粳稻生育后期剑叶光合日变化和光合色素对大气CO2浓度和温度升高的响应——FACE研究

为研究水稻叶片光合色素和光合日变化对大气CO₂浓度和气温升高的响应,我们采用在开放空气中控制升高CO₂浓度和温度的方法,以常规粳稻南粳9108为试验材料,设置了环境CO₂和高大气CO₂浓度(增加200 μmol·mol^-1)、环境温度和增温(增加1～2 ℃)交互的4个处理,测定了灌浆中期和后期水稻剑叶的光合日变化特征和光合色素含量.结果表明: 水稻剑叶净光合速率(P_n)为双峰曲线,发生了光合“午休”现象;大气CO₂浓度升高提高了剑叶P_n,灌浆中期和后期平均分别增加了47.6%和39.1%;高温有降低P_n的趋势,但相关性未达到显著水平.大气CO₂浓度和温度升高导致水稻剑叶生育后期气孔导度(g_s)平均分别降低了17.0%和11.8%.高CO₂浓度水稻剑叶生育后期蒸腾速率(T_r)、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素和叶绿素a/b值显著降低,平均降幅分别为5.9%、50.4%、21.3%、41.4%、39.4%和21.4%,明显增加了剑叶水分利用率(WUE),平均增幅达47.9%.与之相反,生育后期增温使水稻剑叶T_r增加了10.2%,使WUE平均降低了20.4%.综上所述,大气CO₂浓度升高对粳稻生育后期剑叶P_n、g_s和光合色素含量的影响明显大于增温效应.因此,应重视大气CO₂浓度和温度对水稻光合作用和光合色素的综合效应,减弱增温的负效应.     

阴晴天条件下高CO2浓度对杂交稻光合作用影响的FACE研究

光和二氧化碳(CO₂)是绿色植物光合作用的两个基本条件.为了明确不同光照条件下,高CO₂浓度对不同杂交水稻光合特性的影响,2017年利用稻田大型FACE平台,以‘Y两优900’和‘甬优538’为供试材料,设置环境CO₂和高CO₂浓度(增200 μmol·mol^-1)两个水平,分别在拔节期和灌浆期同时测定阴、晴天气条件下顶部全展叶光合特性参数.结果表明: 高CO₂浓度使不同天气情况下两品种叶片的净同化率(P_n)均呈增加趋势,其中晴天条件下的增幅(31%)大于阴天(25%),拔节期的增幅(37%)大于灌浆期(21%),CO₂与天气、CO₂与生育期均存在显著的互作效应.叶片水分利用效率(WUE)对高CO₂浓度的响应趋势与P_n一致.高CO₂浓度环境下叶片气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)均呈下降趋势,晴天条件下的降幅略大于阴天.与晴天相比,阴天条件下叶片P_n、g_s、T_r、WUE和L_s平均分别下降41%、18%、41%、26%和27%,差异均达显著或极显著水平.相关分析表明,晴天P_n、g_s、T_r均与阴天时的参数呈极显著正相关关系.表明阴天使水稻生育中、后期叶片光合参数及其对高CO₂浓度的响应均大幅降低,且两品种表现一致.评估未来水稻产量潜力需要考虑天气条件.     

107杨光合生理与树干液流对外源染液导入的响应

外源染液导入技术是从花纹色泽角度提升杨树木材附加值较为有效的方法。以6年生107杨为试材,采用外源液体导入技术将不同浓度活性红染液(0.2%、0.4%和0.6%)导入树体内,利用Li-6400光合仪和热扩散式TDP茎流计分别测定其光合气体交换参数和树干液流速率,研究外源染液对107杨光合生理与液流特征的影响,并分析各光合参数、液流速率与染料染着量的关系。结果表明: 外源染液导入对107杨树干液流速率抑制作用显著,0.2%染液处理显著低于0.4%和0.6%染液处理;不同浓度染液处理107杨净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)显著低于对照,胞间CO₂浓度(C_i)呈先下降后上升的趋势,0.4%和0.2%染液对各光合参数抑制作用高于0.6%染液;染着量随染液浓度的升高而下降,最大液流速率、P_n、g_s、T_r均与染料染着量呈显著负相关。处理后期107杨叶绿素(a+b)含量、叶绿素a和叶绿素b含量均显著低于对照。染液浓度和染液导入时间决定染料染着量,向树体导入0.4%浓度染液3 d,能在保证适当染着量的基础上减缓对107杨生理活动的抑制作用。     

促生小菇属菌株M23对黑果腺肋花楸光合作用的影响

以黑果腺肋花楸为试验材料,设置5个处理组,分别为阴性对照(CK)、阳性对照(PCK)、大田条件下根施低剂量T₁(每株50 g)、中剂量T₂(每株100 g)和高剂量T₃(每株200 g)3个水平的小菇属菌株M23,分析各处理组黑果腺肋花楸的农艺性状、叶绿素含量和生理指标,并利用Li-6400便携式光合仪测定光合特性日变化。结果表明: 黑果腺肋花楸净光合速率(P_n)呈双峰曲线,在13:00时叶片的气孔导度(g_s)和蒸腾速率(T_r)均明显下降,而胞间CO₂浓度(C_i)却显著升高,出现由非气孔限制因素引起的光合“午休”现象。加菌处理可成功避免光合“午休”现象,与13:00时对照组黑果腺肋花楸的平均值相比,加菌组的平均P_n、g_s、T_r、水分利用率(WUE)和光能利用率(LUE)提高了113%、91%、50%、48%和117%,且日均P_n、g_s、T_r和LUE显著高于对照组,分别约是对照组平均值的1.5、1.9、1.4和1.5倍。在加菌处理组中,高剂量的作用效果显著优于中、低剂量,株高是中、低剂量组的1.2倍。高剂量组黑果腺肋花楸的所有生长指标、光合参数和抗性指标均优于其他组。表明菌株M23可以通过提高黑果腺肋花楸的光合特性、增强对外界环境的适应能力等促进植株生长,且以每株200 g作用效果最佳。     

长白落叶松冠层光合作用的空间异质性

以2014年黑龙江省帽儿山林场14年生人工长白落叶松为研究对象,对比分析了各项光合指标、环境因子及光合生理参数在冠层内的空间差异性,并探讨了净光合速率(P_n)与其他指标的关系.结果表明: 在树冠垂直方向,上层P_n、气孔导度(g_s)和蒸腾速率(T_r)显著高于中层和下层,胞间CO₂浓度(C_i)表现为下层>中层>上层;光合有效辐射(PAR)从上层外部到下层内部呈显著降低趋势,水汽压差(VPD)和叶片温度(T_l)表现为上层显著高于中层和下层,相对湿度(RH)则无显著差异;最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)均表现为上层>中层>下层,下层比上层分别降低32.7%、55.8%、80.2%和51.6%,表观量子效率(AQY)表现为下层>中层>上层,下层分别是中层和上层的1.2和1.3倍.水平方向,光合指标和环境因子的差异性主要体现在树冠上层,P_n、g_s、T_r、PAR和VPD表现为树冠外部显著高于树冠内部,而C_i和RH差异不显著;P_{n max}、R_d、LCP和LSP表现为外部>内部,内部比外部分别降低0.4%、37.7%、42.0%和16.4%,而AQY在内部比外部高0.7%.C_i是限制P_n的主要生理因子,PAR是影响P_n的主要环境因子,尤其在弱光区域PAR对P_n的影响十分明显.因此,在模拟和预估树木冠层光合作用时,考虑空间异质性有一定的必要性.     

外源褪黑素对高温胁迫下菊花光合和生理特性的影响

以切花菊品种‘神马'为试材,研究外源褪黑素(MT)对菊花抗高温胁迫的影响。将供试菊花叶面喷施200 μmol·L^-1的MT后,进行40 ℃(昼)/35 ℃(夜)高温胁迫,观察菊花叶片叶绿体和内囊体超微结构,测定光合和生理指标。结果表明:与常温对照(CK)相比,高温胁迫下菊花叶片叶绿体和类囊体受损,叶绿素含量和最大荧光(F_m)显著降低,OJIP曲线发生变化,K点和J点荧光升高,净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(g_s)均显著降低,胞间CO₂浓度(C_i)均显著增加;相对电导率(REC)、丙二醛(MDA)、活性氧(ROS)、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性显著增加。外源喷施MT可维持高温胁迫下植株叶绿体和类囊体结构的完整性,明显降低OJIP曲线中K点和J点上升的幅度,F_m、P_n、g_s、T_r和光合色素含量显著提高,C_i显著下降,缓解了高温胁迫对菊花光合和荧光作用的抑制。同时,外源喷施MT处理显著降低了高温胁迫下菊花REC、MDA和ROS含量,增强了菊花叶片中渗透调节物质含量和抗氧化酶活性。可见,外源MT可通过保护菊花叶片叶绿体结构的完整性,增强光合作用,抑制高温胁迫下菊花植株体内ROS的过度产生,提高抗氧化酶系统的活性,降低膜质过氧化水平和保护脂膜的完整性,从而提高菊花植株抗高温胁迫能力。     

CO2浓度增加和水分亏缺对典型绿肥植物光合性能及水分利用效率的影响

探讨大气CO₂浓度和水分变化对3种典型绿肥植物光合性能及水分利用效率的影响,可为未来气候变化情形下草地生态系统适应性管理提供理论支持。本试验利用可精准控制CO₂浓度的人工气候室,设置400(自然大气)和800 μmol·mol^-1(倍增)两个CO₂浓度,80%土壤田间持水量(FC)(充分灌水对照)、55%～60%FC(轻度水分亏缺)、35%～40%FC(中度水分亏缺)、<35%FC(重度水分亏缺)4个水分梯度,研究CO₂浓度增加和水分亏缺对甘蓝型油菜、白三叶和紫花苜蓿叶绿素含量、气体交换参数及水分利用效率(WUE)的影响。结果表明: 同一CO₂浓度下,与充分灌水对照相比,当土壤水分<40%FC时,3种植物的叶绿素含量和气体交换参数均显著降低;土壤水分为55%～60%FC时,3种植物的叶绿素总含量无显著变化,而白三叶和紫花苜蓿的光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)降低了6%～25%,但WUE无显著性差异。与大气CO₂浓度相比,CO₂浓度倍增使充分灌水处理下甘蓝型油菜的P_n显著降低了21.5%,而显著增加了轻度水分亏缺下3种植物的P_n,且增加了中度水分亏缺下甘蓝型油菜和紫花苜蓿的P_n,但只对重度水分亏缺下紫花苜蓿的P_n有所改善;CO₂浓度倍增显著增加了白三叶和紫花苜蓿在所有水分处理下的WUE,但只增加了甘蓝型油菜在轻度水分亏缺下的WUE。CO₂浓度和水分的交互作用对3种植物的P_n均有显著影响,但仅对甘蓝型油菜的WUE有显著影响。综上,3种植物对大气CO₂浓度倍增和水分亏缺的响应存在明显差异,CO₂浓度升高能改善轻度水分亏缺对3种植物光合性能和WUE的不利影响,但只改善了重度水分亏缺下紫花苜蓿的光合性能。     

水分对苜蓿叶片光合特性的影响

采用田间试验, 对每茬灌水3次(W₃)、2次(W₂)、1次(W₁)和不灌水(W₀)四种条件下的土壤水分, 苜蓿(Medicago sativa)叶片的叶绿素荧光参数、气孔导度(G_s)、净光合速率(P_n)和蒸腾速率(T_r)进行测定。结果表明, 灌水提高了苜蓿叶片的原初光能转换效率(F_v/F_m)、P_n和T_r, 并随着灌水量的增加而增加。苜蓿叶片的F_v/F_m、P_n和T_r的日均值与土壤含水量均呈极显著正相关关系。苜蓿叶片的P_n与F_v/F_m和光合有效辐射(PAR)的乘积呈正相关关系。灌水还改变了苜蓿叶片P_n的日变化格局。灌水较多的处理(W₃和W₂), 苜蓿叶片没有出现光合“午休”现象,P_n的日变化趋势呈现“单峰”型。而灌水较少和不灌水的处理(W₁和W₀), 苜蓿叶片出现了明显的光合“午休”现象, 其P_n的日变化进程呈现“双峰”型。在相同的水分条件下, 初花期苜蓿叶片的P_n高于再生期的, T_r则相反。     

氮和土壤微生物对水曲柳幼苗生长和光合作用的影响

以长白山地区典型树种——水曲柳为研究对象,通过室外控制试验,分析了氮、微生物及其相互作用对水曲柳幼苗生物量分配、生长和光合作用的影响.于2017年6月采用二因素随机区组设计试验,共4个处理:对照(F)、加氮(FN)、灭菌(FS)、灭菌加氮(FSN),6个重复区组,每个区组内每处理3个重复,即每个处理有18株幼苗.2018年8月中旬进行光合指标的测定,并于同年9月初收获植物,测量生物量及生长指标.结果表明: 与F相比,FN使水曲柳幼苗的总干质量显著提高14%,基径提高9%,叶绿素含量、净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)分别显著提高75%、318%、231%、227%;FS使总干质量显著提高12%,基径提高9%,叶绿素含量、P_n、g_s、T_r分别显著提高34%、213%、120%、115%;FSN使总干质量显著提高23%,基径提高14%,叶绿素含量、P_n、g_s、T_r分别显著提高81%、672%、312%、273%.氮、土壤微生物及其交互作用对水曲柳幼苗的生物量、生长和光合作用有着显著作用,土壤微生物在一定程度上调控了水曲柳幼苗对氮的响应.     

控墒补灌对新疆春玉米产量和穗叶光合特性的影响

为探讨北疆绿洲区滴灌春玉米的高产栽培水分管理模式,以‘郑单958’(ZD958)和‘垦玉2号’(KY02)为试验材料,研究了控墒补灌对滴灌春玉米大喇叭口期(V12)至蜡熟期(R5)叶片SPAD值以及灌浆期(R3)穗叶色素、光合和荧光等参数的影响.结果表明: 土壤墒度过低或过高均会显著(P<0.05)降低V12-R3期叶片SPAD值,R5期宜保持在田间持水量的65%以上.灌浆期土壤墒度<75%时玉米叶绿素a、b及叶绿素总含量、类胡萝卜素、叶绿素a/b显著下降,但土壤墒度>85%时差异并不显著;土壤墒度<75%时玉米净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)及气孔导度(g_s)显著下降,胞间CO₂浓度(C_i)显著上升,但土壤墒度>85%时并未观察到g_s的降低.土壤墒度过高或过低均可显著降低最大光化学效率(F_v/F_m)、潜在活性(F_v/F_o)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、光化学淬灭(q_P)和光合电子传递速率(rETR)等荧光参数,热耗散量子比率(F_o/F_m)、非光化学淬灭(NPQ)显著升高;通径分析发现,P_n降低主要由F_v/F_o和rETR的下降导致,最终表现为产量的降低.这表明各生育时期土壤墒度保持在V6>60%、V12 >70%、R1 >75%、R3 >80%、R5 >65%是本地区滴灌春玉米获得高产的最佳水分管理模式.     

阴晴天条件下高CO_2浓度对杂交稻光合作用影响的FACE研究

光和二氧化碳(CO_2)是绿色植物光合作用的两个基本条件.为了明确不同光照条件下,高CO_2浓度对不同杂交水稻光合特性的影响,2017年利用稻田大型FACE平台,以‘Y两优900’和‘甬优538’为供试材料,设置环境CO_2和高CO_2浓度(增200μmol·mol^-1)两个水平,分别在拔节期和灌浆期同时测定阴、晴天气条件下顶部全展叶光合特性参数.结果表明:高CO_2浓度使不同天气情况下两品种叶片的净同化率(P_n)均呈增加趋势,其中晴天条件下的增幅(31%)大于阴天(25%),拔节期的增幅(37%)大于灌浆期(21%),CO_2与天气、CO_2与生育期均存在显著的互作效应.叶片水分利用效率(WUE)对高CO_2浓度的响应趋势与P_n一致.高CO_2浓度环境下叶片气孔导度(g_s)、蒸腾速率(T_r)均呈下降趋势,晴天条件下的降幅略大于阴天.与晴天相比,阴天条件下叶片P_n、g_s、T_r、WUE和L_s平均分别下降41%、18%、41%、26%和27%,差异均达显著或极显著水平.相关分析表明,晴天P_n、g_s、T_r均与阴天时的参数呈极显著正相关关系.表明阴天使水稻生育中、后期叶片光合参数及其对高CO_2浓度的响应均大幅降低,且两品种表现一致.评估未来水稻产量潜力需要考虑天气条件.     

晋西黄土区水肥调控对苹果-玉米间作系统玉米灌浆期穗位叶光合生理特性的影响

以晋西黄土区典型的苹果-玉米间作系统为研究对象,设置了双因素三水平水肥耦合试验,分析不同水肥调控措施下玉米灌浆期穗位叶光合生理特性.本试验根据玉米及苹果适宜的水分和养分条件设置9(3×3)个处理(W₁F₁、W₂F₁、W₃F₁、W₁F₂、W₂F₂、W₃F₂、W₁F₃、W₂F₃、W₃F₃),设置的3个灌溉水平为:田间持水量(Fc)的50％(W₁)、65％(W₂)和85％(W₃), 3个施肥量水平为:N 289 kg·hm^-2+ P₂O₅118 kg·hm^-2+ K₂O 118 kg·hm^-2(F₁)、N 412.4 kg·hm^-2 +P₂O₅168.8 kg·hm^-2 +K₂O 168.8 kg·hm^-2(F₂)、N 537 kg·hm^-2 + P₂O₅ 219 kg·hm^-2 +K₂O 219 kg·hm^-2(F₃),另设一组无水肥补给的空白对照(CK).结果表明: 不同水肥调控方式对光合指标日变化趋势无明显影响,但水肥补给可提高作物净光合速率(P_n)的峰值,降低作物日水分利用效率(WUE)最大值,延长气孔开放时间,影响胞间CO₂浓度(C_i)最低值的出现及维持时间;各处理光合作用的限制因素均为非气孔因素.蒸腾速率(T_r)、气孔导度(g_s)均与距树行距离呈极显著负相关(P<0.01),水分利用效率则与距树行距离呈显著正相关(P<0.05);距树行距离平均每增加1 m, T_r可减少0.56~1.41 mmol·m^-2·s^-1,g_s可减少0.028～0.093 mol·m^-2·s^-1,WUE可增加0.08~1.00 μmol·mmol^-1.灌水施肥可以显著提高净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日均值;降低水分利用效率的日均值;W₃F₁拥有最高的净光合速率日均值(10.64 μmol·m^-2·s^-1)、水分利用效率日均值(3.05 μmol·mmol^-1)、气孔导度日均值(0.295 mol·m^-2·s^-1)以及较低的蒸腾速率日均值(4.32 mmol·m^-2·s^-1).多元回归分析结果显示,在拔节-灌浆期内,灌水总量为1300 m³·hm^-2、施肥总量为525 kg·hm^-2时,作物净光合速率最大,理论值为10.32 μmol·m^-2·s^-1.因此,W₃F₁为最利于间作系统作物光合效率改善的水肥调控模式.     

钩梢强度对麻竹生物量分配和生理特性的影响

以不钩梢为对照,对笋期内麻竹进行轻度、中度、重度钩梢处理,研究各钩梢处理立竹构件生物量分配、当年生枝条和商品叶生长,以及净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、水分利用效率(WUE)和叶片水势(LWP)等的变化,分析麻竹对营林措施中钩梢强度的适应机制和生存策略.结果表明: 与对照相比,钩梢处理对麻竹生物量及分配影响显著,3个处理麻竹立竹的叶/枝、叶/秆、枝/秆生物量比均显著高于对照.轻度钩梢和中度钩梢处理当年生枝条数量、基径、长度均显著大于对照,其中,中度钩梢处理当年生枝条基径、数量、长度和商品叶数量分别比对照增加43.0%、53.3%、29.8%和39.5%.各钩梢处理麻竹P_n、T_r、WUE、LWP在笋期内大小为出笋盛期>末期>初期;钩梢后麻竹的P_n、T_r和WUE显著提高,其中,各处理出笋盛期和末期的P_n大小为中度钩梢>轻度钩梢>重度钩梢>对照,且出笋盛期和末期的P_n分别是对照的1.4和1.3倍.各处理出笋初期、盛期和末期的T_r均为重度钩梢>中度钩梢>轻度钩梢>对照.中度钩梢处理对麻竹立竹的生物量分配、商品叶产量和生理特性均有明显优势,并能有效提高麻竹立竹的水分可获得性.     

关键发育期干旱及复水过程对春玉米主要生理参数的影响

为深入了解玉米在关键发育期干旱条件下的耗水特征及致灾机理,对春玉米‘丹玉39’分别从拔节(T₁)和抽雄(T₂)期开始采用持续无补水方式进行干旱及复水试验,基于对叶和根水势、主要光合变量(净光合速率P_n、蒸腾速率T_r、气孔导度g_s、胞间CO₂浓度C_i)以及茎流速率(SF)的动态观测,研究各生理参数对干旱及复水过程的响应特征.结果表明: 叶、根水势均与土壤湿度呈对数关系,不同时期干旱使二者都减小,对根水势的影响比叶水势提前,与拔节期相比,抽雄期叶水势的干旱响应偏早,根水势偏晚;叶水势在T₁处理复水后能得到恢复,但不能恢复到正常水平,T₂处理不能恢复;T₁处理的根水势对复水的响应比叶水势更快,且更接近于正常水平.P_n和T_r对T₂处理的响应快于T₁处理;复水后二者对T₁处理的恢复速度快于T₂处理,T₁和T₂处理P_n分别超过和达到正常水平,而T_r分别能和不能达到正常水平;T_r对T₁处理的响应早于P_n,二者对T₂处理的响应一致;各处理g_s对干旱的响应与P_n一致;T₁处理的C_i与P_n趋势一致,T₂处理相反.各干旱处理SF比对照减小,在晴天比阴天响应明显,SF对T₂处理的响应比T₁处理敏感,在一定干旱水平后响应敏感性减弱;复水后SF比对照明显增大,T₂处理的增幅小于T₁处理.     

QTLs affecting morph-physiological traits related to drought tolerance detected in overlapping introgression lines of rice (Oryza sativa L.)

Plant photosynthetic traits such as net photosynthetic rate (P_n), stomata conductance (g_s), transpiration rate (T_r), and intercellular CO₂ concentration (C_i), are known to relate to drought tolerance in plants, but the genetic basis of these traits remains largely uncharacterized because of the difficulty in phenotyping physiological traits in a large mapping population. In this study, a set of 55 overlapping introgression lines (ILs) in the Teqing (indica) background were used to genetically dissect several morph-physiological traits and their relationship with grain yield under water stress and non-stress conditions. These traits included specific leaf weight (SLW), chlorophyll content (CC), leaf stomata frequency (SF), P_n, g_s, T_r, and C_i. A total of 40 QTLs affecting the measured traits were identified and mapped to 21 genomic regions in the rice genome. Clustered QTLs affecting P_n, g_s, T_r, and C_i in the same genomic regions suggest common genetic bases for the physiological traits. Low or no phenotypic correlations between leaf morphological traits and photosynthetic traits and between morph-physiological traits and grain yield (GY) appeared to be due to inconsistence in QTL effect for clustered QTLs, unlinked QTLs affecting different traits, and to possible epistasis that could not be adequately addressed in this study. Our results indicate that improving drought tolerant (DT) of rice by selecting any single secondary traits is not expected to be effective and the identified QTLs for GY and related morph-physiological traits should be carefully confirmed before to be used for improving DT in rice by MAS.     

遮荫对黑茶藨子叶片形态结构和光合特性的影响

以黑茶藨子为试验材料,通过人工遮荫的方式,研究了不同遮荫强度（全光照、20%和60%遮荫）和遮荫时间（初期、中期和后期）对黑茶藨子叶片形态解剖结构和光合特性的影响。结果表明：（1）20%、60%遮荫处理的叶片厚度均显著低于全光照处理,上下表皮厚度则高于全光照处理;随着遮荫强度的加大,栅栏组织与海绵组织厚度比值大小均呈减少趋势,随着遮荫时间的延长,呈增加趋势。（2）遮荫初期和中期,20%遮荫处理的叶片净光合速率（P_n）比全光照和60%遮荫处理的值略高,但差异并不显著（P>0.05）,其蒸腾速率（T_r）、水分利用效率（WUE）也略有增加;但是,60%遮荫处理的叶片净光合速率（P_n）显著低于全光照处理（P<0.05）。遮荫后期,60%遮荫处理的叶片净光合速率（P_n）显著高于全光照处理,且水分利用效率（WUE）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）均显著高于全光照和20%遮荫处理。综上所述,遮荫处理导致叶片厚度减少,海绵组织比例增加,有利于减少透射光中的光量子丧失,提高光能利用效率;生长早期和中期作20%轻度遮荫处理,后期作60%中度遮荫处理能提高植株对光和水分的利用效率、维持较高的光合速率、延缓衰老。