Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeböden

Die begriffliche Abgrenzung von Schneeböden und ihrer Vegetation wird unterschiedlich gehandhabt und bereitet für die Einschätzung des Umfanges der Klasse Salicetea herbaceae Probleme. — Klimaunterschiede zwischen der alpinen Stufe mitteleuropäischer Gebirge und oroarktisch-arktischer Regionen und die daraus resultierenden edaphischen Unterschiede werden als eine Ursache verschiedener Gliederungskonzepte der Vegetationstypen hervorgehoben. Die teilweise unzulängliche Berücksichtigung der Kryptogamen erschwert zusätzlich die Vergleichbarkeit der regional gewonnenen Befunde Syndynamische Beziehungen zu Kontaktgesellschaften werden skizziert, und für die Schneeboden-Vegetation bezeichnende Geoelemente werden vorgestellt und in ein Gliederungskonzept (Tabelle 2 und Appendix) eingearbeitet. Für die Abgrenzung der Phytozönosen im Bereich der Arktis sind zusätzliche Untersuchungen notwendig Die ökologisdien Verhältnisse werden beispielhaft an einem Transekt aus den Zentralalpen (Ötztal, Österreich) skizziert (Abb. 2 bis 4). Die Bedeutung von Kryptogamensynusien für die Charakterisierung kleinräumig wechselnder edaphischer Unterschiede wird betont und die ökologische Amplitude einiger ”Schlüsselarten” umrissen     

Möglichkeiten zur Früherkennung phytopathologischer Erscheinungen mit Hilfe der Thermografie — Übersicht und erste Ergebnisse

Im europäischen Getreideanbau gehören seit über 25 Jahren die Blattläuse mit den 3 wichtigsten Arten Sitobion avenae (Fabr.), Rhopalosiphum padi (L.) und Metopolophium dirhodum (Walk.) zu den bedeutsamsten Schädlingen. Durch ihre Saugtätigkeit, aber auch als Vektoren von Viruskrankheiten können sie in Jahren eines verstärkten Auftretens empfindliche Ertragsverluste hervorrufen. Die Populationen der Getreideblattläuse verfügen über eine solche Fertilität, daß in jedem Vegetationsjahr des Getreides die Gefahr einer Massenvermehrung besteht. Ob es dazu kommt, darüber entscheiden allein die abiotischen und biotischen Umwelteinflüsse mit ihrer jahresspezifischen Prägung und Intensität. Aus ökologischer Sicht zählen Blattläuse zu den interessantesten Gliedern der Ökosysteme, da sie während der Vegetationszeit in Permanenz Biomasse produzieren, die für zahlreiche natürliche Feinde eine wichtige Nahrungsquelle darstellt (Beutetiere, Wirtstiere, Honigtaulieferanten). Sie tragen damit in hohem Maße zur Erhaltung von arten‐ und individuenreichen Nützlingspopulationen und, damit einhergehend, zur Bewahrung der natürlichen Regulationsmechanismen in den Kulturpflanzenbeständen bei. Die ökologischen Konsequenzen einer vorschnellen Eliminierung der Getreideblattläuse aus dem Ökosystem werden aufgezeigt. Vorliegender Beitrag informiert über die Massenwechselvorgänge, die komplizierten Schadzusammenhänge und die praktizierten Bekämpfungsstrategien unter Berücksichtigung verschiedener Bekämpfungsschwellen und ‐richtwerte, wobei der Aspekt des integrierten Pflanzenschutzes eine besondere Beachtung erfahrt. Die Bedeutung der Getreideaphiden im und für das Agroökosystem wird abschließend erörtert.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Ontogeny of Behavior in the Crab Instars of the Dungeness Crab,Cancer magister Dana 1852

Schimpansen werden im Gombe-Nationalpark in Tansania seit 1960 beobachtet. Die Tiere bilden soziale Gruppen, die wir “Communities”, die Japaner “Unit-Groups” nennen. Als Faktoren, die von 1965 bis 1980 die Größe und Zusammensetzung der Hauptgruppe beeinflußten, werden erörtert: Pubertätsalter, Fortpflanzungsreife, Fortpflanzungszyklen der Weibchen, Geburtenfolge, Wechsel von Individuen zwischen Gruppen, Geschlechterverhältnis, Alterszusammensetzung und Mortalität. Zwischen 1970 und 1972 teilte sich die Gruppe. In den folgenden 5 Jahren wurden die Männchen und mindestens eins der Weibchen, die sich als Kahama-Gruppe abgespaltet hatten, von den Männchen der größeren Kasakela-Gruppe umgebracht. Eingehend werden Mortalitätsfaktoren (Krankheiten, Verletzungen, Mutterverlust, Alter) sowie der allgemeine Gesundheitszustand besprochen. Die deutlich unterschiedenen Regen- und Trockenzeiten im Gombe beeinflussen die Gesundheit und wohl auch die Fortpflanzung. In der Gruppe gibt es Inzucht, aber der Wechsel von Weibchen in andere Gruppen (der noch einigermaßen rätselhaft bleibt) sorgt für genetische Auffrischung. Die Befunde werden mit der einzigen anderen Langzeitstudie an freilebenden Schimpansen aus den Mahali-Bergen in Tansania verglichen. Der Einfluß künstlicher Fütterung in beiden Gebieten wird erörtert.     

34. K. H. von Wangenheim: Entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Beteiligung nukleärer und extranukleärer Erbträger an der Phänogenese

Die Ursache für die unterschiedliche Entwicklung des Endosperms in reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden beruht auf der Konstitution des Endosperms selbst. Es wurden Bestimmungen des Cytoplasmavolumens in unbefruchteten Samenanlagen und Endospermen von Oenothera hookeri durchgeführt. Sekundäre Embryosackkerne von tetraploiden Pflanzen sind von etwa doppelt so viel Cytoplasma umgeben wie solche von diploiden. Die triploiden Endosperme aus den reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden unterscheiden sich nach der vierten, fünften und sechsten Kernteilungsfolge noch immer in ihrem Verhältnis zwischen Cytoplasma und Kern wie 1:2, und es ist dem Kern nicht möglich, die abweichenden Verhältnisse, welche durch die unterschiedliche Ausgangsmenge an Cytoplasma in den Samenanlagen aus diploiden und tetraploiden Pflanzen entstehen, zu normalisieren. Die ermittelten Werte entsprechen einer von der Ploidie des Zellkerns unabhängigen Vermehrung der cytoplasmatischen Bestandteile um etwa 120% je Interphase. Hierdurch erreichen die einzelnen Kreuzungen bestimmte Verhältnisse zwischen Cytoplasmavolumen und Zahl der Chromosomensätze zu verschiedenen Zeiten bzw. Kernteilungsfolgen, und es läßt sich entwicklungsphysiologisch der unterschiedliche Zeitpunkt der Zellwandbildung und der Beendigung der Mitosetätigkeit sowie die unterschiedliche Samengröße erklären.     

Landwirtschaftlicher Pflanzenbau und biologische Vielfalt

Vielfalt in allen Erscheinungsformen kennzeichnet schon die unbelebte und in noch stärkerem Maße die belebte Natur. Dagegen drängt die Nutzung von Naturkräften durch den Menschen, insbesondere in ihren weiter entwickelten und technisierten Formen stets auf Vereinfachung. So werden landwirtschaftliche Kulturpflanzen bei ein- bis mehrjähriger Nutzung im Regelfall in Reinkultur angebaut, ganz im Gegensatz zur standorttypischen Artenvielfalt eines natürlichen Pflanzenbestandes. Lediglich die verbliebene Unkrautflora erinnert dann and die ursprüngliche Artenvielfalt einer Pflanzengesellschaft. Es kommt hinzu, daß sich landwirtschaftlicher Pflanzenbau auf nur wenige anbauwürdige Kulturpflanzenarten konzentriert. Weltweit nimmt das Ackerland etwa 10 % der Landoberfläche der Erde ein, die mit nur etwa 30 Kulturpflanzenarten von überregionaler Bedeutung bestellt werden. Allein 37,4% davon sind dem Anbau von nur dreif für die Ernährung der Menschheit besonders bedeutsamen Arten (Weizen, Resi und Mais) gewidmet. In Deutschland werden gegenwärtig sogar 33% der Landoberfläche als Ackerland genutzt. Von den insgesamt etwa 14 bei uns häufiger anzutreffenden Kulturpflanzenarten besetzen die drei dominierenden Arten (Winterweizen, Mais und Wintergerste) dabei 48% der Anbaufläche. Landwirtschaftlicher Pflanzenbau wird also generell artenarm betrieben. Die zweite Ebene bilogischer Vielfalt im landwirtschaftlichen Pflanzenbau stützt sich auf die mehr oder weniger regelmäßige Folge verschiedener in Reinkultur angebauter Kulturpflanzenarten. Bozogen auf die Gesamtfläche eines Betriebes order die Feldflur einer Gemeinde ergibt sich dann noch immer ein abwechslungsreiches Gesamtbild verschiedener Aussaat-, Blühund Erntezeiten. Für artenreiche Fruchtfolgen lassen sich darüber hinaus viele, für die Bodenbewirtschaftung vorteilhafte Argumente anführen. Die hohe Schlagkraft der vollmechanisierten Betriebe und die beliebige Verfügbarkeit von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln in Verbindung mit artunterschiedlichen Ertrags- und Preisrelationen haben jedoch auf intensive bewirtschafteten Betrieben in günstigen Lagen zu einer oft drastischen Reduktion der Pflanzenproduktion (auf den Anbau von nur noch drei, manchmal sogar nur zwei Arten) geführt, von denen der jeweils höchste Beitrag zur Deckung der Betriebskosten erwartet werden kann. Inzwischen hat sich jedoch die Erkenntnis durchgesetzt, daß die Aufrechterhaltung “biologischer Diversität” ein wesentliches Element zur Sicherung der “Nachhaltigkeit” der landwirtschaftlichen Pflanzenproduktion darstellt. Dies hat in der Konferenz von Rio (1992) im Rahmen der Agenda 21 zum Abschluß einer “Konvention über Biologische Vielfatl” geführt, der auch die Bundesrepublik Deutschland beigetreten ist. Mit dem Begriff biologische Vielfalt werden in dieser Konvention nicht nur Naturschutzverpflichtungen zur Sicherung des Erhalts bedrohter Tier- und Pflanzenarten übernommen, sondern es geht zu einem wesentlichen Teil auch um die 3. Ebene der biologischen Vielfalt in Form der genetischen Vielfalt innerhalb der für die Welternährung grundlegend bedeutsamen Kulturpflanzenarten. In diesem Zusammenhang soll hier gefragt werden, ob mit der Einführung transgener Nutzpflanzen neben ihrem wirtschaftlichem Nutzen auch Risiken für die biologische Vielfatl verbuden sind.     

Ökologie und Mikroklima in der alpinen Stufe des afghanischen Hindukusch

Die alpine Stufe des afghanischen Hindukusch weist trotz hoher Niederschläge im Winterhalbjahr eine an Trockenheit angepaßte Vegetation auf. Auch noch in Höhenlagen über 4000 m sind geschlossene Rasenformationen an alloch-thone Wasserzufuhr gebunden, da gerade während der Hauptvegetationszeit im Sommer ein Niederschlagsminimum herrscht. Der Einfluß des Monsuns ist dabei in den alpinen Regionen zu vernachlässigen, außer im Safed Koh und im südlichsten Nuristan. Die Flora ist in erster Linie durch Arten der zentral-asiatischen Gebirge geprägt, daneben bestehen Beziehungen zum west-himalayischen Raum. Der Endemismus ist nicht groß, im Gegensatz zu dem in tieferen Stufen. Die Baumgrenze liegt im Mittel für das betreffende Gebiet bei etwa 3300 m, die Schneegrenze bei etwa 5000 m. Es werden Beispiele für die Temperatur- und Wasserverhältnisse angeführt. Das Mikroklima und dementsprechend die ökologischen Bedingungen sind sehr extrem. Die hohe Strahlung schafft große tägliche Temperaturschwankungen. Tagesgänge des potentiellen osmotischen Drucks des Zellsafts einiger alpiner Arten sind gut nachweisbar. Beobachtungen und Messungen aus dem Kohe Khrebek-Massiv in Ost-Afghanistan werden beispielhaft mit solchen aus dem Pamir, Kohe Baba und andern Gebirgsregionen verglichen. Insgesamt ist die Erforschung des afghanischen Hindukusch noch sehr lückenhaft, es wird daher der Appell an alle zukünftigen bergsteigerischen Expeditionen ausgesprochen, bei Planung und Durchführung Naturwissenschaftler noch weit mehr als bisher mit heranzuziehen.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Behavior of Sparrows of the Genus Zonotrichia,in Orientation Cages during the Lunar Cycle

Das nächtliche Zugverhalten verschiedener Zonotrichia-Arten wurde im beschriebenen 8-Stangen-Orientierungskäfig automatisch registriert. Die Tiere blieben einige Tage bis mehrere Monate darin. Ein Index für Gesamtaktivität, mittleres Azimut (Richtung) und Richtungsbevorzugung (Stärke der Orientierung) wurde für jede der 4198 Vogelstunden über den ganzen Lunarzyklus berechnet. Die nächtliche Orientierung wurde auf verschiedene Umweltvariable analysiert, speziell auf Azimut des Mondes und seiner Höhe über dem Horizont. Starke Nachtaktivität ging allgemein mit deutlicher Richtungsbevorzugung einher, solange der Mond nicht störte. In mondhellen Nächten war die Aktivität leicht erhöht und hing bei einigen Vögeln deutlich von Helligkeit und Höhe des Mondes ab und war dann nicht immer vor Mitternacht (im Frühling) am größten. Die Nachtaktivität blieb unbeeinflußt von Umgebungstemperatur, Bewölkung oder Fangen und Wiegen der Vögel am Vortage. Der Mond änderte die Azimutrichtung einiger Vögel, die dann phototaktisch reagierten (ausgenommen wenn der Mond durch Wolken schien oder künstlich nachgeahmt wurde). Meist folgte die Vorzugsrichtung dieser Vögel dem Mond in mäßig großem Winkel im Uhrzeigersinn; vermutlich wurde der Mond als Sonne angesehen. Die Zugrichtung der Vögel wechselte von Nacht zu Nacht, meist um etwa ± 20°; als signifikant gelten Änderungen von 45° oder mehr, die selten ohne, meist mit Mondsicht (großer Mond über mehrere Std.) vorkam. Auch gab es mondabhängige stündliche Richtungsänderungen. Mond-beeinflußte Vögel konnten in Vollmondnächten keine konstante Richtung halten; die meisten von ihnen waren als Jungtiere eingefangen worden. Auch ein anscheinend mondunabhängiger Vogel orientierte sich in manchen Mondnächten schlechter. Bewölkung verschlechterte die Gesamtnachtorientierung, nicht aber die Richtungskonstanz innerhalb der Meß-Stunden. Trotz solcher Störungen wiesen die Vögel im Frühling nach Norden, im Herbst nach Süden, aber mit großer Streuung sowohl zwischen Individuen als auch zwischen verschiedenen Zeiten desselben Tieres. Der einzige am Brutplatz gefangene Vogel bevorzugte die Heimatrichtung. Drehung des Käfigs erzeugte Störungen, die ein heuristisches kybernetisches Modell nahelegen. Daß die Sterne zur Orientierung dienen, ist auch hier nicht bewiesen, es spricht aber manches dafür.     

Pharmakophagie: Drogen,Sex und Schmetterlinge

Der stürmischen Entwicklung analytisch-technischer Möglichkeiten in den letzten drei Jahrzehnten ist es zu verdanken. daß Substanzen selbst in Mikromengen chemisch charakterisierbar sind. Tausende neuer Naturstoffe konnten so identifiziert werden. Über ihre biologischen Funktionen beginnen wir, mehr and mehr zu lernen, und entdecken ungeahnt komplexe Beziehungen auf allen Ebenen, von der des Individuums bis zur Population und den vielfältig vernetzten Ökosystemen. Chemische Kommunikation spielt eine zentrale Rolle in der belebten Welt. Das Verständnis ihrer Grundlagen ist für uns Menschen zwangsläufig von immenser Bedeutung, nicht zuletzt für Bemühungen um umweltverträgliche Programme zum Management von Schadpopulationen. Ziele und Aufgaben der jungen und multidisziplinären ?Chemischen Ökologie”? sind es, all diejenigen Interaktionen zwischen Organismen zu untersuchen, die durch Naturstoffe vermittelt werden. Zu ihren bislang herausragenden Themengebieten gehören beispielsweise Beziehungen zwischen Insekten und Pflanzen, aber auch Pheromone, das sind Sekrete, die der innerartlichen Kommunikation von Organismen dienen. Hier wird über Insekten berichtet, die Wehrstoffe (?Gifte”?) von Pflanzen unabhängig vom Nahrungserwerb aufnehmen können und diese Substanzen sowohl zum eigenen chemischen Schutz vor Gegenspielern als auch zur sexuellen Verständigung nutzen. Die chemische Ökologie solcher ?pharmakophager Insekten”? liefert grundlegende Kenntnisse über Insekten-Pflanzen-Beziehungen. Sie verknüpft dabei klassische biologische Forschungsgebiete wie (Balz-) Verhalten, (Sinnes- und Stoffwechsel-) Physiologie, (Funktions-)Morphologie und Taxonomie in einem ökologischen und evolutionsbiologischen Kontext untereinander wie auch mit der Naturstoffchemie.     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.     

Zur Zeitgeberfunktion des Lichtbeginne in Synchronkulturen von Chlorella1

Der Beginn der Lichtphase ist unter stabilen Kulturbedingungen der einzige Zeitgeber der synchronen Entwicklung von Chlorella im Licht-Dunkel-Wechsel. Nur im unmittelbaren Anschluß an eine Veränderung des Verhältnisses Lichtphase: Dunkelphase hat auch der Beginn der Dunkelphase einen gewissen Einfluß auf die Rhythmik. Bei der Fortsetzung der Versuche mit hellrotem Störlicht stellte sich heraus, daß hierdurch auch der Zeitpunkt des Einsetzens der DNS-Synthese beeinflußt wird. Diese Arbeit wurde durch Mittel finanziert, die das Land Nordrhein-Westfalen über das Landesamt für Forschung dankenswerterweise zur Verfügung stellte. Frau Dipl.-Chem. I. Rolle , Fräulein B. Civis und Fräulein G. Wehmeier danken wir für ihre Mitarbeit.     

Morphogenesis und Pflanzengallen

Die Form und die Farbe der Gallen sind mannigfaltig; es gilt aber für alle, daß gleichartige Gallen stets gleichartigen Parasiten ihre Entstehung verdanken. Wir haben folgende Gallenarten studiert und ihre Entwicklung untersucht: Eriophyiden-, Cecidomyiden-, Cynipiden- und Aphiden-Gallen. Das Ausschalten des Parasiten zu verschiedenen Zeitpunkten nach seinem Festsetzen an der Pflanze führt zur Unterbrechung der weiteren Entwicklung der Galle und erlaubt, die Cecidogenesis in ihren Elementarprozessen zu analysieren. Wachstumshemmungen und Störung der normalen Zellpolarität sind die ersten Reaktionen, die man als Beginn einer Cecidogenesis feststellen kann. Beide Reaktionen sind definitiv und betreffen oft schon alle Zellen des Wirtsgewebes, aus denen die zukünftige Galle entstehen wird. Während die Galle wächst und sich entwickelt, erlaubt uns das Ausschalten des Parasiten, in jedem Moment zu erfahren, in welche Richtung das Wachstum “eingeschaltet” war. Die verschiedenen Gewebe der Galle entstehen nur, wenn die Larve tätig ist. Alle Beobachtungen und Versuche (in vitro-Kultur von Gallgewebe, Realisation von heterospezifischen Gallen) weisen darauf hin, daß Galle und Parasit eng miteinander korreliert sind, daß die Gallenbewohner das Wachstum der Galle beeinflussen und der Galle die artspezifische Struktur aufprägen.     

Ein bakterielles Kulturfiltrat mit antiphytoviraler Aktivität an Gurke/Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus) und Tabak/Tabakmosaik-Virus (tobacco mosaic virus): (Kurze Mitteilung)

Es wurde die Intra‐ und Interpopulationsvariation untersucht, die durch Adaptationsreaktionen der Individuen (Klone) der Gemeinen Quecke (Elytrigia repens (L.) DESV.) am Versuchsort zum Ausdruck kommt. Die Klone stammten aus Populationen verschiedener Höhenlagen vom Territorium der östlichen Bundesländer Deutschlands. Die Ergebnisse zeigen, daß sich die Populationen in der Variabilität der Enzymaktivität (saure Phosphatase, Peroxidase, Polyphenoloxidase) sowie in der Variabilität der Isoenzymmuster (Peroxidase, Esterase) unterscheiden. Die höchste Variabilität der genannten Parameter wurde für Populationen nachgewiesen, die aus einer Höhenlage von ca. 400 m ü. NN stammten. Ausgehend von 400 m ü. NN nimmt die Variabilität in Richtung größerer und niedrigerer Höhenlagen von 400 m hin ab. Die Variabilitätsunterschiede, die unter gleichen Bedingungen nachgewiesen wurden, weisen auf die Existenz eines Zusammenhanges zwischen den typischen Adaptationsreaktionen von Populationen und der Gesamtheit der Selektionsfaktoren des natürlichen Milieus hin, von dem sie stammten. Es gibt einen Zusammenhang zwischen der nachgewiesenen Variabilität und der Überlebensrate nach einer Adaptationsdauer von fünf Jahren.     

Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.