植物光合作用模型参数的温度依存性研究进展

综述了植物光合作用与温度响应模型研究的进展,围绕光合作用生化模型的4个主要参数：胞间CO₂浓度、RuBP最大碳同化速率(V_{c max})的活化能、RuBP最大再生速率(J_max)的活化能和J_max/V_{c max},讨论了影响光合作用 温度响应曲线的内在机理.随着生长温度的升高,所有物种的V_{c max}活化能均呈增加趋势,而其他参数的变化因物种不同而存在明显差异,说明V_{c max}的活化能可能是决定光合作用温度依存性的首要参数.最后分析了研究中存在的问题并提出研究展望,认为应整合叶片与群落水平的光合作用模型,从叶面积、太阳辐射、冠层结构、冠层小气候和光合能力等方面研究植物群落对全球变化的响应机理.这对于人们理解和准确估算植物生长、群落碳收支和生态系统初级生产力具有重要意义.     

不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较

以上海荷花品种‘伯里夫人’为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2种不同的光照环境,采用4种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4种模型对荷花叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型,后3种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率(P_{n max})和光饱和点(LSP).直角双曲线修正模型对LSP、P_{n max}、暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷花主要的光合生理参数均降低,其中,R_d下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正常生长.
     

不同光环境下栓皮栎和刺槐叶片光合光响应模拟

植物的光合作用在一定程度上能够体现其对生境的响应情况.采用Li-6400XT光合测定系统,测定了黄河小浪底森林生态系统定位研究站栓皮栎和刺槐人工林林内、林缘叶片气体交换的光响应曲线,利用叶子飘模型对光合作用-光响应进行了拟合,分析了林内和林缘光合参数的差异,将气孔导度机理模型与光合作用-光响应修正模型进行耦合,研究了气孔导度(g_s)的光响应特征.结果表明: 7-8月,当光强小于200 μmol·m^-2·s^-1时,林内栓皮栎叶片净光合速率(P_n)高于林缘叶片,初始量子效率(α)高于林缘叶片12.4%,林内栓皮栎叶片对弱光的捕获和利用能力明显高于林缘叶片;当光强大于200 μmol·m^-2·s^-1时,林缘栓皮栎叶片光合能力P_n高于林内.低光强下(0~200 μmol·m^-2·s^-1),林内刺槐叶片P_n高于林缘;当光强大于200 μmol·m^-2·s^-1时,林内刺槐叶片P_n低于林缘,且暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(I_c)分别低于林缘50.0%和42.8%,以此来减少碳损耗,适应较低的光合速率.林内和林缘刺槐g_s随光强的变化差异显著.栓皮栎和刺槐叶片对不同光环境具有较强的适应能力.栓皮栎叶片的最大净光合速率(P_{n max})和α主要受气孔导度控制,R_d和I_c主要受气温影响.刺槐叶片的P_{n max}和α均与气温呈显著正相关,I_c、光饱和点(I_s)与叶片饱和水汽压差呈显著正相关.     

黄渤海湿地芦苇光合特征对增温的响应

滨海湿地是高效的蓝碳碳汇系统,但气候变暖正在直接或间接地影响着滨海湿地植物的光合作用特征,从而影响湿地的碳汇功能。本研究在少雨的黄河三角洲(东营)和多雨的江苏盐城两地芦苇湿地建设增温观测站,采用Li-6800光合测量系统研究在东营和盐城两地芦苇的光合特征对模拟增温的响应机制,并对比了东营6月与8月两个生长季的差异。结果表明：与8月相比,6月芦苇光合作用能力更强,增温在2个生长季均提高了芦苇的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(g_s)和胞间CO₂浓度(C_i),但在8月P_n的正响应波动较小;与东营相比,盐城湿地的芦苇具有更高的P_n和水分利用率(WUE),且盐城湿地芦苇的最大净光合速率(P_{n max})、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)和暗呼吸速率(R_d)对增温的正响应更为显著,其AQY、LSP和P_{n max}在增温样地分别提高了16.7%、53.6%和30...     

不同水势对黄瓜花后叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响

研究不同水势（SWP）对温室黄瓜花后叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响.结果表明： -10和-30 kPa分别为黄瓜开始产生干旱胁迫和干旱胁迫由气孔限制转向非气孔限制的水势临界值.在无干旱胁迫阶段(-10 kPas)、胞间CO₂浓度(C_i)、净光合速率(P_n)、表观量子效率(ε)、蒸腾速率(T_r)、羧化效率(CE)、Rubisco限制下的最大羧化速率(V_{c max})、最大电子传递速率(J_max)、磷酸丙糖利用速率(V_TPU)、PSⅡ的潜在和实际量子效率(Φ_PSⅡ和F_v/F_m)以及光化学淬灭系数(q_P)下降,光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(R_d)、CO₂补偿点(CCP)、气孔限制值(L_s)、瞬时水分利用效率(WUE_i)和非光化学淬灭系数(q_N)上升,气体交换参数随水势的变化速度快于叶绿素荧光参数,各处理间差异显著;在非气孔限制阶段(-45 kPa≤SWP≤-30 kPa),随着SWP下降,光饱和点(LSP)、R_d、CE、V_{c max}、V_TPU、L_s、WUE_i、Φ_PSII、F_v/F_m和q_P下降,CCP、C_i和q_N上升,叶绿素荧光参数随水势的变化速度快于气体交换参数,各处理间差异显著.设施黄瓜生产中,当土壤或基质的水势下降到-10 kPa时应及时灌溉,灌溉到水势上升为-5 kPa时停止;水势下降到-30 kPa之前的灌溉可有效恢复作物的气孔性限制,水势降到-30 kPa以下,干旱胁迫会对作物造成不可恢复的伤害.     

最大电子传递速率的确定及其对电子流分配的影响

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

Determination of maximum electron transport rate and its impact on allocation of electron flow

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

不同光脉冲方案对光下最大荧光参数及其计算参数的影响

光下最大荧光(F_m′)是植物生理生态研究中的重要参数,一般采用饱和脉冲(RF)方案来估计.然而,光系统Ⅱ(PSⅡ)受体库的反馈调节会影响RF方案对F_m′估计的准确性.为消除PSⅡ受体库反馈调节的影响,根据光脉冲强度(Q′)与叶绿素荧光(F′)的线性关系提出多相脉冲(MPF)方案,估算Q′无穷大时的F′(即F_m′).本研究采用MPF和RF方案分别对苦槠、青冈和乌桕3个树种叶片的叶绿素荧光和气体交换数据进行同步测量,并对两种方案估计的F_m′及其计算参数PSⅡ光化学效率(Φ_PSII)、PSⅡ的电子传递速率(J)、最大电子传递速率(J_max)、叶肉导度(g_m)和叶绿体内CO₂浓度(C_c)等光合参数进行比较,分析两种方案对3个树种叶片6个光合参数的影响.结果表明: 当光合有效辐射(PAR)<200 μmol·m^-2·s^-1时,两种方案对苦槠、青冈和乌桕叶片F_m′、Φ_PSII和J的估计无显著影响;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的苦槠、青冈和乌桕的F_m′分别比RF方案获得的F_m′高3.5%～5.2%、11.7%～18.0%和3.2%～7.1%;当PAR>200 μmol·m^-2·s^-1时,采用MPF方案获得的Φ_PSII、J和J_max分别不同程度地大于RF方案获得的参数,g_m和C_c分别不同程度地小于RF方案获得的参数.说明当PAR较低(<200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J的估计没有显著影响;当PAR较高(≥200μmol·m^-2·s^-1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、Φ_PSII、J、J_max、g_m和C_c的估计有显著影响,且RF方案对植物叶片的F_m′、Φ_PSII、J和J_max比MPF方案分别有不同程度的低估,对g_m和C_c则有不同程度的高估.     

北京植物园不同功能型植物叶经济谱

通过对北京植物园不同功能型植物的叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶面积、叶干质量以及叶氮含量等性状参数进行测定,分析了不同功能型植物的叶经济谱.结果表明: 生活型中草本植物、生活史中一年生植物、光合型中C4植物靠近叶经济谱中快速投资-收益型物种的一端,而生活型中乔木和灌木、生活史中多年生植物、光合型中C3植物位于缓慢投资-收益型物种的一端,表明不同功能型植物通过叶片性状间的权衡采取不同的环境适应策略,验证了不同功能型植物叶经济谱的存在.不同功能型植物叶片性状具有明显差异,其中不同生活型间的叶片比叶面积(SLA)、叶氮含量(N_mass)、最大净光合速率(A_mass)、光合氮利用效率(PNUE)均表现出草本植物>藤本植物>灌木>乔木;不同生活史间一年生植物的SLA、N_mass、A_mass、PNUE均显著高于多年生植物;不同光合型间植物的A_mass、PNUE、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)均表现出C4>C3.N_mass、A_mass、SLA两两之间呈显著正相关,而PSⅡ有效光化学量子产量(F_v′/F_m′)与SLA呈显著负相关;PNUE与SLA呈显著正相关.     

干旱胁迫和CO2浓度升高条件下白羊草的光合特征

采用盆栽控制试验,研究了黄土丘陵区乡土种白羊草在不同水分水平(80%FC和40%FC)和CO₂浓度(375和750 μmol·m^-2·s^-1) 处理下的光合生理变化特征.结果表明： 干旱胁迫使白羊草的最大净光合速率(P_nmax)、表观量子效率(AQE)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)、最大光化学效率(F_v/F_m)、潜在光化学效率(F_v/F_o)和光合色素含量降低,丙二醛(MDA)和脯氨酸(Pro)含量升高.水分充足条件下,与正常大气CO₂浓度相比,大气CO₂浓度倍增下白羊草的P_{n max}、MDA和Pro含量无显著差异.干旱胁迫下,CO₂浓度升高提高了白羊草的最大荧光(F_m)、F_v/F_m、F_v/F_o、叶绿素含量和AQE, P_nmax比正常CO₂浓度下高23.3%,差异达到显著水平,而MDA和Pro含量均显著降低.CO₂浓度升高对干旱胁迫引起的白羊草光合能力下降有一定的补偿作用,减轻了干旱胁迫对白羊草的伤害.     

Stomatal and photosynthetic responses to variable sunlight

Most plants experience many fluctuations in sunlight from full sun to shade throughout the day. Under these conditions, stomatal and photosynthetic responses vary dramatically among species depending on water status and growth form. Many herbaceous, fast-growing species rapidly reduce stomatal opening during short-term shade periods. Rapid stomatal closure during shade conserves water, but may also reduce CO₂ uptake. Because periods of alternating sun and shade can reduce accumulative water stress that would otherwise severely curtail carbon gain, some herbs are restricted to habitats with intermittent periods of shade. In contrast to herbaceous growth forms, woody species maintain relatively constant stomatal opening during both sun and shade periods. This results in greater CO₂ uptake, but with greater water loss. These two generalized response patterns for woody and herbaceous species to natural variations in sunlight conflict with conventional ideas of water use and carbon gain based on measurements made under constant light.     

四种作物光下暗呼吸速率降低的原因

以C₃作物(小麦, Triticum aestivum和大豆, Glycine max)和C₄作物(玉米, Zea mays和千穗谷, Amaranthus hypochondriacus)为例, 探讨了其光下暗呼吸速率降低的原因。结果表明, 2% O₂条件下, CO₂浓度为0时, 叶室CO₂浓度维持在0左右, 而胞间CO₂浓度(C_i)显著高于叶室CO₂浓度。分析认为这是由于此时植物的暗呼吸仍在正常进行。因此, 该测量条件下的表观光合速率应为CO₂浓度为0时的光下暗呼吸速率(R_d)。CO₂浓度为0时, 不同光强下的R_d均随光强的升高而降低, 且在低光强(50 μmol·m^-2·s^-1)和高光强(2000 μmol·m^-2·s^-1)之间存在显著差异, 说明光强对R_d具有较大影响。在2% O₂条件下, 经饱和光强充分活化而断光后, 以上4种作物叶片的暗呼吸速率(R_n)均随着时间的推移而下降, 说明光强并未抑制暗呼吸速率。试验结果表明, R_d的降低是由于CO₂被重新回收利用所导致, CO₂回收利用率随光强的升高而增大, 从低光强(50 μmol·m^-2·s^-1)到高光强(2000 μmol·m^-2·s^-1), 小麦、大豆、玉米和千穗谷的回收利用率范围变动分别为22.65%-52.91%、22.40%-55.31%、54.24%-87.59%和72.43%-90.07%。     

不同光环境对桤木幼苗生长和光合特性的影响

通过设置3个光照强度(100%、56.2% 和12.5%),模拟森林幼苗生长的旷地(采伐迹地)、林窗和林下光环境,研究不同光照强度对外来种台湾桤木和乡土种四川桤木幼苗的生长、光合特性以及生物量积累与分配的影响.结果表明： 低光环境限制了两种桤木幼苗形态指标的增长,适当遮荫的林窗环境比旷地更有利于幼苗的生长.台湾桤木幼苗具有较高的比叶面积和相对生长速率,较大的单叶面积、叶长、叶宽、株高和基径,较少的叶片数和较低的叶面积比、叶柄长.低光环境下,台湾桤木幼苗的最大净光合速率、光饱和点和表观光量子效率较高,光补偿点和暗呼吸速率较低.随着光照强度的降低,台湾桤木幼苗具有更高的根生物量比和更低的叶生物量比;四川桤木幼苗则相反,加剧了动物取食和机械损伤的风险.     

Seasonal and interannual variations of ecosystem photosynthetic characteristics in a semi-arid grassland of Northern China

北方半干旱草原生态系统光合参数的季节和年际变异 生态系统表观量子效率(α)、最大光合速率(P_max)和暗呼吸速率(R_d)不仅反映了生态系统水平 光合生理特征,同时也是碳循环模型中光合过程模拟的关键参数。气候和植被因子都会影 响光合参数的季节和年际变异,但二者在光合参数调控过程中的相对贡献和作用途径尚不清晰。本研究基于连续12年(2006–2017)的涡度相关观测数据,分析了内蒙古半干旱典型草原光合参数的季节和年际变化规律;利用回归分析和结构方程模型(SEM)方法明晰了环境和生理调控的作用途径及相对贡献。结果发现,光合参数(α、P_max和R_d)均表现出单峰的季节变化趋势,并呈现明显的年际波动。温度(T_a)和土壤含水量(SWC)的变化共同影响光合参数的季节变化,而SWC主导了其年际变异。α和R_d的变化主要由T_a决定,而Pmax的变化主要受SWC的影响。SEM模型分析表明,除了直接作用外,环境因子主要通过影响冠层水平气孔导度(gc)对光合参数和碳同化生理过程进行调控。此外,叶面积指数对光合参数特别是Pmax的季节和年际变异起主要调控作用。以上结果明确了环境和植被共同决定了生态系统水平光合参数的季节和年际变异,并强调了在水分受限的草原生态系统中,植被生理调控在光合碳同化能力和碳汇功能评估中的重要作用。     

基于离体测量估计长白落叶松原位最大净光合速率的方法

以黑龙江省帽儿山林场15年生长白落叶松人工林为研究对象,通过对针叶进行原位及离体测量获取其原位最大净光合速率(SP_{n max})及离体最大净光合速率(AP_{n max}),分析AP_{n max}随离体时间(t_a)的变化规律,建立SP_{n max}与AP_{n max} 和t_a的函数关系,并分析了林木大小及环境因子对AP_{n max}下降过程的影响,构建了长白落叶松SP_{n max}预估模型.结果表明: 在不恢复水分供应的条件下,针叶AP_{n max}随t_a的增加而降低,且水汽压亏缺(VPD)和叶片温度(T_leaf)越高,AP_{n max}的下降速度越快、幅度越大.以VPD和t_a为自变量的线性预估模型对SP_{n max}的拟合效果最好(R_a²为0.774,RMSE为20.73),模型的预估精度随着t_a的增加而降低,t_a超过 20 min后,模型预估精度稳定在97%左右.本文采用离体测量方法通过建立回归模型估计长白落叶松的SP_{n max},不仅具有较好的预估能力和相对稳定的估计精度,同时大大提高了SP_{n max}的测定效率,具有较高的应用价值.     

模拟酸雨对青冈光合及叶绿素荧光参数的影响

在重度酸雨(pH 2.5)、中度酸雨(pH 4.0)和弱酸性酸雨(pH 5.6)3个酸雨梯度下,研究地上酸雨、全淋酸雨、土壤酸雨3种处理方式对青冈幼苗叶绿素荧光和光合参数的影响,并以空白为对照.结果表明: 在重度酸雨条件下,地上酸雨处理显著阻碍青冈幼苗叶绿素合成,降低PSⅡ原初光能转化效率(F_v/F_m)、潜在活性(F_v/F_o)和实际光化学量子产量(Y),以及净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)等光合参数,提高光补偿点和暗呼吸速率,全淋酸雨处理下青冈幼苗受到抑制作用其次,而土壤酸雨处理对其有一定的促进作用;中度酸雨和弱酸性酸雨条件下,不同处理方式除暗呼吸速率(R_d)低于对照外,其余均高于对照,并且全淋酸雨＞土壤酸雨＞地上酸雨处理.可见,在重度酸雨条件下,地上酸雨处理对幼苗的抑制作用最强;中度和弱酸性酸雨条件下,全淋酸雨处理对于幼苗的促进作用最强.不同酸雨强度对青冈幼苗叶绿素相对含量(SPAD)、PSⅡ原初光能转化效率(F_v/F_m)、PSⅡ潜在活性(F_v/F_o)、实际光化学量子产量(Y)、净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和最大净光合速率(A_max)影响显著,不同酸雨处理方式对幼苗SPAD、F_v/F_m、Y、P_n、T_r、A_max和光饱和点(LSP)影响显著,二者交互作用对SPAD、F_v/F_m、Y、P_n和A_max影响显著.     

西藏半干旱区3种柏树对干旱胁迫的生理响应特征

以巨柏、大果圆柏和香柏3年生盆栽苗为材料,采用自然干燥法控水,在4个土壤含水量梯度(T1、T2、T3、T4)下测定了3种柏树光合-光响应曲线、光合作用参数和保护酶的活性,以探讨它们对干旱胁迫的生理响应特征。结果显示:(1)3种柏树光合-光响应曲线随干旱胁迫加剧的变化趋势基本相同,当光量子通量密度(PFD)<200μmol.m-2.s-1,净光合速率随PFD的增强基本呈直线增长;当PFD达到1 200μmol.m-2.s-1左右时,净光合速率达到最大。(2)随着干旱胁迫的加剧,3种柏树的光饱和点下降而光补偿点升高,表观量子效率降低;水分利用效率在巨柏和大果圆柏中呈持续下降趋势,而香柏为先上升后下降,但水分利用效率平均值以香柏最大。(3)随着干旱胁迫的加剧,3种柏树SOD活性先升高后降低;巨柏和大果圆柏POD活性呈持续上升趋势,而香柏为先升高后降低;巨柏和大果圆柏的CAT活性先升高后降低,而香柏呈持续上升趋势;3种柏树的MDA含量均呈现逐渐升高趋势,但香柏的脂质过氧化程度远低于巨柏和大果圆柏。研究表明,香柏比巨柏和大果圆柏具有更强的抗旱适应性。