沙埋对两种沙生植物幼苗生长的影响及其生理响应差异

为了解沙埋对沙生植物生长的影响及其生理响应特征, 比较不同沙生植物耐沙埋能力及其机制, 2010年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同深度沙埋下沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和盐蒿(Artemisia halodendron)幼苗的存活率、株高等生长特性及其渗透调节物质含量, 保护酶活性和膜透性的变化, 得到以下结果: 沙蓬和盐蒿幼苗均具有较强的耐沙埋能力, 其中沙蓬幼苗最大耐沙埋深度超过幼苗10 cm, 盐蒿幼苗最大耐沙埋深度超过其株高8 cm; 随着沙埋深度增加, 沙蓬和盐蒿幼苗的存活率和株高均显著下降, 沙蓬的下降幅度显著小于盐蒿; 沙埋处理下两种植物均未表现出受水分胁迫, 沙埋导致其光合面积下降, 幼苗顶土困难, 是影响其存活和高生长的主要生态机制; 随着沙埋深度增加, 沙蓬幼苗丙二醛(MDA)含量显著增加, 盐蒿幼苗MDA含量下降, 虽然二者膜透性均呈增加趋势, 但沙蓬膜透性增加幅度显著低于盐蒿, 说明细胞膜受损是导致二者幼苗存活率下降和生长受到抑制的主要生理机制, 沙蓬膜透性受损程度较低是其耐沙埋能力较强的主要生理机制; 沙埋胁迫下, 虽然两种植物都通过提高过氧化物酶活性和脯氨酸含量减轻细胞膜受损程度, 但沙蓬体内超氧化物歧化酶也表现出重要协调作用, 使之酶促系统在保护细胞膜免受胁迫损伤过程中的作用更有效。     

小叶锦鸡儿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

以中国半干旱地区固定、半固定沙地分布最广泛的灌木种之一小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为对象,于2010～2011年在内蒙古科尔沁沙地测定了不同深度沙埋下其幼苗的存活率、株高、渗透调节物质含量、保护酶活性和膜透性变化,探讨小叶锦鸡儿对沙埋的生理响应特征。结果显示:(1)与对照相比,当沙埋深度为小叶锦鸡儿幼苗株高的25%～75%时,存活率差异不显著;当沙埋深度为50%～75%时其存活率增加,但株高明显下降,沙埋对其生长具有抑制作用;当沙埋达到其株高100%时幼苗全部死亡。(2)不同沙埋深度对小叶锦鸡儿幼苗叶片细胞膜透性无显著影响,对沙埋深度为其株高25%时,叶片含水量增加,MDA含量下降,POD活性增强,细胞膜未受到伤害;沙埋深度为其株高50%～75%时,叶片含水量下降,MDA含量增加,但SOD和POD对细胞膜起到了协同保护作用,细胞膜也未受到损伤;沙埋深度为株高25%～75%情况下,细胞膜未受到损伤,可溶性糖和脯氨酸含量变化不明显。研究认为:小叶锦鸡儿幼苗只能耐受部分沙埋,完全沙埋则会导致其幼苗全部死亡,沙埋胁迫下可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质含量反应迟缓可能是其耐沙埋能力较弱的主要生理原因之一。     

沙埋对沙米幼苗生长及生理过程的影响

2010-2011年在科尔沁沙地,研究了不同沙埋深度下沙米幼苗生长特性及其逆境生理指标的变化.结果表明: 沙米幼苗的耐沙埋能力较强,当埋深超过其株高后生长才会受到严重抑制,而埋深超过其株高1.66倍时仍有部分幼苗存活.当埋深未超过株高时,其幼苗丙二醛含量和膜透性的变化不显著;随着埋深进一步增加,其膜质过氧化加剧,细胞膜受损.沙埋胁迫下,沙米幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及脯氨酸含量均显著增加,过氧化氢酶(CAT)活性和可溶性糖含量下降.沙埋使植株光合面积减少、细胞膜受损,导致沙米幼苗死亡率增加、生长受抑,但是SOD和POD活性的增强及脯氨酸含量的增加对于减轻沙埋危害将起到一定的作用.     

沙埋对沙米幼苗生长、存活及光合蒸腾特性的影响

沙米(Agriophyllum squarrosum)是藜科沙蓬属1年生沙生植物,广泛分布于我国各主要沙漠和沙地中。为了解沙埋对沙米生长、存活和光合蒸腾特性影响,2010-2011年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下沙米幼苗高度、存活率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率的变化,结果表明:沙米具有极强的耐沙埋能力。埋深为株高25%时,沙米幼苗存活率和株高显著增加,埋深为株高50%-100%时,其株高和存活率虽有下降,但与非沙埋对照差异不显著。当沙埋深度超过株高后,其株高和存活率急剧下降,但沙埋达到株高266%时仍然有部分幼苗存活。沙埋第5天,随着沙埋深度的增加,沙米幼苗的光合速率缓慢下降,蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率均呈波动式变化。随着沙埋时间的延长,和对照相比,沙米幼苗的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随沙埋深度增加而大幅度下降,但水分利用效率仍呈波动式变化。沙埋第15天时其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率分别较非沙埋对照下降了86.7%、89.0%、90.0%和4.2%。相关分析表明,沙米幼苗的存活率和高生长与其光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化呈显著正相关,而其光合速率、蒸腾速率、气孔导度之间也呈显著正相关,但与水分利用效率的相关性未达到显著水平。沙埋胁迫下沙米幼苗存活率下降和生长抑制不仅源于沙埋造成幼苗顶土困难和光合面积减少,光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降也是重要原因。     

不同沙地共有种沙生植物对环境的生理适应机理

选择3个温带沙地(松嫩沙地、呼伦贝尔沙地、科尔沁沙地)4个共有种沙生植物(黄柳(Salix gordejevii)、差巴嘎蒿(Artimisia halodendron)、扁蓿豆(Melissitus ruthenica),猪毛菜(Salsola collina),通过自然状况下其叶片抗氧化酶活力和渗透调节物及丙二醛(MDA)含量日变化分析,探讨抗氧化酶活力和渗透调节物在沙生植物适应沙漠环境强光辐射和温度日变化中的作用,以及不同科属沙生植物抗逆生理调控机理的差异。结果表明:(1)不同沙地的4个共有沙生植物种可通过自身快速生理代谢调解,积累渗透调节物、提高抗氧化酶活力应对沙漠环境强光辐射和温度日变化,但生理调控幅度较小。(2)3个沙地不同科属的4个共有种在渗透调节物含量和抗氧化酶活力及种类上存在差异。扁蓿豆叶片日均MDA含量、POD(peroxidase)活力、CAT(catalase)活力、脯氨酸含量均最高,分别较其它3个种平均高2、10、2和2.5倍。黄柳叶片日均MDA含量较高,SOD(superoxide dismutase)活力和可溶性糖含量最高,分别较其它3个种高1.2和3倍。差巴嘎蒿和猪毛菜叶内MDA含量较低,POD、CAT、SOD活力和脯氨酸、可溶性糖含量均最低。沙生植物细胞中膜脂过氧化程度和抗氧化酶活力及渗透调节物含量呈正相关。自然状况下3个沙地的扁蓿豆和黄柳通过生理代谢调节维持细胞水分和氧自由基代谢平衡适应沙漠环境,差巴嘎蒿和猪毛菜依靠特殊的叶片形态结构变异减少光辐射吸收、降低水分蒸腾、维持叶片水分平衡、降低细胞膜脂过氧化。因此不同科属沙生植物维持叶片水分和氧自由基代谢平衡可能是其适应沙漠环境生存的重要生理调控机理。由于不同科属沙生植物种对沙漠环境适应的生理调节机理的不同,在未来农作物、林木抗逆育种中,根据具体科属植物选择合适的沙生植物作为亲本对提高抗逆育种效率是十分重要的。     

沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响

为了解沙埋对沙生植物存活的影响及其光合生理响应特征,比较不同藜科沙生植物耐沙埋能力及其光合响应,在内蒙古科尔沁沙地研究了沙米(Agriophyllum squarrosum)和大果虫实(Corispermum marocarpum)在不同沙埋深度下第5、10、15天的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率的变化,并于植物生长末期对存活率进行了测定。结果表明:沙米较大果虫实具有较强的耐沙埋能力,其中沙米幼苗最大耐沙埋深度超过苗高10 cm,大果虫实在埋深等于其苗高时全部死亡;随沙埋深度增加,沙米和大果虫实的存活率均显著下降,但沙米的下降幅度明显小于大果虫实;沙埋后,2种植物的气孔关闭或开放程度减小,通过降低蒸腾速率和提高水分利用效率来适应沙埋胁迫;随着沙埋胁迫的加剧,2种植物的净光合速率下降,表明沙埋胁迫对植物的光合作用破坏较大;相比于大果虫实,沙米对于沙埋胁迫有着更好的光合适应,随着胁迫的时间增加,其净光合速率有所恢复。     

樟子松幼树株高及其逆境生理指标对沙埋的响应特征

以3龄樟子松幼树为材料,2013年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下其株高、叶片膜透性、渗透调节物质含量及保护酶活性变化,以揭示沙埋条件下樟子松幼树生长及其对逆境的生理响应特征。结果显示:(1)在沙埋深度低于株高以上2cm时被埋樟子松幼树能够正常生长,其株高和芽长均明显高于非沙埋对照,并以沙埋深度为株高的50%时增长幅度最大;当沙埋深度超过株高2cm以上时,虽然植株高度和芽长也较埋前有一定增长,但均低于对照,且所有处理植株均未破土,后来全部死亡。(2)所有沙埋处理的叶片可溶性糖含量均显著低于对照,而POD活性显著高于对照,可溶性蛋白质和脯氨酸含量也高于对照。(3)随沙埋深度增加,叶片相对含水量总体呈增加趋势,但大多数处理与对照差异不显著;丙二醛含量基本呈显著下降趋势,可溶性蛋白和脯氨酸含量先增加后下降,而大多数处理的膜透性与对照差异不显著;随着沙埋深度增加,叶片可溶性糖含量显著下降,SOD和POD活性均先增加后下降。(4)相关分析显示,樟子松幼树叶片膜透性变化与MDA含量变化相关性几乎为零,可溶性蛋白与脯氨酸含量呈显著正相关关系,可溶性糖含量与脯氨酸含量呈显著负相关关系。研究表明,沙埋深度低于樟子松株高以上2cm能够促进其幼树生长;沙埋并没有导致樟子松幼树体内的膜脂过氧化,也没有引起细胞膜的损伤,在受到沙埋胁迫时,樟子松幼树体内SOD、POD以及可溶性蛋白和脯氨酸分别在防止其膜脂过氧化和维持细胞膨压中起到重要作用,而可溶性糖含量在沙埋过程中没有起到渗透调节作用。     

不同降水量处理时5种蒿属植物瘦果粘液溶出

用粘沙法对科尔沁沙地西部5种蒿属植物冷蒿(Artemisiafrigida)、差巴嘎蒿(A.halodendron)、大籽蒿(A.sieversiana)、黄蒿(A.scoparia)、乌丹蒿(A.wudanica)进行了瘦果粘液溶出及粘沙量的比较。主要模拟埋深5mm、降水量为1、2、4、8mm时瘦果的粘液溶出。5种供试植物均有粘液瘦果。在降水量1mm时,供试植物的粘液瘦果就能溶出粘液。当降水量达到2～4mm时,典型的沙生植物乌丹蒿和差巴嘎蒿的粘液瘦果粘沙量平均值分别达到7.31～13.56mg、0.63～2.55mg。除冷蒿外,其它4种植物均有随降水增多、粘液溶出量加大的趋势。粘液瘦果比例从大到小的排序是冷蒿>乌丹蒿>差巴嘎蒿>大籽蒿>黄蒿。在各种处理时,粘沙瘦果百粒瘦果粘沙量由大到小的顺序是乌丹蒿>差巴嘎蒿>大籽蒿>冷蒿>黄蒿。溶出粘液粘沙后,冷蒿瘦果所形成沙团重量达到瘦果重量的5～7倍,差巴嘎蒿2～9倍,大籽蒿3～5倍,黄蒿5～8倍,乌丹蒿5～29倍。流沙先锋植物乌丹蒿和差巴嘎蒿百粒瘦果粘沙量较其它植物大、在较低降水量时这两种植物粘液瘦果粘沙量较大表明瘦果溶出粘液粘沙是植物针对沙地流动性的进化适应之一。     

种子萌发和幼苗生长对沙丘环境的适应机制

综述了植物沙生适应机制的研究及其进展.一些植物的种子在刚成熟时具有休眠特性.种子需要适度沙埋促进萌发并实现幼苗定居,但过度沙埋则会抑制种子萌发和出苗.在沙层深处,没有萌发的种子会进入休眠状态,形成土壤种子库.幼苗通过增加节数和延长节间来适应沙埋.沙埋深度超过植物的忍耐限度会抑制幼苗生长,甚至导致幼苗死亡.沙生植物必须适应其他环境因子,如盐风与土壤盐分、昆虫采食、土壤养分亏缺等,才能在沙丘上成功生长.沙蚀可导致幼苗根系暴露并干燥脱水.一些沙漠植物的幼苗在萌发后可忍耐一段时期的干燥,水分条件得到满足之后,幼苗能够恢复生长.     

海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征

海滨沙滩单叶蔓荆(Vitex trifolia L.var.simplicifolia)是优良的抗沙埋地被植物.以烟台海岸沙地单叶蔓荆为材料,通过不同厚度沙埋过程中沙上和沙下叶片抗逆生理指标的测定以揭示其抗沙埋生理调控机制.结果表明,轻度和中度沙埋5d,成株和幼株整株叶片细胞膜透性增大、POD和SOD活力增高、MDA和脯氨酸含量和叶片相对含水量(RWC)增加、可溶性糖含量下降.但同株沙上叶片细胞膜透性、MDA含量、SOD和POD活力和可溶性糖含量均高于沙下,而沙上叶片脯氨酸含量低于沙下叶片.在轻度和中度沙埋lOd,沙上叶片细胞膜透性、MDA和可溶性糖含量、叶片POD活力降低,叶片SOD活力仍有小幅度增高,但脯氨酸含量增加,沙上叶片生长旺盛.研究表明,沙埋下叶片抗氧化酶活力和脯氨酸含量与细胞膜透性和膜脂过氧化成正相关.沙埋使植株上部叶片接近沙表面而经受干旱和地面热辐射胁迫引起细胞膜脂过氧化加剧和细胞膜透性加大.同时沙埋也使沙下叶片遭遇黑暗和缺氧胁迫诱导细胞内膜脂过氧化,但也激活了叶片抗氧化酶保护系统和叶片脯氨酸的积累抑制细胞膜脂过氧化维护细胞膜的稳定.因此在沙埋过程中,叶片快速响应沙埋胁迫激活叶片抗氧化酶系统抑制膜脂过氧化作用维持氧自由基和抗氧化酶系统的动态平衡在单叶蔓荆适应轻度和中度沙埋,维护沙上叶片旺盛生长中起重要作用,也是重度全埋下沙下植株茎顶端能快速延伸弯曲生长最后顶出沙面再生的主要生理保护原因.     

海滨滨麦叶片和根对不同厚度沙埋的生理响应差异分析

以烟台海岸抗风沙植物滨麦为研究材料,通过对不同厚度沙埋下其叶片和根部抗氧化酶活力(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT))、丙二醛(MDA)含量和渗透调节物含量变化的分析,探讨了叶片和根部对沙埋生理响应的差异。试验按滨麦成株株高(约40 cm)对其进行了轻度沙埋(在株高1/4处)、中度沙埋(2/4处)和重度沙埋(3/4处)。在沙埋第6天,分别测定了不同厚度沙埋处理下,植株各段叶片和根抗氧化酶活力、MDA和渗透调节物含量。结果表明,轻度和中度沙埋均加速植株生长。与对照相比,经轻度、中度沙埋处理6 d,叶片平均MDA含量增加,在重度沙埋下降低。不同厚度沙埋6 d,叶片平均SOD活力和脯氨酸含量增加,而CAT活力、可溶性糖和可溶性蛋白质含量下降。但不同厚度沙埋均使沙上叶片MDA、脯氨酸、可溶性蛋白质含量和SOD和CAT活力增加,尤其是叶片顶部增加最为明显,使沙下叶片MDA、可溶性糖、可溶性蛋白质含量和CAT活力下降,导致同株沙上和沙下叶片MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量和SOD和CAT活力差异显著(P0.05)。与叶片相比,根中MDA、可溶性蛋白质含量和SOD和CAT活力较低,而POD活力和可溶性糖含量较高并与叶片差异显著(P0.05)。不同厚度沙埋6 d,滨麦根中MDA和可溶性蛋白质含量变化较小,可溶性糖含量和CAT、POD、SOD活力略有降低。研究表明,滨麦根和叶片对不同厚度沙埋的生理响应不同。沙埋直接作用于叶片并诱发叶内氧自由基积累,但叶片通过快速激活的抗氧化酶保护系统(CAT、SOD)维持氧自由基代谢平衡,以及渗透调节物(脯氨酸、可溶性糖)的积累维护细胞水分代谢平衡,并满足能量的需求和快速生长。但在不同厚度沙埋下,由于根系不受沙埋直接影响而生理变化较小,并且还维持较低的膜脂过氧化水平,这可能是根能维持正常的吸水输水功能并在沙埋处理过程中和沙埋后地上叶片快速生长摆脱沙埋的重要物质基础。     

小叶锦鸡儿抗沙埋生长与抗氧化酶及同工酶变化的关系

小叶锦鸡儿(Caraganas tenophylla L.)是广泛应用于流动沙丘治理的优良固沙植物。然而关于其抗沙埋生理机理目前尚不清楚。选择生长在科尔沁沙地的小叶锦儿为试验材料,依据株高对其进行不同程度沙埋(轻度、中度、重度沙埋), 并通过测定沙埋过程中植株高度、不同部位叶片丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活力、抗氧化酶同工酶谱变化, 以揭示其抗沙埋生理适应机理和基因调控机理。结果表明:沙埋6d,植株各部位生长加快,尤其是顶部和基部生长更快。叶片MDA含量降低、整株植物叶片平均过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、过氧化物歧化酶(SOD)活力增加,但重度沙埋使抗氧化酶活力下降。沙埋12d,植株各部位生长继续加大, 沙下叶片凋落。与对照相比,沙上叶片MDA含量成倍增加,并与叶片POD、SOD和CAT活力的大幅度提高呈正相关,并与对照差异显著(P < 0.01)。同时,不同厚度沙埋6d,叶片CAT同工酶出现两新带CAT III和CATII;POD同工酶谱带(6条酶带)随沙埋厚度增加,叶片PODII区带加宽、色加深,POD I 和POD III酶带消失。但是,不同厚度沙埋下,沙上和沙下叶片CAT、SOD和POD酶谱带数和活力均相同。这表明在沙埋应激适应反应期(6d),叶片抗氧化酶活力的增强与抗氧化酶基因表达增强和基因启动有关。受到沙埋重力胁迫的成熟叶可能将胁迫信号传递给沙上没有沙埋的叶子及生长点,导致整株叶片产生整体适应性反应,激活抗氧化酶系统,以致加速生长。因此,小叶锦鸡儿萌蘖生物学特性和抗氧化酶对沙埋胁迫快速响应在维护氧自由基代谢平衡和植株快速恢复生长中起重要保护作用。     

海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策

在2009和2010年春夏季通过对烟台海滨沙地自然生长的耐沙埋植物砂引草(Messerschmidia sibirica Linn)进行不同厚度(1/3株高-轻度沙埋、2/3株高-中度沙埋、3/3株高-重度沙埋)沙埋试验,并测定沙埋过程中土壤温度、土壤含水量、叶片鲜重(FW)、干重(DW)、植株相对高度(%)、叶片细胞膜透性、相对含水量、(丙二醛)MDA、抗氧化酶活力(过氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT))、脯氨酸、可溶性糖含量的变化以探讨砂引草抗沙埋的生长和生理调节策略,为未来砂引草的科学管理和应用提供理论指导。结果表明,在沙埋第5天、第10天,随着沙埋厚度的增加土壤温度下降,土壤含水量增加,植株相对高度和整株砂引草叶片FW和DW呈上升趋势,同一植株沙上叶片FW、DW不断增加,沙下叶片FW、DW则不断减少。在沙埋第5天,不同厚度沙埋处理的植株叶片细胞膜透性和MDA含量均较对照低,而整株植物叶片SOD、CAT活力和脯氨酸含量均较对照高。同一植株沙下叶片细胞膜透性、MDA、脯氨酸含量及SOD和CAT活力均低于沙上叶片。研究表明,轻度和中度沙埋使沙上叶片受到地面热辐射、干旱、高温胁迫影响,导致叶片内含水量下降,膜脂过氧化加强,膜受损。但同时叶片中快速激活的保护酶和积累的脯氨酸抑制膜脂过氧化可能是保护沙埋后沙上叶片能快速生长的重要生理调控机理。在重度全埋枝叶处于沙下时,沙下缺氧和黑暗抑制了叶片呼吸作用和光合作用,同时缺氧也抑制了叶片对营养物质的消耗使叶片成为茎尖生长的物质和能量供体,促使暗中茎顶端不断的延伸生长冲出沙土再生。砂引草耐全埋的再生能力进一步表明,砂引草在海岸沙丘固沙、保滩、护岸和植被恢复上将具有重要开发和应用前景。     

种子大小和干旱胁迫对辽东栎幼苗生长和生理特性的影响

在温室内遮阴条件下,设置80%、60%、40%和20%田间持水量(对照、轻度、中度和重度干旱)4个处理,研究种子大小和干旱胁迫对盆栽辽东栎幼苗生长和生理特性的影响。结果表明: 大种子(3.05±0.38 g)幼苗的单株叶面积、总干质量和根冠比在所有处理均显著大于小种子(1.46±0.27 g)幼苗,前者的株高、基径、叶片数、比叶面积、相对生长率和净同化率等生长参数在轻度、中度和重度干旱处理均不同程度大于后者。大种子幼苗叶片过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均高于小种子幼苗,前者叶片丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量和叶绿素总量在部分干旱处理显著大于后者。除根冠比外,其他生长参数均随干旱胁迫增强逐渐减小,重度干旱处理大、小种子幼苗总干质量分别比对照降低19.4%和20.0%。POD、CAT和SOD活性均随干旱胁迫增强先升后降,在中度干旱处理,大、小种子幼苗POD活性分别显著高于对照126.7%和142.1%,CAT活性分别显著高于对照170.0%和151.9%。在重度干旱处理,大、小种子幼苗MDA含量分别显著高于对照86.5%和68.9%。可溶性蛋白、游离脯氨酸含量和叶绿素总量均随干旱胁迫增强先升后降,在中度干旱处理,大、小种子幼苗可溶性蛋白含量分别显著高于对照320.7%和352.7%。辽东栎大种子幼苗可依赖其生长和生理方面的优势比小种子幼苗具有更强的干旱耐受性,在退化次生林人工辅助实生更新中应优先选用抗逆性更强的大种子幼苗。