Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Versuche zur Auslösung und Umstellung der Brutpflegephasen bei ♀♀ von Nannacara anomala (Cichlidae)

Brutpflegenden Nannacara anomala-♀♀ wurde die eigene Brut weggenommen und gegen jüngere oder ältere Nannacara-Brut bzw. entsprechende Ersatzobjekte ausgetauscht. Auch ohne vorangegangenes Ablaichen läßt sich Brutpflegeverhalten bei Nannacara-♀♀ durch Brutobjekte auslösen und aufrecht erhalten. Die auftretenden Verhaltensweisen passen zum jeweiligen Entwicklungsstadium der Brut. An der Synchronisation des Brutpflegeverhaltens sind sowohl endogene als auch exogene Faktoren beteiligt. Beim Fächeln zeigte sich eine stärkere Beteiligung endogener Faktoren als beim Kopfzucken. Das spricht dafür, daß zunächst die endogenen, später die exogenen Faktoren überwiegen. Auf das Fächeln wirken endogene Faktoren zunächst fördernd, später im Sinne einer Hemmung ein.     

Vergleichende Untersuchungen zum Kontaktverhalten verschiedener Arten der Gattung Tilapia (Cichlidae,Pisces) und ihrer Bastarde

• 1 Tilapia tholloni (Substratbrüter), T. nilotica (weiblicher Maulbrüter) und T. heudeloti macrocephala (männlicher Maulbrüter) wurden künstlich erbrütet und ihre angeborenen Kontaktreaktionen in standardisierten Attrappenversuchen untersucht.
• 2 Das Kontaktverhalten muß während einer kritischen Phase (bei T. nilotica unter den angegebenen Versuchsbedingungen bis ungefähr zum 21. Tag nach dem Ablaichen) aktiviert werden, wenn es längere Zeit andauern soll (= Reaktionsphase). Die Reaktionsphase kann bei T. nilotica mehrere Wochen dauern. In ihr nimmt die Reaktionsstärke (Anzahl und Dauer der Kontakte) zunächst rasch zu, erreicht ein Maximum und nimmt dann allmählich wieder ab. Anstieg, Maximum und Abnahme sind an bestimmte Entwicklungsabschnitte gebunden, weitgehend unabhängig davon, ob die Tiere zuvor schon Kontaktverhalten geäußert haben oder nicht. Die Kontaktreaktionen unterscheiden sich u. a. durch die Dauer der Kontakte: tholloni = 0,7 Sek., nilotica = 86,5 Sek., heudeloti m. = 1,5 Sek. je Tag und Tier (Maximalwerte bei bestimmten, für alle Arten gleichen Versuchsbedingungen).
• 3 Von der Aufzuchttemperatur hängt es ab, in welchem Entwicklungsabschnitt die Reaktionsphase liegt. Das Reaktionsmaximum junger T. nilotica lag bei 24° C am 9., bei 29° C am Tag nach der Eiablage.
• 4 Geblendete nilotica-Jungfische zeigten nur zu Beginn der Reaktionsphase schwaches Kontaktverhalten, normale Tiere äußerten gegenüber einer durchsichtigen Glasattrappe abgeschwächtes, nur kurze Zeit dauerndes Kontaktverhalten. Das Kontaktverhalten wird durch mechanische (Strömung) und optische Reize ausgelöter und gesteuert.
• 5 Junge Maulbrüter aus kleinen Eiern erreichten eine längere Kontaktdauer als solche aus größeren. Nach künstlicher Reduktion der Dottermenge um 10–20%) erhöhte sich die Kontaktdauer bei jungen nilotica um 23,1%, die Zahl der Kontakte nahm gleichzeitig um 7,6% ab. Die ♀♀ der substratbrütenden T. mariae legen große Eier, die Jungen zeigten gegenüber Attrappen intensive Kontaktreaktionen. Es wird die Frage diskutiert, ob das Erreichen einer bestimmten Eigröße eine Voraussetzung für das Entstehen des Kontaktverhaltens gewesen sein könnte.
• 6 Die Kurzkontakte junger T. tholloni werden aus ihrer Orientierungsreaktion abgeleitet und als Vorstufe des Kontaktverhaltens gedeutet.
• 7 7. Mehrere Tilapia-Arten wurden künstlich gekreuzt. Bei Verwendung von tholloni-Sperma wiesen die Bastarde eine erhöhte Sterblichkeit auf. Aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) gingen nur ♀♀ hervor. Die Kreuzung T. heudeloti macrocephala ～ T. nilotica (männlicher ～ weiblicher Maulbrüter) erbrachte fertile F₁- und F₂-Generationen sowie alle vier möglichen Rückkreuzungen. Bei der Vererbung des Kontaktverhaltens (gemessen an der Dauer der Kontakte) scheinen relativ wenig Erbfaktoren mitzuwirken, T. heudeloti m. erwies sich gegenüber nilotica als praevalent. Ein Teil der Bastarde aus der Kreuzung T. tholloni ♀ ～ T. nilotica ♂ (F₁) (Substratbrüter ～ weiblicher Maulbrüter) lag auf der Merkmalsskala zwischen den Ausgangsarten, der Rest verteilte sich sowohl auf den Bereich von tholloni als auch auf den Bereich von nilotica.

     

Konvergente Evolution von Blatt- und Epidermismerkmalen bei blattsukkulenten Familien

In mindestens 7 Familien (Aizoaceae s. I., Chenopodiaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Commelinaceae, Asteraceae, Orchidaceae) stehen blattsukkulente Vertreter mit einem peripheren Wasserspeichergewebe solchen mit einem zentralen Speicher gegeniiber. Bei den Aizoaceae s. I. (IHLENFELDT und HARTMANN 1982) und bei den Piperaceae (KAUL 1977) kann als gesichert gelten, daß die Evolution von peripheren Speichern ausgegangen ist und zu zentraler Speicherung als optimaler Adaptation an die Anforderungen an perennierende Organe oder Pflanzen unter ariden Bedingungen fortgeschritten ist. Für Crassulaceae, Commelinaceae, Orchidaceae und Asteraceae liegen deutliche Parallelen zu den erstgenannten Familien und viele Hinweise fiir einen parallelen Evolutionsverlauf vor. In mindestens 5 Familien (Aizoaceae, Asteraceae, Piperaceae, Commelinaceae, Orchidaceae) sind morphologische Reihen ausgebildet, die die Formen mit peripheren Speichern mit Formen mit zentralen Speich ern verbinden und die als phylogenetische Reihen interpretiert werden konnen. Demnach ist es denkbar, daß die Evolution der Blattsukkulenz in mehreren Familien ahnlich und in mehreren Teilschritten verlief: Periphere Wasserspeicher sind im Pflanzenreich weit verbreitet (s. NAPP-ZINN 1984) und dürfen als leicht evoluierbare Adaptation an zeitweise aride Bedingungen angesehen werden, die offenbar für viele Familien den ersten Schritt zur Eroberung arider Standorte darstellt. Es ist vorstellbar, daß erst an solchen Standorten Selektionsbedingungen vorliegen, die die Entwicklung so aufwendiger Strukturen erzwingen, wie sie in den voluminösen zylindrischen Blättern mit kompliziert gebauten dickwandigen Epidermen gesehen werden miissen. Selbstverstandlich muß auch die Vorstellung einer getrennten Evolution der beiden Speichertypen in getrennten Entwicklungsreihen in Betracht gezogen werden, zumal es einige — wenn auch unbedeutende — blattsukkulente Familien gibt, die nur zentrale Speicher aufweisen. Gegen diese Vorstellung bei den oben aufgezahlten Familien spricht aber das Vorkommen von — verschieden gut belegten — Forrnenreihen, die die Extreme miteinander verbinden. Die Vorstellung einer parallelen Evolution ausgehend von peripheren Wasserspeichern hin zu zentralen Speichern bei mehreren blattsukkulenten Familien sollte als Arbeitshypothese bei zukiinftigen phylogenetischen und ökologischen Betrachtungen der blattsukkulenten Verwandtschaftskreise in Betracht gezogen und überprüft werden.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Deviate-ontogenies in the aphelinid male [Hymenoptera] associated with the ovipositional behavior of the parental female

Zusammenfassung Intrapezifische Geschlechtsunterschiede in den Beziehungen zum Wirt, die sich in einer abweichenden M?nnchen-Entwicklung auspr?gen, kennzeichnen 45 Arten in 8 Gattungen derAphelinidae. Diese abweichende M?nnchen-Entwicklung ist bei den verschiedenen Arten entweder unabh?ngig oder abh?ngig von der Lage des haploiden Eies am Wirt. Bei 8 Arten (Gruppe I) ist die Geschlechtsdifferenzierung in der Beziehung zum Wirt unabh?ngig von der gew?hnlichen Plazierung der haploiden und diploiden Eier. Die Unterschiede treten erst nach der Eiablage und der Vollendung der Embryonalentwicklung auf. Bei 3 Arten (Gruppe II A-1) ist die unterschiedliche Plazierung haploider und diploider Eier und die darauf folgende Verwirklichung einer unterschiedlichen Entwicklung ein psychologischer Effekt, der von einem reversiblen physiologischen Zustandswechsel der Spermathecen-Drüse des begatteten Weibchens herrührt. Bei 27 Arten (Gruppe II B) und bei 2 Arten (Gruppe II A-2) verursacht die Kopula eine vollst?ndige Umstellung bei der üblichen Plazierung der Eier, wobei die haploiden Eier von dem unbegatteten Weibchen an oder in parasitischen Hymenopteren oder in Lepidopteren-Eier abgelegt werden, w?hrend diploide Eiver von dem begatteten Weibchen an oder in Homopteren plaziert werden. Diese Umstellung führt dazu, dass die Nachkommen begatteter Weibchen alle weiblich sind. Bei 5 Arten der GattungCasca (Gruppe III) ist die Sonderentwicklung der M?nnchen vielleicht auf deren Embryonalperiode beschr?nkt. Eine unterschiedliche Plazierung haploider und diploider Eier mag daraus geschlossen werden, dass bei mehreren Arten alle Nachkommen begatteter Weibchen weiblich sind.      

Untersuchungen zum Entstehen der Brutpflegebereitschaft des Kleinen Maulbrüters Pseudocrenilabrus multicolor (Cichlidae,Pisces)

Beim maulbrütenden Cichliden Pseudocrenilabrus multicolor übernimmt ausschließlich das ♀ die Brutpflege. Es laicht die Eier portionsweise ab und nimmt sie sofort in das Maul auf. Die Brutpflegebereitschaft entsteht während der der Eiabgabe vorausgehenden Initiallaichphase in mehreren Schritten: Zunächst werden angebotene Eier gefressen, dann ausgespuckt und schließlich im Maul behalten. Versuche mit Unterbrechung des Laichaktes zu verschiedenen Zeitpunkten der Initiallaichphase zeigten, daß die Umstimmung nicht spontan eintritt, sondern vom Ablaichverhalten abhängt. Weitere Versuche lassen vermuten, daß die Umstimmung an die Ausführung von Laichbewegungen des ♀ gebunden ist. Die Laichbewegungen wiederum unterliegen in ihrer zeitlichen Organisation einer endogenen Steuerung durch das ♀ selbst. Die Funktion des ♂ beschränkt sich in diesem Zusammenhang auf die Bereitstellung der Auslösereize für die Bewegungen des ♀. Der Mechanismus der Umstimmung wird erörtert und mit Ergebnissen bei anderen Tieren verglichen.     

Landwirtschaftlicher Pflanzenbau und biologische Vielfalt

Vielfalt in allen Erscheinungsformen kennzeichnet schon die unbelebte und in noch stärkerem Maße die belebte Natur. Dagegen drängt die Nutzung von Naturkräften durch den Menschen, insbesondere in ihren weiter entwickelten und technisierten Formen stets auf Vereinfachung. So werden landwirtschaftliche Kulturpflanzen bei ein- bis mehrjähriger Nutzung im Regelfall in Reinkultur angebaut, ganz im Gegensatz zur standorttypischen Artenvielfalt eines natürlichen Pflanzenbestandes. Lediglich die verbliebene Unkrautflora erinnert dann and die ursprüngliche Artenvielfalt einer Pflanzengesellschaft. Es kommt hinzu, daß sich landwirtschaftlicher Pflanzenbau auf nur wenige anbauwürdige Kulturpflanzenarten konzentriert. Weltweit nimmt das Ackerland etwa 10 % der Landoberfläche der Erde ein, die mit nur etwa 30 Kulturpflanzenarten von überregionaler Bedeutung bestellt werden. Allein 37,4% davon sind dem Anbau von nur dreif für die Ernährung der Menschheit besonders bedeutsamen Arten (Weizen, Resi und Mais) gewidmet. In Deutschland werden gegenwärtig sogar 33% der Landoberfläche als Ackerland genutzt. Von den insgesamt etwa 14 bei uns häufiger anzutreffenden Kulturpflanzenarten besetzen die drei dominierenden Arten (Winterweizen, Mais und Wintergerste) dabei 48% der Anbaufläche. Landwirtschaftlicher Pflanzenbau wird also generell artenarm betrieben. Die zweite Ebene bilogischer Vielfalt im landwirtschaftlichen Pflanzenbau stützt sich auf die mehr oder weniger regelmäßige Folge verschiedener in Reinkultur angebauter Kulturpflanzenarten. Bozogen auf die Gesamtfläche eines Betriebes order die Feldflur einer Gemeinde ergibt sich dann noch immer ein abwechslungsreiches Gesamtbild verschiedener Aussaat-, Blühund Erntezeiten. Für artenreiche Fruchtfolgen lassen sich darüber hinaus viele, für die Bodenbewirtschaftung vorteilhafte Argumente anführen. Die hohe Schlagkraft der vollmechanisierten Betriebe und die beliebige Verfügbarkeit von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln in Verbindung mit artunterschiedlichen Ertrags- und Preisrelationen haben jedoch auf intensive bewirtschafteten Betrieben in günstigen Lagen zu einer oft drastischen Reduktion der Pflanzenproduktion (auf den Anbau von nur noch drei, manchmal sogar nur zwei Arten) geführt, von denen der jeweils höchste Beitrag zur Deckung der Betriebskosten erwartet werden kann. Inzwischen hat sich jedoch die Erkenntnis durchgesetzt, daß die Aufrechterhaltung “biologischer Diversität” ein wesentliches Element zur Sicherung der “Nachhaltigkeit” der landwirtschaftlichen Pflanzenproduktion darstellt. Dies hat in der Konferenz von Rio (1992) im Rahmen der Agenda 21 zum Abschluß einer “Konvention über Biologische Vielfatl” geführt, der auch die Bundesrepublik Deutschland beigetreten ist. Mit dem Begriff biologische Vielfalt werden in dieser Konvention nicht nur Naturschutzverpflichtungen zur Sicherung des Erhalts bedrohter Tier- und Pflanzenarten übernommen, sondern es geht zu einem wesentlichen Teil auch um die 3. Ebene der biologischen Vielfalt in Form der genetischen Vielfalt innerhalb der für die Welternährung grundlegend bedeutsamen Kulturpflanzenarten. In diesem Zusammenhang soll hier gefragt werden, ob mit der Einführung transgener Nutzpflanzen neben ihrem wirtschaftlichem Nutzen auch Risiken für die biologische Vielfatl verbuden sind.     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Sound Production and Associated Behaviour in a Cichlid Fish,Cichlasoma centrarchus

Das Verhalten zwischen je zwei C. centrarchus-♂♂ wurde daraufhin untersucht, ob Laute auftraten und ob solche Laute der Verständigung zwischen den Tieren dienen. Die Laute, die produziert wurden, waren gleichartiges tiefes Knurren; es gab individuelle Unterschiede in der Dauer und im zeitlichen Muster des Knurrens. Diese Laute sind nicht zufallsverteilt, sondern stark mit aggressivem Verhalten korreliert. Diese Korrelation besteht auch zum Verhalten, das auf den Laut folgt; Angriffe folgen viel öfter auf Verhalten mit als auf solches ohne Lautproduktion, auch ist die Reaktion anderer Tiere darauf unterschiedlich. Auf lautlose Verhaltensweisen reagieren sie meist “nachahmend”, auf Laute meist “vermeidend”, selten “drohend”. Informationstheoretische Analyse bewies, daß die übermittelte Informationsmenge anders war, wenn die Tiere einander hören und sehen konnten, als wenn sie einander nur sehen konnten. Es scheint, daß Laute aggressives Verhalten im Empfänger hemmen. Im natürlichen Lebensraum benützt C. centrarchus wahrscheinlich Laute, um Artgenossen vom Eindringen in ihr Revier, Rivalisieren um Nahrung oder Stören der Brut abzuschrecken. Vielleicht dient akustische Verständigung zwischen verschiedenen Arten denselben Zwecken.     

Song Learning,Dialects, and Dispersal in the Bewick's Wren

Junge Thryomanes bewickii wurden im William L. Finley National Wildlife Refuge by Corvallis, Oregon, USA, untersucht. Sie werden nach etwa 35 Tagen von ihren Eltern unabhängig. Elf ♂♂ waren auf eine durchschnittliche Entfernung von 1,2 km verstreut (im Bereich von 0,1 bis 3,2 km). Vier ♂♂ (60, 80, 110 und 135 Tage alt) äußerten Jugendgesang (subsong) in Revieren, die sie lebenslang besetzt hielten. 60 Tage ist höchstwahrscheinlich das durchschnittliche Alter für Reviergründung und Beginn des Jugendgesangs. Das durchschnittliche Lied-Repertoire von 31 ausgewachsenen ♂♂ bestand aus 16 Liedtypen. Jeder Liedtyp bestand aus einer stabilen und mehrmals wiederholten Sequenz, die 2—5 melodische Themen hat (Anhäufungen von Noten oder Trillern). Der Jugendgesang des 60 Tage alten ♂ enthielt etwa 95 % der Themen des Repertoires eines Erwachsenen; bei einem zweiten Vogel waren alle Typen von Themen und Sequenzen im Alter von 115 Tagen vollständig ausgebildet. Ein Thema oder höchstens ein ganzer Liedtyp, der sich bei einem jungen ♂ entwickelt, muß — wie Ähnlichkeitsvergleiche zeigen — auf Erfahrungen beruhen, die das Tier vor Gründung seines Reviers gemacht hat. Die meisten Liedtypen im Repertoire sind jedoch vergleichbar mit den Liedern der ♂♂, die unmittelbare Nachbarn des neu gegründeten Reviers sind. Folglich ist die Bereitschaft zum Lernen von Themen und Sequenzen am größten, einige Zeit nachdem sie von ihren Eltern unabhängig werden (35 Tage), jedoch vor dem Beginn des Jugendgesangs (60 Tage). Während der Gesangs-Entwicklung lernen junge ♂♂ die Lieder Erwachsener, mit denen sie häufigen und engen Kontakt haben. Da die Reviere, die während der Entwicklung des Liedes gegründet wurden, dauerhaft sind und während des übrigen Jahres verteidigt werden, sind die Repertoires der Nachbar-♂♂ beinahe identisch. Einige Junge überqueren geringe Populations-Barrieren, die dann den akustischen Kontakt mit ♂♂ der anderen Seite verringern. Lernen neuer Lieder kommt deshalb beschränkt vor. Die Variationen kommen zustande durch mangelhaftes Nachahmen eines Liedes, vielleicht auch durch Improvisation oder “Drift”. Darum fehlen viele Lieder, die an einer Stelle häufig sind, anderswo, auch ganz in der Nähe, vollkommen.     

Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

Dynamics of Parental Behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder,Tilapia melanotheron1 (Pisces: Cichlidae)2,3

Nur einige der Verhaltensweisen von Tilapia macrocephala (= melanotheron), die in der Brutpflegephase auftreten, werden davon beeinflußt, ob das ♂ Junge im Maul trägt. Alle Brutpflegehandlungen lassen sich von normalen Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten. Das Umschichten der Eier im Maul ist wahrscheinlich am wichtigsten. Es bewegt die Jungen im Atemwasserstrom und ändert sich — wie das Fächeln von Substratbrütern — mit dem Entwicklungsstand der Jungen. Es hängt aber auch noch von anderem ab: Umschichten stört, aber ersetzt auch funktionell das Atmen und hängt, wie dieses, mit dem Sauerstoffbedarf des Elterntieres zusammen. Vielleicht führt stärkere Sauerstoffzufuhr zu stärkerer Schwimmblasenfüllung. Diese muß kompensiert werden, ebenso das Gewicht der Jungen und ihr Gewichtsverlust, sobald ihre eigene Schwimmblase funktionsfähig ist. All das müßte das Atmen und Umschichten beeinflussen. Ein Maulbrüter muß Eier und Larven länger im Maul halten als ein Substratbrüter, muß also “Husten” und Schlucken entsprechend unterdrücken. Er muß ferner so gähnen, daß nichts aus dem Maul fällt; das Maulvorstülpen scheint ein derart modifiziertes Gähnen zu sein. Sich-Kratzen tritt während der ganzen Brutpflegezeit, aber nicht im Zusammenhang mit Ausschwimmversuchen der Jungen auf.     

Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Morphologisch-anatomische Untersuchungen an den Haustorien einiger Orobanche-Arten.1

Primär- und Sekundärhaustorien von 15 Arten des Wurzelparasiten Orobanche wurden morphologisch und anatomisch untersucht. In der Struktur des intrusiven Organs sind Unterschiede zwischen den Arten zu erkennen, und zwar in der Form, daß das intrusive Organ entweder geschlossen oder fingerförmig in das Wirtsgewebe eindringt. Im Angriffsbereich des intrusiven Organs vermehren sich die Rindenzellen und die Xylemelemente der Wirtswurzel. Das Sekundärhaustorium ist halbkugelig, es wird nach der Kontaktaufnahme mit der Wirtswurzel zu einem zylindrischen Gebilde gestaucht. Der Durchmesser des Sekundärhaustoriums liegt zwischen 0,5 bis 1,7 mm; die Farbe variiert zwischen weißlichgelb bis rötlichbraun. Sowohl die Entwicklung des Haustoriums als auch die Differenzierung zum Haustorialkern und zur Xylembrücke ist anfangs bei allen von uns untersuchten Arten gleich. Sobald das intrusive Organ (Endophyt) die Wirtsleitelemente erreicht hat, ergeben sich jedoch Unterschiede zwischen Orobanche ramosa und den anderen Arten.     

Untersuchungen über die Endospermschleime der Samen von Cercis siliquastrum L. und Ononis natrix L

Die Samen der Caesalpiniacee Cercis siliquastrum sowie die der Papilionacee Ononis natrix enthalten im unterschiedlich stark entwickelten Endosperm quellbare Zellwandschleime. Die Samen von Ononis natrix besitzen ein vergleichsweise gering entwickeltes Endosperm, jedoch sind die einzelnen Zellen bis zur völligen Reduktion des Lumens schleimerfüllt. Bei Wasserzugabe quellen diese Zellwandschleime beider Arten unterschiedlich stark auf. Die Anfärbbarkeit der Endospermschleime wird anhand der Samen von Cercis siliquastrum für verschiedene Farbstoffe beschrieben. Zur näheren Charakterisierung der Quellbarkeit der Endospermschleime werden Quellungsindex sowie Viskositätsveränderung wäßriger Lösungen untersucht. Besonderes Interesse gilt der Untersuchung der Endospermschleime während der Reifung und Keimung der Samen. Dazu werden aus zerkleinerten unreifen, reifen und gekeimten Samen die Schleimstoffe extrahiert, sauer hydrolysiert und chromatographisch analysiert. Anhand chromatogrammspek-tralphotometrischer Untersuchungen ließ sich für die unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Samen das Verhältnis von Galaktose/Mannose ermitteln. Dabei wurden zwischen reifenden, reifen und gekeimten Samen von Ononis natrix nur geringe Schwankungen in der Zusammensetzung des Galaktomannans nachgewiesen. Demgegenüber nimmt bei heranreifenden Samen von Cereis siliquastrum der Galaktosegehalt des Galaktomannans bis zur Reife zu und während der Keimung deutlich ab.