昆虫共生微生物：研究进展与展望

昆虫共生微生物是指与昆虫宿主建立持久互作关系的微生物，这些微生物分布于昆虫的体表、肠道、血腔或者细胞内，参与调节宿主昆虫的多种生理功能。昆虫-共生微生物互作研究涉及多个学科领域的交叉。深入研究昆虫共生微生物的功能及其与宿主的互作关系不仅有助于阐明重要的生命科学机理，还将为害虫治理和虫传病害的防控以及益虫的有效利用提供新的思路和方法。近年来，我国学者在昆虫微生物组研究领域取得显著进展，在多个研究方向取得重要成果。本文概述了国内外昆虫共生微生物研究的最新进展，介绍了本专辑论文的主要研究内容，并提出了值得关注的3个研究方向：(1)昆虫细胞内共生微生物的功能；(2)昆虫调控共生微生物丰度和传播的机制；(3)昆虫共生微生物的遗传改造和应用。     

昆虫共生微生物在病虫害和疾病控制上的应用前景

昆虫与微生物之间的互利共生关系是自然界中一种常见的互作形式。昆虫的种类丰富多样并且在自然界中分布广泛,在一定程度上得益于共生微生物的帮助。随着生物技术的不断发展,越来越多的共生微生物和互利共生模式得以发现并深入研究。微生物不仅能够为昆虫的生长发育提供营养,还能合成很多生物活性物质、调节宿主的免疫、对抗捕食者和抵御病原微生物感染,成为宿主昆虫健康和适应的守护者。鉴于共生微生物与昆虫生理生态的密切联系,以及昆虫对人类经济与健康的重要影响,利用共生微生物对昆虫及虫媒病进行生物控制已经成为一个热点研究方向,并展现了良好的应用前景。本文对昆虫共生微生物的多样性、生物学功能、与宿主相互作用机制及其在病虫害和虫媒病防治中的研究进展进行综述和展望。     

昆虫共生菌的垂直传播

共生菌普遍存在于昆虫体内,它们能够为宿主昆虫提供生长发育所必需的氨基酸、固醇类等营养物质,还能提高昆虫适应高温、寄生虫、病毒等不利环境因素的能力,昆虫则为共生菌提供稳定的生存环境和营养物质,昆虫与共生菌相互依存。多数情况下,共生菌通过垂直传播在宿主代次间进行传播,即共生菌由母代传递给子代。结合最近几年相关研究,本文综述了不同昆虫共生菌的垂直传播模式。除极少数肠道共生菌通过污染卵壳被宿主幼虫取食得以垂直传播外,垂直传播的共生菌多为经卵传播。根据侵染时期的不同,共生菌经卵传播模式多数可分为以下4种：侵染宿主昆虫幼虫中的生殖干细胞、侵染宿主昆虫年轻雌成虫中的生殖干细胞、侵染宿主昆虫雌成虫中的成熟卵母细胞以及侵染宿主昆虫囊胚期胚胎。其中,有些共生菌是以共生菌菌胞整体侵染的方式进入到宿主卵巢。另外,少数肠道共生菌也通过卵巢进行垂直传播,此类共生菌先侵染卵巢侧输卵管并在侧输卵管聚集,待卵排放至侧输卵管时再进入到卵中。在文中,我们也探讨了昆虫共生菌垂直传播过程中的细胞机制和免疫机制,包括共生菌避开宿主免疫反应、共生菌通过内吞作用进入卵巢以及不同共生菌间的协同作用等。     

果蝇肠道共生菌对宿主作用的研究进展

肠道共生菌是动物体内的重要组成部分,在宿主的生长发育和健康等方面发挥着重要作用,近年来已成为国内外的研究热点。果蝇作为研究肠道微生物菌群功能的优秀模型,在肠道共生菌与宿主关系研究方面已取得许多重要进展。在本文中,我们首先对果蝇肠道微生物的组成和特征作了总结,然后对果蝇肠道共生菌在其生长发育、营养与代谢、行为反应、寿命以及免疫与疾病方面的作用进行了综述,以期为研究人类肠道共生菌功能和肠道健康提供一定理论依据和新的思路。     

共生菌与昆虫的免疫

共生菌可通过产生抗菌物质、调控宿主免疫相关基因和微生物种间竞争作用等方式保护昆虫宿主免受病原体的侵染。为维持共生关系,昆虫进化出精细的调控机制避免对共生菌的过激免疫应答,共生菌通过免疫识别信号多态性或化学拟态来降低或躲避宿主免疫系统对自身的伤害。本文在分析共生菌对宿主免疫的功能及其机制的基础上,探讨宿主对免疫应答的精准调控以及共生体系的协同进化,以期为共生菌对宿主免疫影响的深入研究提供参考。     

昆虫内共生菌及其功能研究进展

昆虫内共生菌与宿主之间的互作关系已逐渐成为昆虫学的研究热点之一。昆虫内共生菌具有协助宿主营养代谢、 逃避天敌攻击和增强抗药性等功能： 通过协助宿主营养代谢, 提供食物中缺乏的营养物质来弥补食物中营养物质的不足; 分泌抗菌肽、 毒素等物质以增强对外源寄生物等的防御能力, 抑制对宿主的不利影响; 同时, 也可以增强宿主抗逆性, 调控植物生理反应, 抑制植物对宿主的不利影响; 利用对抗逆性基因精确的表达调控来增强宿主抗药性等。因此, 内共生菌介导的宿主生物学性状的改变, 扩大了宿主昆虫的生态位, 成为昆虫生长发育过程中的重要调控因子。目前, 昆虫内共生菌的功能往往是通过研究宿主感染共生菌前后性状的变化而证实。近几年, 转录组学、 蛋白质组学、 基因组学等技术的进步, 促进了内共生菌与宿主昆虫共生机制研究的发展。通过研究内共生菌及其功能基因在昆虫种群动态中的作用, 特别是内共生菌感染对宿主生殖、 存活、 适应环境能力的影响, 将有利于揭示内共生菌与宿主的共生机制, 并最终为开发新的防控技术提供理论依据。本文针对昆虫内共生菌的功能进行了综述, 并对日后的研究方向进行了展望, 提供了研究昆虫内共生菌与宿主互作关系的方法及建议。     

昆虫共生微生物及其功能研究进展

昆虫体内共生微生物能够占到昆虫生物量的1%~10%,主要包括细菌、真菌、古菌和病毒。昆虫与共生微生物共进化形成共生体,共生微生物在昆虫生物学性状、多样性形成、生态适应性与抗逆性等多方面发挥着重要的作用。昆虫中的农作物害虫严重影响农业生产。本文对2000年以来农业害虫共生微生物的多样性、研究方法和功能机制、共生微生物之间的互作以及在害虫防控中的应用等方面的研究进展进行综述和展望。随着分子微生态学、宏基因组测序等先进研究方法的不断开发应用,对农业昆虫害虫共生微生物研究的广度和深度都有了突破。发现共生微生物主要通过以下方式影响宿主昆虫：(1)合成营养物质或产生消化酶促进宿主生长发育、拓展宿主生态位;(2)产生保护性代谢物直接保护宿主抵御胁迫,或通过调控寄主植物的防御反应间接地保护宿主;(3)产生活性物质调控宿主的生殖、交配、聚集和运动等行为。昆虫共生微生物的种类和数量在一定时空范围内维持动态变化并对宿主表型产生重要影响,是宿主、环境、共生微生物互作因素之间收益权衡的结果。因此建议进一步开展以下研究：影响共生体形成和维持的分子机制;在更多时空维度上研究共生微生物、宿主、寄主、天敌和环境之间的复杂相互作用;通过定向调控共生体设计绿色高效的害虫防治策略。     

昆虫肠道菌群的功能研究进展

昆虫肠道为某些微生物提供了一个特定的定殖环境,这些肠道菌群也为其宿主提供了很多潜在的有益作用。因而昆虫在一定范围和程度上表现出对肠道菌群的依赖并形成一种互惠互利的共生关系。近年来,随着高通量测序技术的广泛应用,促进了肠道菌群及其功能基因的研究。也为进一步了解如何区分非致病性菌(共生菌)和致病菌(病原菌)的致病机理、调控昆虫肠道菌并用来防治害虫或保护授粉昆虫在内的有益昆虫奠定了基础。本文概述了昆虫肠道菌群定殖环境、起源和进化以及传播方式,综述了近年来昆虫肠道菌群功能研究的最新进展,并对今后昆虫肠道菌群的研究方向进行了展望。     

昆虫共生菌对宿主功能研究的方法体系

共生菌可参与昆虫的生理生化过程,影响昆虫的营养、生长发育、解毒作用、天敌防御和免疫能力等。在共生菌对宿主功能的研究中,核心问题是如何从组成复杂的共生菌组中筛选出具有特定功能的共生菌。共生菌对宿主功能的研究模式通常包括:通过共生菌多样性分析,提出差异共生菌对宿主功能的假设;分析并验证特定共生菌在宿主体内的功能。本文围绕共生菌对宿主功能的研究模式,系统地总结和比较昆虫共生菌功能研究的方法和技术,构建昆虫对宿主功能研究的方法体系,以期推进共生菌-宿主联系的研究。     

培菌昆虫相关放线菌的次级代谢产物研究进展

昆虫共生微生物是一种特殊的微生物资源,其中放线菌在昆虫肠道、体表和巢穴中广泛分布。近年来,人们从培菌昆虫来源的放线菌中分离得到多种新型化合物,可以选择性抑制菌圃的致病真菌,部分还对植物致病真菌、昆虫致病真菌、人类病原菌和癌细胞有抑制活性。因此,研究培菌昆虫相关微生物不仅有助于了解宿主与微生物的共生机制,还能发掘新的活性物质,用于生物农药、生物医药的开发。本文对培菌昆虫来源放线菌次级代谢产物的研究进展进行了综述。     

视觉信号在昆虫检测植物寄主中的作用

植物为数十万种昆虫提供各种资源,如食物、交配、产卵和躲避天敌的场所。目前对昆虫检测植物寄主的研究主要关注昆虫嗅觉系统和植物寄主挥发物之间的相互作用,对昆虫视觉系统发挥的作用关注较少。近年来,对昆虫视觉器官、光行为反应及分子生物学的研究表明,昆虫具有优异的视觉能力,能够辨别植物寄主的颜色、大小和轮廓,应该将视觉纳入昆虫检测植物寄主的研究中。昆虫能够利用视觉信号准确检测寄主,远距离时,主要依靠植物寄主轮廓检测寄主,近距离时,寄主的大小、颜色和形状发挥重要作用。利用昆虫视觉识别寄主的专一性研制诱捕装置,可为害虫的监测和防治提供一定的理论基础。     

Insects as alternative hosts for phytopathogenic bacteria

Phytopathogens have evolved specialized pathogenicity determinants that enable them to colonize their specific plant hosts and cause disease, but their intimate associations with plants also predispose them to frequent encounters with herbivorous insects, providing these phytopathogens with ample opportunity to colonize and eventually evolve alternative associations with insects. Decades of research have revealed that these associations have resulted in the formation of bacterial-vector relationships, in which the insect mediates dissemination of the plant pathogen. Emerging research, however, has highlighted the ability of plant pathogenic bacteria to use insects as alternative hosts, exploiting them as they would their primary plant host. The identification of specific bacterial genetic determinants that mediate the interaction between bacterium and insect suggests that these interactions are not incidental, but have likely arisen following the repeated association of microorganisms with particular insects over evolutionary time. This review will address the biology and ecology of phytopathogenic bacteria that interact with insects, including the traditional role of insects as vectors, as well as the newly emerging paradigm of insects serving as alternative primary hosts. Also discussed is one case where an insect serves as both host and vector, which may represent a transitionary stage in the evolution of insect-phytopathogen associations.     

信息化合物对昆虫行为的影响

本文综述了来自寄主植物的挥发性物质和同种昆虫或异种昆虫释放的各种信息素及两者的协同作用的信息化合物对昆虫行为的影响。特别强调了寄主植物的气味物质和昆虫信息素协同作用在昆虫寻找寄主、求偶、交配及天敌在寄主识别过程中的重要地位。昆虫对寄主植物的识别是由于识别了植物气味的由一定组分、按照严格比例组成的化学指纹图。昆虫信息素与植物挥发性物质相结合为昆虫寻找求偶、交配场所提供更复杂或更全面的信息。许多昆虫只有在寄主植物或寄主植物气味存在时 ,才能释放性或聚集信息素。天敌在寄主识别、搜索及定位等一系列过程中 ,来自寄主的食料、寄主本身及两者的互作的信息化合物起重要的作用。研究信息化合物对昆虫行为的影响可以探索昆虫各种行为的内在机理 ,更好的了解寄主—昆虫—天敌三层营养关系的相互作用 ,对利用天然活性化合物防治害虫及生物防治提供理论依据     

微生物对昆虫行为的影响研究进展

在漫长的进化过程中,微生物与昆虫形成了多种形式的互作关系。微生物的广泛分布为与昆虫接触并影响昆虫的行为提供了背景条件。为了深入探究微生物影响昆虫行为的现象和机制,本文综述了微生物影响昆虫行为方面的研究进展。微生物通过产生可被昆虫识别的化学信号物质、参与昆虫或寄主植物信息化合物的合成等方式可影响昆虫对其寄主的定位和选择。在对昆虫种内和种间关系的研究中也发现微生物起着非常重要的作用。通过改变昆虫性信息素等方式,微生物还能影响到昆虫的繁殖行为;除此之外,微生物合成或参与合成的信息化合物还可以影响昆虫的社会性和聚集等行为。根据当前对微生物影响昆虫行为方面的研究现状,我们建议可进一步研究：(1)微生物影响昆虫行为的过程中,影响昆虫行为的信息化合物是如何产生的？(2)微生物在影响昆虫行为的过程中是否涉及更多的物种间互作？(3)对于一些在特定时期可影响昆虫行为的共生微生物来说,宿主昆虫是如何获得并维持这些微生物的？     

Evolutionary dynamics of specialisation in herbivorous stick insects

Understanding the evolutionary dynamics underlying herbivorous insect mega‐diversity requires investigating the ability of insects to shift and adapt to different host plants. Feeding experiments with nine related stick insect species revealed that insects retain the ability to use ancestral host plants after shifting to novel hosts, with host plant shifts generating fundamental feeding niche expansions. These expansions were, however, not accompanied by expansions of the realised feeding niches, as species on novel hosts are generally ecologically specialised. For shifts from angiosperm to chemically challenging conifer hosts, generalist fundamental feeding niches even evolved jointly with strong host plant specialisation, indicating that host plant specialisation is not driven by constraints imposed by plant chemistry. By coupling analyses of plant chemical compounds, fundamental and ecological feeding niches in multiple insect species, we provide novel insights into the evolutionary dynamics of host range expansion and contraction in herbivorous insects.     

Use of habitat odour by host‐seeking insects

Locating suitable feeding or oviposition sites is essential for insect survival. Understanding how insects achieve this is crucial, not only for understanding the ecology and evolution of insect–host interactions, but also for the development of sustainable pest‐control strategies that exploit insects' host‐seeking behaviours. Volatile chemical cues are used by foraging insects to locate and recognise potential hosts but in nature these resources usually are patchily distributed, making chance encounters with host odour plumes rare over distances greater than tens of metres. The majority of studies on insect host‐seeking have focussed on short‐range orientation to easily detectable cues and it is only recently that we have begun to understand how insects overcome this challenge. Recent advances show that insects from a wide range of feeding guilds make use of ‘habitat cues’, volatile chemical cues released over a relatively large area that indicate a locale where more specific host cues are most likely to be found. Habitat cues differ from host cues in that they tend to be released in larger quantities, are more easily detectable over longer distances, and may lack specificity, yet provide an effective way for insects to maximise their chances of subsequently encountering specific host cues. This review brings together recent advances in this area, discussing key examples and similarities in strategies used by haematophagous insects, soil‐dwelling insects and insects that forage around plants. We also propose and provide evidence for a new theory that general and non‐host plant volatiles can be used by foraging herbivores to locate patches of vegetation at a distance in the absence of more specific host cues, explaining some of the many discrepancies between laboratory and field trials that attempt to make use of plant‐derived repellents for controlling insect pests.     

Metabolic interdependence of obligate intracellular bacteria and their insect hosts.

Mutualistic associations of obligate intracellular bacteria and insects have attracted much interest in the past few years due to the evolutionary consequences for their genome structure. However, much less attention has been paid to the metabolic ramifications for these endosymbiotic microorganisms, which have to compete with but also to adapt to another metabolism--that of the host cell. This review attempts to provide insights into the complex physiological interactions and the evolution of metabolic pathways of several mutualistic bacteria of aphids, ants, and tsetse flies and their insect hosts.     

Metacommunity theory for transmission of heritable symbionts within insect communities

Microbial organisms are ubiquitous in nature and often form communities closely associated with their host, referred to as the microbiome. The microbiome has strong influence on species interactions, but microbiome studies rarely take interactions between hosts into account, and network interaction studies rarely consider microbiomes. Here, we propose to use metacommunity theory as a framework to unify research on microbiomes and host communities by considering host insects and their microbes as discretely defined “communities of communities” linked by dispersal (transmission) through biotic interactions. We provide an overview of the effects of heritable symbiotic bacteria on their insect hosts and how those effects subsequently influence host interactions, thereby altering the host community. We suggest multiple scenarios for integrating the microbiome into metacommunity ecology and demonstrate ways in which to employ and parameterize models of symbiont transmission to quantitatively assess metacommunity processes in host‐associated microbial systems. Successfully incorporating microbiota into community‐level studies is a crucial step for understanding the importance of the microbiome to host species and their interactions.     

植食性昆虫寄主植物嗅觉搜寻述介

植食性昆虫与寄主植物关系的本质是化学。植食性昆虫搜寻寄主的嗅觉媒介是植物气味即化学信息物质。在介绍植物气味构成及其扩散模型基础上，阐述了植物气味在地上植食性昆虫成虫、幼虫和地下植食性昆虫搜寻寄主过程中的嗅觉导向作用，并指出了今后相关研究需要注意的问题。从植物与环境因子的关系来看，植物气味包括构成性气味和诱发性气味两类，这两类气味的概念既相联系而又不同。构成性气味组分及构成因植物分类地位等而不同。诱发性气味组分因植食性昆虫取食、植物病原微生物、机械致伤等因子的胁迫而变化，这种变化性状随植物属和/或种、植株生长发育阶段、胁迫因子性质及其作用方式而不同。无论是哪种植物气味，其释放均具有节律性。气味扩散过程比较复杂，扩散状态可用数学模型表征。对于地上植食性昆虫成虫，植物气味对其寄主搜寻行为具有导向特异性，重点分析了这种特异性形成的两个假说；鳞翅目昆虫幼虫，能够利用植物化学信息物质趋向寄主植物或回避非寄主植物；地下植食性昆虫搜寻寄主，既与寄主植物地下组织释放或分泌的次级代谢物有关，又与一些初级代谢物有关。初级代谢物中的CO₂,起着“搜寻触发器”作用。有助于增强人们对昆虫与植...