Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus Loew (Diptera,Asilidae)

• 1 Bei der Raubfliege Pycnopogon fasciculatus vollführt das ♂ vor dem sitzenden ♀ eine Flugbalz, die hauptsächlich anhand von Filmaufnahmen analysiert wurde. Das ♂ schwebt bei der Flugbalz dicht vor dem ♀, schwenkt dann bis 10 cm nach hinten aus, um auf der gleichen Flugbahn stoßartig nach vorne vor das ♀ zu fliegen. Diesen Hin- und Herflug wiederholt das ♂ durchschnittlich 28mal. Zu Beginn der Flugbalz orientiert sich das ♂ durch Ertasten des weiblichen Vorderendes. Das ♂ hält die Beine an den beiden Umkehrpunkten der Flugbahn ganz verschieden (vgl. Abb. 2 c), zeigt aber keine Landehaltung. Flugtechnisch scheint die Veränderung der Beinstellung wenig Bedeutung zu haben. Ob die Beinhaltung vor dem ♀ aus einer ritualisierten Beuteübergabe hervorgegangen ist, bleibt offen. Das ♀ zeigt seine Abwehrbereitschaft bei der Flugbalz durch ritualisiertes Wackeln hochgehaltener Hinterbeine.
• 2 Das ♂ vollführt seine Flugbalz auch vor toten, artgleichen ♀ und ♂♂ und auch vor artfremden, z. T. größeren Fliegen. Die Flugbalz ist kürzer als vor lebenden ♀♀ (durchschnittlich nur 14 Anflüge) und führt wegen des Fehlens von Abwehrsignalen des ♂ doppelt so haufig zu einem unmittelbar anschließenden Kopulationsversuch.
• 3 Sitzende ♂♂ schlagen gegen anfliegende ♂♂ ihre Vorderbeine schnell abwechselnd in die Luft. Dieses Vorderbeinwirbeln tritt auch beim Schweben des ♂ vor dem ♀ während der Balz auf und wird als Abwehrhandlung gedeutet. Durch das Vorderbeinwirbeln gegen andere ♂♂ kommt es unter natürlichen Umständen nicht zur Flugbalz vor sitzenden ♂♂.
• 4 ♀♀ vertreiben arteigene ♀♀ und artfremde Fliegen häufig von ihrem Sitzast durch Anlaufen mit schräg angestellten, seitlich abgespreizten Flügeln.
• 5 Das ♂ versucht in 31 % der Fälle die Kopulation unmittelbar nach der Flugbalz (n = 96). Nicht Hochhalten der Hinterbeine des ♀ löst beim ♂ einen Kopulationsversuch aus. Die Kopulation dauert mindestens 15 min und vollzieht sich in der “end-to-end position”.
• 6 Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus läßt sich als Handlungskette darstellen (Tab. 2).
• 7 Das Paarungsverhalten der räuberischen, in einigen Fällen auch kannibalischen Asilidenfamilie ist sehr unterschiedlich. Außer Flugbalz ist Balz auf fester Unterlage und Überwältigung des ♀ durch das ♂ ohne vorausgehende Balzhandlungen bekannt.

     

Soziale Organisation und Verhaltensweisen von Hartmann-und Bergzebras (Equus zebra hartmannae und E. z. zebra)

• 1 Die Hartmann- und Bergzebras sind in Familien und Hengstgruppen organisiert, die wie die der Steppenzebras dauerhafte Einheiten darstellen dürften. Ein Teil der Hengste lebt solitär (Hartmannzebra).
• 2 Die Familiengruppen bestehen aus einem Hengst, 1–4 Stuten und deren Fohlen. Die größte Familie hatte 9 Tiere, der Durchschnitt lag bei 4,7 (Hartmannzebra).
• 3 In den Familien besteht eine Rangordnung; der Hengst ist das ranghöchste Tier. Beim Anmarsch zur Tränke führt im allgemeinen der Hengst; die Stuten reihen sich gemäß ihrer Rangordnung hinter ihm ein. Beim Weggehen führt die ranghöchste Stute und der Hengst übernimmt die Nachhut.
• 4 Die Hengstgruppen bestehen aus erwachsenen und halberwachsenen Hengsten. Es führt ein erwachsener Hengst. Eine Rangordnung unter den erwachsenen Hengsten war nicht nachzuweisen.
• 5 Für eine über die Gruppen hinausgehende Organisation ergaben sich keine Hinweise, ebensowenig für Territorialität.
• 6 4 verschiedene Lautäußerungen konnten festgestellt werden: ein Kontaktruf, 2 Warnlaute und ein Ausdruck des Schmerzes.
• 7 Fohlen und erwachsene Tiere spielen Lauf-, Kampf- und Begrüßungsspiele.
• 8 Die Begrüßung besteht aus naso-nasalem und naso-genitalem Kontakt, woran sich gegenseitiges Auflegen des Kopfes auf die Kruppe anschließt. Bei Begrüßungen zwischen ungleichen Partnern zeigte der schwächere gelegentlich das “Rossigkeitsgesicht”, das als Demutsgebärde zu deuten ist.
• 9 Das Drohen entspricht dem der übrigen Equiden. Beim Kampf können Lauf-, Beiß- und Schlagkämpfe unterschieden werden.
• 10 Die Zebras suhlen im feuchten Sand an den Tränken (Hartmannzebra), nehmen Staubbäder und scheuern sich am Boden und an Felsblöcken. Eine soziale Hautpflege scheint nicht vorzukommen.
• 11 Die Hengste bedecken mit ihren Ausscheidungen die der Stuten und anderer Hengste.
• 12 Die Hartmannzebras graben in Flußbetten nach sauberem Wasser. Diese Wasserstellen werden von vielen anderen Tier-Arten benutzt.
• 13 Zu Artfremden nehmen die Hartmann- und Bergzebras keinen Kontakt auf.
• 14 Die soziale Organisation der Hartmann- und Bergzebras entspricht der der Steppenzebras.

     

A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.

     

Electric Communication in the Reproductive Behavior of Sternopygus macrurus (Gymnotoidei)

Sternopygus macrurus, eine der dreizehn im Rupununi Distrikt von Guyana beheimateten Messeraal-Arten benutzt elektrische Signale im Fortpflanzungsverhalten. Sternopygus leben in steinigen und sandigen Bächen und kommen nachts aus ihren Verstecken. Ihre Laichzeit beginnt vor Eintritt der Regenzeit Ende April. Sternopygus hat langdauernde Entladungen mit kurzen Pausen, die im Lautsprecher einen summenden Ton ergeben (im Unterschied zu Arten mit kurzen Entladungen und langen Pausen, die “knattern”). Von den vier summenden Fischarten hat S. macrurus eine eigene Tonlage und Tonstärke. Ausgewachsene ♂♂ und ♀♀ erzeugen verschiedene Ruhe-Entladungen. In der Laichzeit reagieren ♂♂ auf Annäherung eines ♀ mit veränderten Entladungen. Diese scheinen ♀♀ anzulocken. Auch ♀♀ können ihre Entladungen variieren. Künstlich über Elektroden ins Wasser gespielte Sinus-Schwingungen mit ♀-Frequenz wurden von ♂♂ richtig beantwortet; auf ♂-Frequenz oder Frequenzen anderer Arten gab es keine Reaktion. Beobachtungen an zwei Sternopygus-Paaren ergaben, daß die Individuen typische Entladungs-Frequenzen haben. Paarpartner können Frequenzen annehmen, die genau eine Oktave auseinander liegen.     

Social Organization and Ecology of the Klipspringer (Oreotragus oreotragus) in Ethiopia

Der Klippspringer (Oreotragus oreotragus) wurde in drei Gebieten in Athiopien beobachtet. Meist leben ein ♂ und ein bis zwei ♀♀ zusammen. Die Gruppe hat ein kleines Wohngebiet (etwa 8 ha), das sie gegen andere Gruppen verteidigt. Klippspringer fressen meist Gras und Blätter von Büschen. Klippspringer haben viele Feinde. Das ♂ steht meist Wache, während das ♀ gesichert frißt. Das ♀ führt Ortswechsel an. Die Jungen werden nach der Regenzeit im November geboren. Im folgenden Jahr verlassen die männlichen Jungen ihre elterliche Gruppe; die weiblichen Jungen bleiben länger darin, und einige paaren sich mit ihrem Vater. Stabile Paarbindungen werden als Anpassung an offene Landschaft gedeutet; das ♂ kann ♀♀ und Junge beschiitzen.     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Versuche zur Auslösung und Umstellung der Brutpflegephasen bei ♀♀ von Nannacara anomala (Cichlidae)

Brutpflegenden Nannacara anomala-♀♀ wurde die eigene Brut weggenommen und gegen jüngere oder ältere Nannacara-Brut bzw. entsprechende Ersatzobjekte ausgetauscht. Auch ohne vorangegangenes Ablaichen läßt sich Brutpflegeverhalten bei Nannacara-♀♀ durch Brutobjekte auslösen und aufrecht erhalten. Die auftretenden Verhaltensweisen passen zum jeweiligen Entwicklungsstadium der Brut. An der Synchronisation des Brutpflegeverhaltens sind sowohl endogene als auch exogene Faktoren beteiligt. Beim Fächeln zeigte sich eine stärkere Beteiligung endogener Faktoren als beim Kopfzucken. Das spricht dafür, daß zunächst die endogenen, später die exogenen Faktoren überwiegen. Auf das Fächeln wirken endogene Faktoren zunächst fördernd, später im Sinne einer Hemmung ein.     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Vergleichende Untersuchungen zum Kontaktverhalten verschiedener Arten der Gattung Tilapia (Cichlidae,Pisces) und ihrer Bastarde

• 1 Tilapia tholloni (Substratbrüter), T. nilotica (weiblicher Maulbrüter) und T. heudeloti macrocephala (männlicher Maulbrüter) wurden künstlich erbrütet und ihre angeborenen Kontaktreaktionen in standardisierten Attrappenversuchen untersucht.
• 2 Das Kontaktverhalten muß während einer kritischen Phase (bei T. nilotica unter den angegebenen Versuchsbedingungen bis ungefähr zum 21. Tag nach dem Ablaichen) aktiviert werden, wenn es längere Zeit andauern soll (= Reaktionsphase). Die Reaktionsphase kann bei T. nilotica mehrere Wochen dauern. In ihr nimmt die Reaktionsstärke (Anzahl und Dauer der Kontakte) zunächst rasch zu, erreicht ein Maximum und nimmt dann allmählich wieder ab. Anstieg, Maximum und Abnahme sind an bestimmte Entwicklungsabschnitte gebunden, weitgehend unabhängig davon, ob die Tiere zuvor schon Kontaktverhalten geäußert haben oder nicht. Die Kontaktreaktionen unterscheiden sich u. a. durch die Dauer der Kontakte: tholloni = 0,7 Sek., nilotica = 86,5 Sek., heudeloti m. = 1,5 Sek. je Tag und Tier (Maximalwerte bei bestimmten, für alle Arten gleichen Versuchsbedingungen).
• 3 Von der Aufzuchttemperatur hängt es ab, in welchem Entwicklungsabschnitt die Reaktionsphase liegt. Das Reaktionsmaximum junger T. nilotica lag bei 24° C am 9., bei 29° C am Tag nach der Eiablage.
• 4 Geblendete nilotica-Jungfische zeigten nur zu Beginn der Reaktionsphase schwaches Kontaktverhalten, normale Tiere äußerten gegenüber einer durchsichtigen Glasattrappe abgeschwächtes, nur kurze Zeit dauerndes Kontaktverhalten. Das Kontaktverhalten wird durch mechanische (Strömung) und optische Reize ausgelöter und gesteuert.
• 5 Junge Maulbrüter aus kleinen Eiern erreichten eine längere Kontaktdauer als solche aus größeren. Nach künstlicher Reduktion der Dottermenge um 10–20%) erhöhte sich die Kontaktdauer bei jungen nilotica um 23,1%, die Zahl der Kontakte nahm gleichzeitig um 7,6% ab. Die ♀♀ der substratbrütenden T. mariae legen große Eier, die Jungen zeigten gegenüber Attrappen intensive Kontaktreaktionen. Es wird die Frage diskutiert, ob das Erreichen einer bestimmten Eigröße eine Voraussetzung für das Entstehen des Kontaktverhaltens gewesen sein könnte.
• 6 Die Kurzkontakte junger T. tholloni werden aus ihrer Orientierungsreaktion abgeleitet und als Vorstufe des Kontaktverhaltens gedeutet.
• 7 7. Mehrere Tilapia-Arten wurden künstlich gekreuzt. Bei Verwendung von tholloni-Sperma wiesen die Bastarde eine erhöhte Sterblichkeit auf. Aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) gingen nur ♀♀ hervor. Die Kreuzung T. heudeloti macrocephala ～ T. nilotica (männlicher ～ weiblicher Maulbrüter) erbrachte fertile F₁- und F₂-Generationen sowie alle vier möglichen Rückkreuzungen. Bei der Vererbung des Kontaktverhaltens (gemessen an der Dauer der Kontakte) scheinen relativ wenig Erbfaktoren mitzuwirken, T. heudeloti m. erwies sich gegenüber nilotica als praevalent. Ein Teil der Bastarde aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (F₁) (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) lag auf der Merkmalsskala zwischen den Ausgangsarten, der Rest verteilte sich sowohl auf den Bereich von tholloni als auch auf den Bereich von nilotica.

     

Tandemlaufen als Rekrutierungsverhalten bei Bothroponera tesserinoda Forel (Formicidae: Ponerinae)1

• 1 Bothroponera tesserinoda wirbt um Neulinge für Futter- und Nestplätze durch Tandemlauf. Durch ein kurzes Ziehen mit den Mandibeln wird eine Nestgenossin zum Tandemfolgen aufgefordert. Die Folgerin läuft in engem Fühlerkontakt hinter der Führerin her.
• 2 Die Analyse dieses Verhaltens zeigte, daß sowohl chemische wie auch mechanische Signale eine Rolle spielen. Die führende Ameise wird durch Betrillern des Hinterleibs und der Hinterbeine zum Führlauf gereizt. Die Folgerin ist durch ein Oberflächenpheromon und durch mechanische Reize an die Führameise gebunden.
• 3 Das gesamte Verhaltensmuster des Tandemlaufens läßt sich durch Natur- (Ameisenkörperteile) und Kunstattrappen (Papier, Wachs oder Glas) auslösen. Mit Hilfe solcher Attrappenversuche ließ sich zeigen, daß für die Folgereaktion sowohl die mechanischen als auch die chemischen Signale getrennt wirksam sind, jedoch erst in ihrer Summation der normalen Führqualität einer Ameise gleichkommen.
• 4 Die Sekrete der Mandibel- und Stacheldrüsen und Rectalblaseninhalt werden beim Tandemlauf nicht eingesetzt; Mandibel- und Stacheldrüsensubstanzen haben Alarm- und Repellentfunktion.

     

78. W. Tanner1: Biochemie und Physiologie der Cyclite

Die Rolle der Cyclite im Stoffwechsel soll abschließend kurz zusammengefaßt werden.

• 1 . Für die frei vorkommenden Isomeren des myo-Inosits, die methylierten Inosite, sowie die Quercite und Condurite läßt sich vorläufig noch keine Funktion im Stoffwechsel angeben. Zur Frage, ob es sich dabei aber wirklich um ?sekundäre” Pflanzenstoffe handelt, fehlen die kritischen Versuche.
• 2 . Als Bestandteil von Phospholipiden und damit von Membransystemen ist der myo-Inosit zweifelsohne von großer allgemeiner Bedeutung.
• 3 . Glycoside des myo-Inosits spielen im Stoffwechsel wahrscheinlich die Rolle von Glycosyldonatoren; zumindest für ein Inosit-Galaktosid, das Galaktinol, ist diese Funktion nachgewiesen worden. Möglicherweise handelt es sich bei den Inositglycosiden um eine Klasse von Verbindungen analog den Nukleotidzuckern. Zum Unterschied zu diesen besitzen sie allerdings ein wesentlich geringeres Gruppenübertragungspotential.

Herrn Professor Kandler danke ich für zahlreiche Ratschläge und Diskussionen. An den durchgeführten Untersuchungen waren Frau I. Appelmann , Herr H. Seifarth und Herr L. Lehle mit beteiligt.     

Untersuchungen zum Entstehen der Brutpflegebereitschaft des Kleinen Maulbrüters Pseudocrenilabrus multicolor (Cichlidae,Pisces)

Beim maulbrütenden Cichliden Pseudocrenilabrus multicolor übernimmt ausschließlich das ♀ die Brutpflege. Es laicht die Eier portionsweise ab und nimmt sie sofort in das Maul auf. Die Brutpflegebereitschaft entsteht während der der Eiabgabe vorausgehenden Initiallaichphase in mehreren Schritten: Zunächst werden angebotene Eier gefressen, dann ausgespuckt und schließlich im Maul behalten. Versuche mit Unterbrechung des Laichaktes zu verschiedenen Zeitpunkten der Initiallaichphase zeigten, daß die Umstimmung nicht spontan eintritt, sondern vom Ablaichverhalten abhängt. Weitere Versuche lassen vermuten, daß die Umstimmung an die Ausführung von Laichbewegungen des ♀ gebunden ist. Die Laichbewegungen wiederum unterliegen in ihrer zeitlichen Organisation einer endogenen Steuerung durch das ♀ selbst. Die Funktion des ♂ beschränkt sich in diesem Zusammenhang auf die Bereitstellung der Auslösereize für die Bewegungen des ♀. Der Mechanismus der Umstimmung wird erörtert und mit Ergebnissen bei anderen Tieren verglichen.     

Der innere Kalender tropischer Vögel

Im Jahre 1954 veröffentlichte der amerikanische Ornithologe James Chapin unter dem Titel ?The calendar of the wideawake fair”? die Ergebnisse einer elfjährigen Untersuchung an der Ruß-Seeschwalbe (Sterna fuscata) auf der tropischen Atlantikinsel Ascension. Wie auf vielen anderen Inseln versammeln sich diese Seeschwalben auch auf Ascension in regelmäßigen Intervallen zum gemeinsamen Brüten. Die Besonderheit der Vögel auf Ascension besteht darin, daß der Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Fortpflanzungszeiten nicht wie sonst üblich ein Jahr beträgt, sondern nur knapp zehn Monate. Die Vögel brüten also in jedem Jahr rund zwei Monate früher als im Vorjahr. Ähnliche Fortpflanzungsrhythmen mit Periodendauern zwischen acht und elf Monaten sind später auch für eine Reihe anderer tropischer Seevögel, so etwa für die Gabelschwanzmöve (Creagrus furcatus) auf den Galapagosinseln, nachgewiesen worden. Zehnmonatige Brutrhythmen kommen gelegentlich auch bei landlebenden tropischen Vögeln vor, etwa bei der auf Borneo beheimateten Rotflügeltimalie (Stachyris erythroptera), die wie die Ruß-Seeschwalbe im zehnmonatigen Rhythmus brütet und mausert, oder bei manchen Paaren des Fledermausaars (Machaerhamphus alcinus).     

Schwermetallanreicherung bei Bodenmoosen in Immissionsgebieten1)

• 1 . Im Immissionsraum von Frankfurt a. M. wurden Messungen über den Pb- und Cd-Gehalt bei verschiedenen Bodenmoosen für die einzelnen Quadranten des Stadtgebietes durchgeführt.
• 2 . Im Stämmchen wurde ein höherer Schwermetallgehalt als in den Blättchen festgestellt, und mit zunehmendem Alter des Moospolsters ist eine Anreicherung von Pb und Cd zu verzeichnen.
• 3 . Die Schwermetall-Sorption verschiedener Arten (ppm je Trockengewicht) am gleichen Standort stimmt weitgehend überein.
• 4 . Unter Baumkronen ist eine signifikante Interzeption der Schwermetalle nachweisbar, und wie bei Höheren Pflanzen nimmt der Schwermetallgehalt mit zunehmender Entfernung von der Fahrbahn ab,
• 5 . Mit Hilfe des Schwermetallgehaltes von Bodenmoosen ist eine weitere Untergliederung der “Flechtenwüste” im Zentrum großer Immissionsgebiete möglich.
• 6 . Es lassen sich Beziehungen zwischen Pb-Gehalt der einzelnen Moosarten und Verkehrsintensität (CO kg/ar) nachweisen. Dabei hängt der Schwermetallgehalt nicht nur von der Zahl der Fahrzeuge, sondern auch von der Verkehrsgeschwindigkeit ab. Bei zähflüssigem Verkehr ist der Schwermetallgehalt höher als bei fließendem Verkehr; auf Parkplätzen ist er am höchsten.
• 7 . Ein Transport von Pb und Cd innerhalb des Gametophyten muß aufgrund der durchgeführten Messungen angenommen werden.

     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Probleme der Interaktion zwischen Phytohormonen

Gleichzeitig applizierte Phytohormone können in zweierlei Weise auf das Pflanzengewebe wirken, entweder vollständig unabhängig oder so, daß beide Hormone in eine Wechselwirkung treten. Dabei gibt es neben der biochemischen Interaktion, bei der zwei Hormone am selben Molekül (z.B. ein Rezeptor) angreifen, zahlreiche andere Formen der Wechselwirkung, die als “physiologische Interaktionen” zusammengefaßt werden sollen. Darunter wird verstanden, daß ein Hormon die Reaktion oder die Verfügbarkeit eines anderen Hormons verändert oder daß die zellulären Mechanismen, durch die ein Hormon wirken kann, durch ein zweites Hormon beeinflußt werden. Die wichtigsten Möglichkeiten physiologischer Interaktionen sind Beeinflussung der Hormonsynthese durch ein zweites Hormon, Änderung des Abbaus eines Hormons, Einfluß auf die Kompartimentierung, Veränderung des Hormontransports, Änderung der Hormonaufnahme in eine Zelle, Regulation der Hormon-Rezeptor-Affinität und schließlich Schaffung von Targetzellen für ein Hormon durch ein anderes (sequentielle Interaktion).