以及干旱胁迫下影响水分利用效率的主导环境因子。结果表明:1)重度干旱胁迫显著降低植物整体生物量,显著增加根冠比和细根生物量比例;2)随着干旱胁迫加剧,白羊草各器官的δ~(13)C均呈上升趋势,Δ~(13)C呈减小趋势,SS处理不同器官δ~(13)C和Δ~(13)C没有显著差异,CK和MS处理的各器官δ~(13)C均值表现分别为细根粗根老叶新叶茎、细根新叶老叶粗根茎,CK和MS处理Δ~(13)C的值总体呈根叶茎。3)新叶的δ~(13)CNL和Δ~(13)CNL与WUE的相关系数均最大,说明利用稳定碳同位素方法测定白羊草水分利用效率具有可行性。4)不同水分处理的WUE的主导影响因子不同,CK、MS、SS水分处理WUE分别受到叶面温度、大气水汽压亏缺和空气温度的影响最大。为采用稳定碳同位素方法指示白羊草水分利用效率可行性及阐明植物的胁迫响应机制提供理论依据。     

不同基因型冬小麦旗叶的稳定碳同位素比值及其与产量和水分利用效率的关系

以我国北方12个冬小麦(Triticum aestivum)品种(系)和美国德克萨斯州3个冬小麦品种(系)为供试材料, 在甘肃陇东黄土高原旱作和拔节期有限补灌条件下, 比较研究了不同基因型冬小麦之间产量、水分利用效率(WUE)和灌浆期旗叶稳定碳同位素比值(δ¹³C)的差异, 以及δ¹³C值与产量和WUE的关系。旨在通过分析δ¹³C值与产量和WUE的关系, 明确δ¹³C值在评价植物WUE方面的可靠性, 为抗旱节水品种的筛选提供理论依据。结果表明: 不论旱作还是有限补灌, 不同基因型冬小麦之间产量、WUE、旗叶δ¹³C值存在显著差异, 随着灌浆过程的进行, 旗叶δ¹³C值呈缓慢增大的趋势, 而且旗叶δ¹³C值旱作高于有限补灌。不论旱作还是补灌条件, 旗叶δ¹³C值在4个测定时期的平均值与籽粒产量、WUE呈显著正相关关系(R²= 0.527 3-0.691 3)。小麦拔节期补灌100 mm水分后, 不同基因型小麦表现出明显的水分超补偿效应。说明冬小麦灌浆期旗叶δ¹³C值在旱作条件下和在补灌条件下均可较好地评价WUE, 可将冬小麦灌浆期旗叶δ¹³C值作为筛选高效用水品种的参考指标之一。     

两种药用植物生长和水分利用效率对干旱胁迫的响应

以田间持水量的30%、50%和75%为3个水分处理梯度,研究了决明子和菘蓝2种药用植物在不同水分处理和生长阶段的生长特性,并对稳定碳同位素分辨率(Δ¹³C)和水分利用效率(WUE)特征及二者之间的关系进行了分析．结果表明：与田间持水量的50%和30%相比,决明子和菘蓝在田间持水量75%的条件下具有较高的生长指标,说明这2种植物在充足或适当的水分条件下具有较高的生产力.随干旱胁迫程度的增加,决明子和菘蓝地上生物量和总生物量的Δ¹³C均逐渐减小,而地上生物量和总生物量的WUE均逐渐增加.决明子和菘蓝在不同水分处理之间各指标差异较小,说明这2种药用植物对干旱胁迫反应不敏感．菘蓝WUE与地上生物量和总生物量均呈显著负相关,决明子WUE与根冠比呈显著正相关.     

水分和氮磷水平对小麦碳同位素分辨率和水分利用效率的影响

 依据盆栽试验数据,利用植物稳定性碳同位素分辨率的理论模型,研究了水分和氮磷营养对小麦叶片碳同位素分辨率(Carbon-isotope discrimination △)的影响。结果表明：水分差异引起碳同位素分辨率较大变异,碳同位素分辨率随土壤相对含水量(Soil relative water content)的提高而提高,在土壤相对含水量为60％～70％条件下碳同位素分辨率最高。缺水时磷水平提高,碳同位素分辨率提高。水分利用效率(Water use efficiency)与碳同位素分辨率关系受土壤水分和养分水平的影响。缺水条件下水分利用效率与碳同位素分辨率之间为负相关,充分供水下为正相关;在低氮水平下的关系不明显,施氮150kg·hm-2时相关性显著。     

碳稳定同位素技术在植物水分胁迫研究中的应用

植物体的碳稳定同位素组成主要由植物本身的生物学特性决定 ,但环境胁迫对其影响也十分明显。综述了碳稳定同位素技术在研究植物水分利用效率、生物量高低及判断历史气候依据等研究领域的进展 ,阐明了植物体的 δ1 3C值对干旱、盐分及其它环境因素的变化所引起的水分胁迫的响应 ,并对碳稳定同位素对水分胁迫的响应机理进行了归纳和推断     

滨海沙地不同树种人工林叶片和土壤表层稳定碳氮同位素及水分利用效率研究

以福州市滨海后沿沙地人工营造的湿地松、木麻黄、尾巨桉、肯氏相思和纹荚相思防护林为研究对象,测定不同年龄(新叶、老叶)叶片、表层土壤(0~10cm)天然稳定碳、氮同位素丰度值(δ~(13) C、δ~(15)N),研究稳定碳、氮同位素丰度值与水分利用效率和土壤氮饱和程度的相互关系,以揭示不同树种水分利用效率、氮饱和程度和碳氮循环速率差异的机理。结果表明:(1)滨海沙地不同树种叶片δ~(13) C变化范围为-31.682‰~-29.323‰,其δ~(13) C大小为:湿地松肯氏相思木麻黄纹荚相思尾巨桉,除尾巨桉外各树种δ~(13) C均表现为新叶老叶;各树种叶片δ~(15)N变化范围为-5.548‰~-2.167‰,其δ~(15)N大小为:肯氏相思纹荚相思木麻黄湿地松尾巨桉,且各树种均表现为新叶老叶。(2)不同树种表层土壤δ~(15)N变化范围为-4.675‰~-2.975‰,表层土壤δ~(15)N大小为:纹荚相思肯氏相思木麻黄尾巨桉湿地松,但不同树种表层土壤C含量无显著差异。(3)滨海沙地湿地松、木麻黄、肯氏相思和纹荚相思的水分利用效率随叶龄增加均呈显著递减趋势;不同树种新叶的水分利用效率变化范围为39.09~76.57μmol·mol~(-1),其大小依次为:湿地松肯氏相思木麻黄纹荚相思尾巨桉;老叶的水分利用效率变化范围为38.56~62.59μmol·mol~(-1),其大小依次为:湿地松木麻黄肯氏相思尾巨桉纹荚相思。(4)不同树种人工林水分利用效率与其新叶水分利用效率呈显著正相关关系,说明林分水分利用效率主要体现在新叶的水分利用效率上,同时林分水分利用效率受林分类型的影响。     

陆生植物水分利用效率

植物水分利用效率（water use efficiency,WUE）作为叶片光合与水分生理过程的耦合因子,不仅是联系植被生态系统碳循环与水循环的重要变量,同时亦已成为揭示陆地植被生态系统对全球变化响应和适应对策的重要手段。稳定同位素技术和涡度相关技术的发展和应用,使植物WUE的概念和测定方法不断得到扩展,研究内容、尺度也不断拓宽。深入认识植物WUE的变化特征及其调控机制,一方面有助于揭示不同植物对生境的生理生态适应机理,另一方面能够促进对陆地生态系统碳-水平衡关系的理解。目前生态系统水平WUE的研究尚处初始阶段。如何建立不同尺度水平WUE间的联系机制,将成为今后该研究领域的关注点。本文在阐述植物WUE概念和测定方法的基础上,综述了植物叶片水平WUE的影响因子、种间差异与水分利用策略,以及WUE与其他叶性状的关系,介绍了当前生态系统水平WUE的研究状况,提出未来的研究趋势。     

稳定同位素技术在植物水分利用研究中的应用

近20a稳定同位素技术在植物生态学研究中的应用得到了长足发展,使得对植物与水分关系也有了更深一步的了解。介绍稳定同位素性碳、氢、氧同位素在研究植物水分关系中的应用及进展,以期能为国内植物水分利用研究提供参考。由于植物根系从土壤中吸收水分时并不发生同位素分馏,对木质部水分同位素分析有助于对植物利用水分来源,生态系统中植物对水分的竞争和利用策略的研究,更好地了解生态系统结构与功能。稳定碳同位素作为植物水分利用效率的一个间接指标,在不同水分梯度环境中,及植物不同代谢产物与水分关系中有着广泛的应用。同位素在土壤-植被-大气连续体水分中的应用,有助于了解生态系统的水分平衡。随着稳定同位素方法的使用,植物与水分关系的研究将取得更大的进展。     

六种木本植物水分利用效率和其小生境关系研究

北京山区落叶阔叶林优势种的水分利用效率(WUE)与其所在地的气候条件有很密切的关系,特别是大气相对湿度、太阳辐射强度、饱和水汽压亏缺(VPD)和温度.辽东栎、山杏、大叶白蜡、北京丁香、荆条和核桃楸等植物在整个生长季水分利用效率的变化幅度在3.76～4.95 mmolCO2.mol1H2O之间,平均水分利用效率为4.428±0.386 mmo1 CO2.mol-1H 2O,水分利用效率以山杏最高,核桃楸最低.在整个生长季中,这些植物在早春时水分利用效率高于生长旺期.另外,同种植物生长在于旱瘠薄生境上的水分利用效率高.     

干旱胁迫下四倍体刺槐幼苗水分利用效率及稳定碳同位素组成的研究

在模拟自然干旱的条件下,测定2个四倍体刺槐品种(K2、K3)和普通二倍体刺槐(K1)一年生组培苗的长期和瞬时水分利用效率(WUE)及其稳定碳同位素组成(δ13C),以探讨四倍体刺槐的抗旱机理.结果表明,K2、K3的长期水分利用效率(WUEL)在不同水分胁迫条件下都显著高于K1,它们在同等供水条件下比K1具有更大的生物量产出;3个材料叶片的瞬时水分利用效率(WUEI)均随干旱胁迫的加剧表现先升后降的趋势,且胁迫处理均高于适宜水分处理.随水分胁迫的加剧,各品种刺槐苗木叶片的δ13C显著升高;K2、K3的δ13C在各水分条件下均高于K1;各材料叶片的δ13C与其WUEL有良好的正相关性,可以作为筛选高WUE刺槐品种的指标.     

大连市黑松树木水分利用效率的环境响应

以生长于大连城区的黑松为研究对象,建立了1951—2010年间的树木径向生长、树轮稳定碳同位素比率(δ¹³C)和水分利用效率的时间序列,研究了三者的变化特点及其与主要气候因子的关系.结果表明: 1980年以来,黑松树木径向生长有减缓趋势,δ¹³C值降低,但是水分利用效率显著增加(P<0.05).年轮宽度、稳定同位素比率和水分利用效率的变化均受气候因素的影响,并随季节波动:夏季温度与树木径向生长呈负相关,而冬季则呈正相关;6月降水和相对湿度的波动与年轮宽度变化基本呈正相关;3—9月各月温度与δ¹³C和水分利用效率呈弱正相关,其他月份基本呈弱负相关;全年降水和相对湿度分别与δ¹³C和水分利用效率基本呈负相关.快速暖干化的城市气候环境促进了树木水分利用效率的提高.     

荒漠植物叶片或同化枝δ13C值及水分利用效率研究

温带荒漠植物长期生长在夏季炎热高温、冬季寒冷低温、长年干旱缺水的极端环境中,以其特有的形态学特征和生理功能来减少水分损失.为了探讨荒漠植物水分利用效率(WUE),为荒漠生态系统保育和退化植被恢复重建提供理论依据,运用稳定碳同位素技术和光合仪测定对比的方法,对河西走廊中段临泽绿洲北部荒漠中5种植物进行了全年生长期研究.结果表明荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月份最高,其方程式为WUEgpa= -1.8 + 1.98 WUEAug(P = 0.011,r =0.96);月稳定碳同位素比率(δ13C 或13 C/12C) (‰)与生长期平均WUE的相关性在8月和9月最大,可靠性最高,其方程式为WUE gpa= 4.7 + 0.0813 C/12Cmon(P=0.057,r=0.87).研究得出用稳定碳同位素比率指示温带荒漠植物的短期水分利用效率,随着叶片或同化枝成熟,越往生长后期,正相关性越高,直至霜降;用稳定碳同位素比率指示植物的长期水分利用效率,以8月下旬至9月下旬采样最好.梭梭和沙拐枣的水分利用效率显著高于其它荒漠植物,5种荒漠植物长期水分利用效率的排列顺序为梭梭＞沙拐枣＞柠条＞花棒≈泡泡刺.     

基于树轮稳定碳同位素的张北杨树防护林退化原因解析

三北防护林是京津冀地区重要的生态屏障,但近十年来张北县4/5的杨树防护林出现退化现象,接近1/3的杨树濒临死亡或枯死,导致杨树防护林生态功能下降.本研究用稳定碳同位素方法追溯研究了退化与未退化杨树年轮中δ¹³C值和内在水分利用效率(WUE_i)的差异,分析导致杨树退化和死亡的原因及其来源.结果表明:相同年龄杨树的直径随着退化程度增加而下降,退化杨树树轮的δ¹³C值变化范围为-25.26‰～-22.97‰,未退化杨树为-26.15‰～-23.50‰,从1997年开始,退化杨树δ¹³C值高于未退化杨树.退化与未退化杨树WUE_i值从1997年开始出现差异但不显著,2002年后其差异达到显著水平,退化与未退化WUE_i的差值ΔWUE_i连续正值可能是退化与未退化杨树产生分化的重要原因之一.退化和未退化杨树WUE_i与降雨量、相对湿度和潜在蒸散量(ET₀)的相关关系均不显著,但与气温和地下水埋深呈极显著的线性关系.1997年极端干旱事件是杨树林退化的起点,随后土地利用方式的改变导致地下水的过度使用,加剧了干旱持续时间和强度,进而加速杨树防护林的退化和死亡.     

全球气候变化下植物水分利用效率研究进展

气候变化是20世纪80年代以来全球最为关注的环境问题之一,显著影响着植物的生产力以及水分运移和利用格局,改变植物个体、群落及生态系统的水分利用效率（WUE）,最终影响植被分布格局和群落结构.开展植物WUE的研究有助于理解和预测陆地植被对全球变化的响应和适应对策,从而为应对全球变化提供新的依据.本文从叶片、个体、群体或生态系统等不同尺度简要介绍了植物水分利用效率的概念及测定方法,着重综述了气候变暖、CO₂浓度升高、降水变化和氮沉降等重要气候因子及其复合作用对植物WUE的影响研究进展,以及不同立地条件下植物WUE变化特征及生存适应策略,指出当前研究中存在的问题,并对全球气候变化下植物WUE的研究进行展望.     

杉木水分利用效率对混交和气象因子的响应

我国现存的杉木人工林普遍是树种组成单一、林分密度不合理、生产力低下的低效人工林,在改善低效人工林方面通常采取引入阔叶树种的营林措施。本研究以江西官山林场杉木纯林和杉楠混交林为对象,基于树轮δ¹³C稳定同位素方法量化植物内禀水分利用效率(iWUE)及其对气象因子的响应,分析引入楠木对低效杉木人工林林木质量的提升效应。结果表明：纯林中的杉木断面积生长量为0.23 cm²,高于混交林杉木的0.19 cm²;杉木纯林树轮δ¹³C和iWUE分别为-27.4‰和52.9%,低于混交林的-26.7‰和62.8%。杉木纯林δ¹³C对年均降水和年均相对湿度的变化更敏感,杉木混交林δ¹³C则与气象因子的相关性不明显;杉木纯林iWUE与年均温度、年均大气CO₂浓度和年均最高温度呈正相关,与年均降水和年均相对湿度呈负相关,而杉木混交林iWUE仅与年均大气CO₂浓度呈正相关。表明杉木纯林对气候的响应较杉木混交林更敏感。     

色季拉山林线不同生活型植物稳定碳同位素组成特征

通过测定青藏高原东南部色季拉山林线处典型冷湿气候条件下植物叶片δ13C 值,从物种、生活型(常绿乔木、常绿灌木、落叶灌木及草本)两个水平研究该地区植物的水分利用策略是否存在明显的分异,进一步验证生活型能否用来划分林线地区极端环境条件下生理学特征(碳-水平衡)类似的不同植物类群.结果表明,所测定的隶属于18科、28属的31种植物叶片的δ13C值介于-30.24‰和-25.39‰之间,平均值为-27.68‰,表明色季拉山研究区内植物的碳固定均通过C3光合作用途径实现,没在C4植物的分布.常绿灌木黄杯杜鹃与海绵杜鹃δ13C值无显著性差异(P>0.05),落叶灌木西南桦楸、山生柳以及冰川茶藨子也无显著性差异(P>0.05).相反,不同生活型植物之间叶δ13C值差异显著(P<0.01),为常绿乔木(冷杉)(-27.27‰) > 常绿灌木(-27.56‰) > 落叶灌木(-27.93‰)= 草本(-27.91‰).本研究结果表明在色齐拉山高山林线地带,尽管水分相对充足,但不同生活型植被之间存在明显不同的稳定碳同位素分馏.同一生活型的叶δ13C值无显著差异,而不同生活型植物δ13C值差异显著,说明植物水分利用策略的变化主要是由于生活型的变化引起的,即不同生活型植物的叶δ13C值可综合反映不同功能类群植物的水分利用策略变化.     

鄂尔多斯高原3个水土保持树种的水分利用策略

为了解植物对环境的适应对策,通过测定鄂尔多斯高原东部丘陵区3个水土保持树种沙棘、油松和山杏的枝条木质部水和各潜在水源的δ¹⁸O值及叶片的δ¹³C值,应用多元线性混合模型分析各潜在水源的贡献比例,分析3个树种水分来源和水分利用效率的季节动态和种间差异。结果表明:沙棘、油松和山杏在5月主要利用10 cm深度土壤水,分别占其总水源比例的88.5%、94.0%和91.6%。7月,沙棘主要利用10～25 cm土层土壤水和雨水,比例为44.6%和35.4%;油松主要利用雨水,比例为93.7%;山杏主要利用25～100 cm土层土壤水和雨水,比例分别为55.9%和36.8%。9月,沙棘主要利用25 cm深度和75～100 cm土层土壤水,比例为88.9%;油松主要利用10 cm和50～75 cm土层土壤水,比例为84.5%;山杏利用10～100 cm土层土壤水。5月沙棘的水分利用效率显著高于7月和9月。7月油松的水分利用效率显著高于9月。5月和7月沙棘的水分利用效率显著高于油松和山杏。3个树种在不同季节根据不同水源的可利用性,选择利用不同深度的土壤水或雨水。沙棘和油松干旱时能够提高水分利用效率适应环境变化,可能比山杏更适应当地的半干旱环境。     

荒漠区植物光合器官解剖结构对水分利用效率的指示作用

植物生理功能的发挥以结构为基础,因此,植物光合器官(叶片或同化枝)解剖结构会对水分利用效率(WUE)有一定的指示作用。通过对黑河流域优势种灌木光合器官的解剖特征和表征WUE的稳定碳同位素比率(δ13C)进行分析,试图从解剖结构的角度为荒漠植物WUE寻求一个有效的指示指标。结果显示:(1)除花棒外,轴状光合器官植物的δ13C值均高于叶状。(2)不同荒漠植物光合器官及不同组织厚度变化范围较广,叶厚度(Tl)或轴直径(Da)、角质层厚度(Tc)、表皮厚度(Te)、栅栏组织厚度(Tp)、海绵组织厚度(Ts)、贮水组织厚度(Ta)的最大值分别约为最小值的6.9、5.8、11、4、3.5和3.5倍。荒漠区多数轴状光合器官植物的Da以及Te高于叶状。(3)所研究优势种灌木的δ13C值与Tl或Da之间存在极显著的正相关关系(r=0.719,P<0.01),与不同组织厚度(Tc、Te、Tp、Ts和Ta)之间相关性不显著。由此可知,从植物光合器官的解剖结构来看,荒漠区植物的WUE可以用Tl或Da来表征,叶片越厚,越有利于植物高效利用水分,且轴状光合器官植物的WUE高于叶状。     

长白山阔叶红松林5种主要树种水分利用效率与叶片养分特征

以长白山阔叶红松林中5种优势树种(红松、水曲柳、色木槭、蒙古栎、紫椴)为研究对象,利用稳定碳同位素技术分析了植物的水分利用效率(WUE),测定了叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)3种营养元素的含量用以分析植物对养分的利用特征,并综合分析了植物WUE与叶片养分含量之间的关系。结果表明：冠层不同位置微气象因子的差异导致WUE存在差异,4个阔叶树种的WUE表现为上层>中层>下层,红松的WUE表现为上层>下层>中层。树种间WUE的差异表现为常绿针叶树种红松的WUE大于两个散孔材阔叶树种(紫椴和色木槭),小于两个环孔材阔叶树种(水曲柳和蒙古栎),复叶树种水曲柳具有最高的WUE,红松当年生新叶显著高于老叶。常绿针叶树种红松当年生新叶及老叶的碳含量、C/N均显著高于其他4个阔叶树种,氮含量和N/P显著低于4个阔叶树种,红松老叶的磷含量显著低于4个阔叶树种,当年生新叶的磷含量与阔叶树种差异不显著。5个树种WUE与叶片C含量的相关性较差,与叶片N含量均呈正相关,常绿针叶树种和落叶阔叶树种的WUE与叶片P含量之间的相关性相反。     

马占相思叶片液汁碳同位素甄别率和水分利用效率

利用PMS压力室压取叶片液汁并借助稳定碳同位素质谱仪测定碳同位素比率,分析了马占相思(Acacia mangium )叶片液汁光合产物的甄别率(△)和估测了水分利用效率.结果表明:阴天马占相思林冠层日平均空气CO2 的碳同位素比率(δa)为-7.57‰±1.41‰,晴天则为-8.54‰±0.67‰;阴天叶片液汁的光合产物碳同位素比率(δp)日变化呈鞍型,而晴天则从早上至黄昏逐步降低;晴天δp与叶片/空气水汽压亏缺(D)明显呈负相关,阴天的δp变化相对较小;δp随叶片水势(ψ)降低而降低,显示水分胁迫引起δp降低;叶片液汁的D和经气体交换法获得的细胞胞间(Pi)和外界(Pa)CO2分压之比呈正相关,测定结果与理论上碳同位素相关扩散和生化分馏相一致.分析结果显示,田间马占相思空气CO2经气孔扩散的稳定同位素效应口a=4.6‰,有关Pi的净固定的稳定碳同位素效应6=28.2‰.认为液汁碳同位素甄别率是外围空气CO2进入光合产物的净甄别率,由叶片液汁△估测的水分利用效率与气体交换法所得结果相一致(R2=0.86,P＜0.001).本文所采用的叶片液汁光合产物测定即时△以及计算水分利用效率的方法,可减少田间条件下环境因素明显变化对水分和碳同位素的影响,该方法有助于进一步开展由植株至冠层扩展的碳和水分平衡的生理生态研究.