Elektronenmikroskopische Befunde am bestrahlten Oberschlundganglion von Odonaten-Larven (Calopteryx splendens Haar.)

Zusammenfassung Die Untersuchungen wurden im Rahmen neuroethologischer Arbeiten am Oberschlundganglion von Calopteryx splendens (Odonata) durchgeführt. Sie bilden die Voraussetzung für eine integrierende Synthese morphologischer und ethologischer Kenntnisse, auf Grund dessen wir etwas über die Informationsstruktur des Zentralnervensystems erfahren können.Die an den beiden letzten Larvenstadien beschriebenen Analysen nach Ganzkopfbestrahlungen betreffen Spätschäden.Nach morphologischen Gesichtspunkten werden vier Neuronenperikaryen unterschieden: 1. Globuliperikaryon. 2. Großes Perikaryon mit großem rundlichem Kern. 3. Großes cytoplasmareiches Perikaryon mit gelapptem Kern. 4. Perikaryon mit neurosekretorischer Tätigkeit. Außer gemeinsamen Abweichungen von der Norm weist jeder Perikaryontyp während des Spätschadens charakteristische morphologische Veränderungen auf. Es ist anzunehmen, daß diese zelltypischen Unterschiede der Erscheinungsbilder auch solchen in der Funktion entsprechen.Bei den Globuliperikaryen (besonders bei denjenigen, die im Zellverband der Corpora pedunculata liegen), den großen cytoplasmareichen Perikaryen mit gelappten Kernen und den sekretorisch tätigen Neuronenkörpern nehmen die Volumina des Neuroplasmas unter gleichzeitigem Sinken der Kerngröße zu. Eine Ausnahme hiervon bilden die großen Perikaryen mit großem rundlichem Kern. Bei ihnen allein wird auch der Nukleolus im Karyoplasma deutlich sichtbar. Für alle vier Perikaryen sind während des Spätschadens mehr oder weniger starke Chromatinkonzentrationen kennzeichnend. Hinsichtlich der Veränderungen neuroplasmatischer Einschlüsse ähneln sich einerseits die Globuliperikaryen und die großen cytoplasmareichen Perikaryen mit gelappten Kernen, andererseits die großen Perikaryen mit rundlichen Kernen und diejenigen mit neurosekretorischer Tätigkeit. Die Unterschiede beider Gruppen beziehen sich vor allem auf Strukturen des mit Ribosomen besetzten endoplasmatischen Reticulums, die Dictyosomen und Mitochondrien. Besonders auffallend sind die in den großen Perikaryen mit großen rundlichen Kernen auftretenden, tief schwarzen Granula, die vielfach den Eindruck von Ribosomenkonzentrationen erwecken. Die Sekrettropfen der neurosekretorischen Perikaryen sind während des Spätschadens insgesamt reduziert und verklumpen infolge von Membranverlusten untereinander.Im Gegensatz zu den Ergebnissen lichtmikroskopischer Untersuchungen sind Veränderungen im Neuropilem während des Spätschadens gut darstellbar. Einschlüsse der Axone und Gliafortsätze werden beschrieben und mit den Befunden anderer Autoren verglichen. Nach Bestrahlungen sind die axoplasmatischen Einschlüsse stark reduziert. Dies bezieht sich besonders auf die praesynaptischen Bereiche, die infolge Rückbildung der synaptischen Bläschen und der mit ihnen auftretenden Granula weitgehend leer erscheinen. Außerdem ist die Struktur der Mitochondrien, besonders ihrer Cristae, gestört. Es ist anzunehmen, daß es sich hierbei um irreversible funktionelle Störungen handelt. Larven, die nach Beendigung der Latenzzeit solche histopathologischen Merkmale aufweisen, zeigen auch ethologisch keine Remission mehr.Herrn Prof. Dr. Friedrich Seidel in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet.Herrn Dr. Wolrad Vogell, Leiter des Laboratoriums für Elektronenmikroskopie der Universität Marburg a.d. Lahn, möchte ich für die Erlaubnis zur Anfertigung der Aufnahmen und für seine eingehende Beratung besonders herzlich danken. Dem Leiter der Forschungsgruppe Elektronenmikroskopie der Deutschen Forschungsanstalt für Psychiatrie des Max-Planck-Instituts München, Herrn Dr. Dr. Hermann Hager, danke ich sehr für die wertvollen Hinweise zu dieser Arbeit, Fräulein Barbara Schüler (Elektronenmikroskopisches Laboratorium, Marburg) für die Anfertigung der Aufnahmen.     

Ein Beitrag zur Morphologie der labellaren Marginalborste der Fliegen Calliphora und Phormia

Zusammenfassung Die Marginalborste auf der Marginalleiste der Rüsselscheibe von Calliphora und Phormia ist bei adulten Tieren und reifen Puppen lichtmikroskopisch untersucht worden. Sie besteht aus einer zweilumigen Borste, unter der sich ein Sack mit Sinneszellen und akzessorischen Zellen befindet. Der Sack baut sich aus zwei Hüllen auf, deren innere aus bindegewebigem Perilemm gebildet wird. Distal grenzt das Perilemm an die Basalmembran, proximal zieht es von der Basis des Sackes aus als Nervenscheide in das Labellum, wo es sich mit den Nervenscheiden anderer Marginalborsten vereinigt und an der Basis des Labellums in die Nervenscheide des Labialnerven mündet. Die äußere Hülle des Sackes besteht aus granuliertem Septum, das distal 2–25 unterhalb der Basalmembran endet und proximal die Nervenscheide etwa bis zur Mitte des Labellums eng anliegend überzieht. Dort löst es sich von der Nervenscheide und zieht unter die Basalmembran, unter der es auch im Haustellum und Rostrum vorkommt. Die trichogene Zelle der Marginalborste verschließt den Sack in Höhe der Basalmembran wie ein zugespitzter Korken. Die Membran ihrer Zelle im intrakutikulären Bereich wird beschrieben. Ein Scolops zieht als Fortsetzung vom engen Lumen der Borste durch die trichogene Zelle hindurch in den Sack hinein, wo sein freies Ende distale Nervenfortsätze aufnimmt. Zur Anzahl und Art der Zellen im Sack wird Stellung genommen. Ein Netz aus Fibrillen unbekannter Art um den Kern der Sinneszellen und der Verlauf einer mechanorezeptorischen Faser werden beschrieben. In den Nervenscheiden kommen biund tripolare Zellen mit kurzen Fasern vor, die für Perilemmzellen gehalten werden. Nach Berechnungen über die Anzahl der Sinneszellen je Labellum und nach Querschnitten durch den Labialnerven in Höhe des Haustellums besteht eine Reduktion der afferenten Axone von etwa 1000 Sinneszellen zu rund 250, was einer Reduktion von vier Axonen zu einem einzigen entspricht.Herrn Prof. Dr. R. Stämpfli danke ich sehr für sein großes Interesse und seine Anregungen, Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein (Direktor des Instituts für Zoologie der Universität Freiburg) für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Die Bildung der Oocystenhülle bei Eimeria perforans (Sporozoa)

Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit handelt von der Entstehung der Cystenhülle bei der Oocyste von Eimeria perforans. Der befruchtungsreife Makrogamet besitzt noch eine einfache Zellmembran mit schlauchartigen Ausstülpungen, die aber nach der Befruchtung verschwinden. An der Peripherie des Parasiten werden sodann fünf aufeinanderfolgende Membranen sichtbar. Im Cytoplasma des Makrogameten hegen innerhalb großer Vakuolen eigenartige Strukturen, die wir ihrer Funktion wegen Hüllbildungskörper (H-Körper) genannt haben. Diese treten in zwei verschiedenen Formen auf. Die zuerst gebildeten H-Körper des 1. Typs liefern die Auß enschicht der späteren Hülle, diejenigen des 2. Typs die Innenschicht. Die definitive Oocystenhülle ist 0,3 dick.Auß er den H-Körpern, deren Entstehung und Schicksal wir an Hand elektronenmikroskopischer Aufnahmen weitgehend klären konnten, beteiligen sich an der Hüllbildung wahrscheinlich auch noch andere Strukturen, wie z. B. die dunklen Körper, deren Bedeutung aber noch nicht ganz geklärt ist.Herrn Prof. Dr. R. Danneel und Herrn Prof. Dr. K. E. Wohlfarth-Bottermann verdanken wir manche Anregungen, Herrn Dr. D. Spiecker von der Forschungsstelle für Jagdkunde und Wildschadenverhütung in Beuel die Bereitstellung der infizierten Wildkaninchen. Die Mittel für die Untersuchungen stellte uns die Deutsche For chungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Neue Formen vonAsperula scutellaris Vis. und ihre morphologisch-geographische und klimatische Bedeutung

Zusammenfassung Die ArtAsperula scutellaris Vis. wurde diagnostisch erweitert und genauer präzisiert. Sie zerfällt in folgende Sippen: die typische Form ssp.illyrica Korica, welche zwei Varietäten umfaßt (var.veleensis Korica und var.montenegrina Korica), und ssp.ramiflora Korica mit einer Varietät (var.albanica Korica).Asperula scutellaris Vis. ist ein mediterran-illyrischer Endem und einer der bemerkenswertesten Vertreter der jugoslawischen und albanischen Karstflora. Im mittleren Teil Albaniens tritt sie auch auf Serpentinen auf.In pflanzengeographischem Sinn sind vier Entwicklungsgebiete dieser Art zu unterscheiden: das Entwicklungsgebiet der Veleplanina in der Herzegowina (var.veleensis), das montenegrinische Entwicklungsgebiet (var.montenegrina) mit dem ursprünglichen Ausbildungszentrum in der weiteren Umgebung der Stadt Cetinje, endlich das nordalbanische Entwicklungsgebiet im Stromgebiet der Flüsse Cijevna und Drim. Diese drei Gebiete sind von submediterranem Charakter, das mittelalbanische Entwicklungsgebiet in der Gegend des Flusses Shkumbi (var.albanica) weist dagegen einen mediterranisch-submediterranischen Charakter auf.Auf Grund der festgestellten Tatsachen des heutigen Standes der Verbreitung der einzelnen Sippen dieser Art sowie auf Grund der charakteristischen geomorphologischen und klimatischen Differenzen zwischen den monomorphen Sippen (ssp.illyrica), welche an die Küstenteile des beschriebenen Areals gebunden sind, und den polymorphen Übergangsformen der submediterranen Sippen, welche in den kontinentalen Teilen des Areals überwiegen (submediterrane klimatische Einflüsse), folgt, daß die typischen Formen (ssp.illyrica) im submediterranen Gebiet phylogenetisch nicht mit jenen des mediterranen Gebietes identisch sind.     

Histologische Untersuchungen über die Bedeutung des Ependyms,der Glia und der Plexus chorioidei für den Kohlenhydratstoffwechsel des ZNS

Zusammenfassung Sowohl im ZNS des Acraniers Amphioxus als auch im Gehirn von Vertretern aller Wirbeltierklassen einschließlich des Menschen gelingt es, mit cytochemischen Methoden Glykogen nachzuweisen. Kohlenhydrat ist das wichtigste Brennmaterial der Ganglienzelle. Glykogen kommt vor sowohl in den Ganglien-, als auch in den Ependym- und Gliazellen. Aus der mengenmäßigen und topischen Glykogenverteilung und aus histochemischen Reaktionen wird geschlossen, daß Ependym- und Gliazellen durch ihre aktive Leistung die Ganglienzelle mit Kohlenhydrat versorgen. Der Stoffaustausch zwischen den Ganglienzellen und den versorgenden Zellen wird in dem lichtoptisch nicht mehr auflösbaren Bereich vermutet, der lückenlos neben den feinsten neuritischen und dendritischen Verzweigungen ebensolche Elemente der Glia- und Ependymzellen enthält. Das in diesem Feld nachweisbare Glykogen ist somit intrazellulär. Eine Grundsubstanz kann elektronenmikroskopisch nicht nachgewiesen werden. Die Stärke der alkalischen Phosphatasereaktion geht hier parallel mit der nachweisbaren Glykogenmenge.Nimmt man das Glykogen als Indikator, so lassen sich phylogenetische, ontogenetische und jahreszyklische Unterschiede in der Stoffwechsellage des Gehirns feststellen.Das Gehirn der Cyclostomen, Fische und Amphibien ist reicher an Glykogen als das Gehirn der Reptilien, Vögel und Säuger.Im embryonalen Säugergehirn kann man mit histologischen Methoden in der Regel mehr Glykogen nachweisen als im adulten Gehirn.Das Gehirn winterstarrer Anuren (Rana temporaria, Rana esculenta) und winterschlafender Säuger (Erinaceus europaeus, Myoxus glis) ist wesentlich reicher an Glykogen als das von Sommertieren.Bei winterschlafenden Säugern füllt sich auch der sonst bei adulten Säugern glykogenfreie Plexus chorioideus mit Glykogen. Der embryonale Säugerplexus ist glykogenreich und verliert das Glykogen etwa 2–4 Wochen nach der Geburt; es gibt hier artbedingte Unterschiede. Die Plexus chorioidei der Cyclostomen, Fische und Amphibien enthalten auch bei adulten Tieren während des ganzen Jahres Glykogen.Ein phylogenetischer Unterschied besteht hinsichtlich der Glykogenverteilung auf das Ependym und die gliösen Astrocyten. Das Ependym des Acraniers Amphioxus und der Cyclostomen, Fische und insbesondere der Amphibien ist außerordentlich glykogenreich. In den dickeren Abschnitten der Gehirnwand beobachtet man aber bereits bei Fischen und Amphibien glykogenhaltige Endfüße der Gliazellen. Bei Reptilien verschiebt sich diese Entwicklung noch weiter zugunsten der Glia, bis bei Vögeln und Säugern das Ependym seine Stoffwechselpotenzen weitgehend eingebüßt hat. Aus der hochzylindrischen, mit einem Fortsatz ausgestatteten Ependymzelle ist eine kubische, mehr an ein Deckepithel erinnernde Zelle geworden.Infolge der Dickenzunahme der Gehirnwand reicht offensichtlich die ependymale Versorgung der nervösen Substanz nicht mehr aus. Gleichzeitig mit der mächtigen Entfaltung des Gefäßbaumes erfahren die Gliazellen eine starke Vermehrung. Der ursächliche Faktor für diesen Umdifferenzierungsvorgang ist im Wachstum des Gehirns zu erblicken.Solange noch die ependymale Versorgungsweise die Hauptrolle spielt, muß auch der Plexus funktionell eine andere Bedeutung haben. Bei Fröschen erfüllt der Plexus offensichtlich die Rolle eines Glykogendepots. Durch Adrenalinzufuhr wird dieses Glykogen mobilisiert. Gleichzeitig wird das Glykogen in den Ependymzellen angereichert. Die Ependymzellen des Frosches geben im Gegensatz zum Säugerependym eine starke alkalische Phosphatasereaktion und sind offensichtlich zur Glucoseresorption befähigt.Im Zusammenhang mit der wechselnden Glykogenmenge im ZNS wurden die biologischen Faktoren diskutiert, die einen Einfluß auf den Kohlenhydratstoffwechsel haben.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Zur feineren Innervation des Thymus vom Menschen

Zusammenfassung Der Thymus von Neugeborenen, Kindern bis zu 2 Jahren und von Erwachsenen wurde mit den Methoden nach Bielschowsky-Gros, nach Jabonero und einer Silbertechnik nach Feyrter einer neurohistologischen Untersuchung unterzogen.Die interlobulär gelegenen Arterien werden von marklosen und wenigen markhaltigen Nervengeflechten umfaßt, die in der Adventitia und auf der Muscularis präterminale und terminale Neurofibrillennetze bilden. Von den Gefäßgeflechten des interlobulären Bindegewebes begeben sich marklose Nervenfasern in das Rindenparenchym und entwickeln dort feinste, dem Terminalreticulum angehörige Nervenelemente. Der Zusammenhang der Kapillar- und Parenchymnerven muß hervorgehoben werden.Im.Thymusmark breiten sich auffällig dichte und weit ausgedehnte Nervengeflechte aus. Von diesen aus vielen marklosen und wenigen markhaltigen. Nerven zusammengesetzten Geflechten sondern sich Nervenfasern ab, verzweigen sich, gelangen in die Nähe der Hassallschen Körperchen und verschwinden zwischen den Thymuszellen. Bei starker Vergrößerung lassen sich im Thymusmark feine Neurofibrillennetze erkennen, welche die Thymuszellen und stellenweise auch die Kapillaren umklammern. Relativ dickkalibrige marklose Nervenfasern schmiegen sich der Oberfläche der Hassallschen Körperchen an.Unabhängig von den Gefäßgeflechten dringen markhaltige und marklose Nervenbündel in das Thymusparenchym ein und hängen mit besonderen nervösen Endapparaten im Thymusmark zusammen. Abgesehen von sensiblen, den. Krauseschen Endkolben ähnlichen Nervengebilden stellen andere, sehr große Nervenfelder spezifisch gebaute Nerventerritorien dar. Diese die Krauseschen Endkolben um das 10–15fache an Größe übertreffenden Nerventerritorien lassen einen Eintritts- und Austrittspol der Nervenfasern erkennen und bauen sich aus markhaltigen und marklosen Nervenfasern auf. In einer bindegewebigen Grundlage verzweigen sich die Nervenfasern und entwickeln zu ihrer Oberflächenvergrößerung zahlreiche Windungen und Schlingenbildungen. Die nervösen Faserfelder enthalten unterschiedlich geformte, gleichmäßig verteilte Kerne und Kapillaren. Markhaltige und marklose Nervenfasern durchbrechen die bindegewebigen Grenzen der ovalen oder länglich-ovalen Nerventerritorien und nehmen in Gestalt feiner markloser Nervengeflechte und Neurofibrillen eine enge Beziehung mit den Markzellen des Thymus auf. Die Nerventerritorien werden zusammen mit den von ihnen ausgehenden im Thymusmark befindlichen Nervenfasern als ein in das Mark eingefügtes afferentes Nervensystem aufgefaßt. Sehr wahrscheinlich sind neben den Thymuszellen auch die Hassallschen Körperchen jenem dem N. vagus zugeordneten sensiblen System angeschlossen.Für die Überlassung des Themas danke ich meinem verehrten Chef, Herrn Prof. Dr. Dr. H. Becher, herzlich.     

Über Feinbau und Funktion des Saccus vasculosus

Zusammenfassung o| li]1.|Dammermans Hypothese, der Saccus vasculosus stelle ein Sinnesorgan dar, das den Sauerstoffgehalt des Blutes kontrolliert, läßt sich mit den morphologischen Gegebenheiten nicht in Einklang bringen. Die den Rezeptoren der Riechschleimhaut verglichenen Krönchenzellen in der Saccuswandung stehen nicht mit dem Blute, sondern mit dem Liquor cerebrospinalis in unmittelbarer Berührung. Die Krönchenzellen werden ferner samt den marklosen Nervenfasern, welche sie mit dem Hypothalamus verbinden, vom Blute innerhalb der für den Saccus charakteristischen Sinus durch die Membranbildungen an der Hirnoberfläche geschieden. Umwegig erscheint auch die Vorstellung, daß an Chemorezeptoren erinnernde, in den Liquor eintauchende Elemente dazu bestimmt seien, Volumschwankungen der Gefäße zu perzipieren, die auf den Saccus übertragen werden. Es ist daher angezeigt, die Hypothese von Dammerman durch eine Deutung zu ersetzen, welche den strukturellen Besonderheiten des Saccus vasculosus eher Rechnung trägt. Prüfenswert ist insbesondere die Frage, ob der an einen Plexus chorioideus gemahnende Saccus über die Fähigkeit der Absonderung verfügt.Die histologische Untersuchung des Saccus vasculosus von Selachiern und Teleostiern hatte das im folgenden geschilderte Ergebnis. li]2.|Der stark entfaltete Saccus vasculosus der Rajiden, Torpedinen und Dasyatiden ist in seinen medianen und medio-lateralen Abschnitten sowohl mit der Gehirnbasis als auch mit der Adenohypophyse eng verbunden. Die dorsale, im mittleren Bereich nicht gefaltete Saccuswand lagert einer breiten Meninxschicht an, die nur verhältnismäßig enge, von der Epithelbasis teilweise weiter entfernte Gefäße enthält. In dieser Zone überwiegen die gliösen Stützzellen innerhalb des Epithels über die dem Saccus eigentümlichen sog. Krönchenzellen.Die ventrale Wandung des Saccus der untersuchten Selachier ist mit der Dorsalfläche der Adenohypophyse verlötet. Auch in diesem Saccusabschnitt herrschen Stützzellen vor. Unmittelbar unter der Zellage der ventralen Saccuswandung verläuft der Tractus praeopticohypophyseus, leicht kenntlich an seinem Neurosekretbestande. Diese Bahn tritt bei Raja und Torpedo zunächst in eine rostral gelegene Saccusfalte ein, deren Krümmung sie folgt, um dann — sehr dicht an die Basis der ventralen Saccusauskleidung angeschmiegt — zur Pars intermedia der Hypophyse zu ziehen, in deren Epithelgefüge sie sich unter Aufsplitterung in Fasersträhnen als diffuse Neurohypophyse einsenkt. Dieser Befund lehrt, daß der Tractus praeoptico-hypophyseus nicht, wie gelegentlich vermutet (vgl. Kappers) der Innervation der Saccusgefäße dient.An dem überaus stark ausgebildeten Gefäßapparat des Saccus der hier untersuchten Arten konnten Spezialvorrichtungen für die Regulation der Durchblutung nur bei Dasyatis marinus festgestellt werden, dessen Meninx wie das Bindegewebe anderer Körperregionen (vgl. Bargmann 1937) mit den seit Leydig (1852, 1857) als Turbanorganen bekannten Muskelbildungen reichlich ausgestattet ist. Die Turbanorgane liegen in der den Saccus umhüllenden Leptomeninxschale.Die Angabe von Krause (1923), die Saccuswand von Torpedo enthalte glatte Muskulatur, ließ sich an meinem Untersuchungsgut nicht bestätigen. Es ist anzunehmen, daß die im Saccusbereich bei manchen Arten deutlich entwickelte Schicht elastischer Fasern die Durchblutung des unter ihr befindlichen Saccus beeinflußt. Dieses Netzwerk dürfte durch starke Gefäßfüllung unter Spannung gesetzt werden, zumal die elastischen Faserstrukturen in Begleitung der Blutgefäße innerhalb der Saccusfalte mit der meningealen Elasticaschicht zusammenhängen. Das Vorkommen starker Kaliberschwankungen der Blutgefäe des Saccus läßt sich aus dem Schnittpräparat folgern. Nicht alle Abschnitte des Saccus sind übrigens reich vaskularisiert. Weite Sinus fehlen z.B. in der dorsalen Wandpartie, die sich mit der basalen Hirnhaut verbindet. li]3.|Die Saccuswand aller untersuchten Selachier und Teleostier wird von einer epithelialen Zellschicht ausgekleidet, die zwei verschiedene Elemente erkennen läßt, nämlich a) die sog. Krönchenzellen, b) die Stützzellen. Eine markante Hervorhebung der Krönchenzellen der Teleostier gelingt mit Hilfe der Nervenimprägnationsmethode von Bodian. Ob vereinzelt in der Epithelbasis im Verlauf der Saccusnerven gelegene größere Zellelemente (Raja) Ganglienzellen verkörpern, ist fraglich. Die innerhalb der sehr starken Saccusnerven von Dasyatis vorkommenden größeren gelappten Zellen mit granuliertem Zytoplasma werden als Gliazellen angesprochen. Die ventrikuläre Oberfläche des Epithels wird von einer durchbrochenen Gliamembran überzogen, durch deren Lücken die apikalen Abschnitte der Krönchenzellen mit dem Liquor cerebrospinalis in Berührung stehen. Man muß sich diese Membran, die sich gelegentlich infolge Schrumpfung des von ihr bedeckten Epithels abhebt, siebartig gebaut vorstellen.Die Dicke und mit ihr die Differenzierung der Saccuswandung sind, wenigstens bei Selachiern, nicht konstant. Auf weitere Strecken hin kann allein eine endothelähnliche Zelltapete, die keine Krönchenzellen aufweist, die Gefäße von der Organlichtung trennen. In derartigen Wandabschnitten scheinen abgeplattete Stützzellen vorzuliegen. Es ist anzunehmen, daß sie das Ergebnis eines Mauserungsprozesses sind, bei dem gealterte Zellen in die Saccuslichtung abgeschuppt werden, wo man sie gelegentlich vereinzelt oder in Gruppen antrifft. Der Nachschub kann durch mitotische Zellteilung erfolgen. li]4.|Die sorgfältigen Beobachtungen von Dammerman über die Struktur der Krönchenzellen werden bestätigt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die für diese Elemente bezeichnenden Krönchen vergängliche bzw. in ihrer Form wechselnde Bildungen darstellen. Bei Selachiern findet man zahlreiche Zellen, die Krönchenzellen verkörpern, jedoch nicht mit einem Krönchen ausgestattet sind, neben solchen, die eine derartige apikale Differenzierung ihres Zytoplasmas besitzen. Bei den untersuchten Teleostiern sowie jenen Selachiern, deren Krönchenzellen meist eine Krönchenbildung aufweisen, zeigten sich — von Zelle zu Zelle — deutliche Größenunterschiede der mit dem Krönchenfortsatz versehenen Kopfabschnitte. Bei Dasyatis habe ich sogar typische Krönchen vermißt und an ihrer Stelle nur unregelmäßig geformte Zytoplasmazipfel gefunden.Als bisher unbeachtete Eigentümlichkeit der Krönchenzellen werden. azidophile, an Einschlukörper erinnernde Homogenisierungen des Zellleibes bei Selachiern beschrieben, die sehr umfangreich ausgebildet sind. Bei Teleostiern treten kleinere, in Kernnähe gelegene Einschlüsse im Zytoplasma der Krönchenzellen auf. Engere Beziehungen der intrazellulären Neurofibrillen zu den von ihnen umgebenen Einschlüssen wurden nicht festgestellt. li]5.|Zugunsten der zur Erörterung gestellten Annahme, die Krönchenzellen könnten sekretorisch tätige Elemente verkörpern, sprechen mehrere Beobachtungen, von denen die eines Auftretens von Blasen an der Zelloberfläche wohl die geringste Beachtung verdient, da die Möglichkeit der artefiziellen Auslösung durch die Fixierungsflüssigkeit nicht ausgeschlossen werden konnte. Bemerkenswerter erscheint das Vorkommen von Körnchen und Tröpfchen innerhalb der Krönchenbüschel, die sich teils mit Chromalaunhämatoxylin, teils mit Phloxin bevorzugt anfärben. Gleichartige Gebilde kann man frei im Saccuslumen nachweisen. In anderen Fällen verdämmert der Krönchenbesatz im Inhalt des Saccus. Ferner läßt sich der Krönchenrasen gelegentlich mit der Perjodsäure-Schiffreaktion in blauvioletter Farbe sichtbar machen, die auch der Saccusinhalt aufweist. Besonders auffallend ist schließlich die Füllung der Organlichtung mit einem Kolloid, das in vielen Fällen eine kompaktere Masse darstellt. li]6.|Der Inhalt des Saccuslumens der Selachier stellt sich im Schnittpräparat seltener als homogene Masse, in der Regel als netzig-fädiges oder körniges Gerinnsel dar, das sich mit Chromalaunhämatoxylin und Anilinblau anfärben läßt. Ein auffallender Unterschied des Inhaltes von Saccus und übrigen Ventrikelabschnitten ist im allgemeinen nicht nachzuweisen. Einen ausgesprochen an Schilddrüsenkolloid erinnernden Inhalt einzelner Saccusnischen sah ich lediglich bei Stechrochen (Dasyatis marinus). Dagegen findet man in der Lichtung des Saccus verschiedener Teleostier, wie erwähnt, kompakte Kolloidmassen verschiedenen Aussehens und Umfanges. In manchen Fällen werden gegenüberliegende Wandpartien des Saccus nur durch schmale Blätter von Kolloid voneinander geschieden. Vielleicht unter der Einwirkung der Fixierungsmittel entstehen in diesem Material bald Tröpfchen und Körnchen, in anderen Fällen Vakuolen, die dem Kolloid ein wabigschaumiges Aussehen verleihen. Bei starker Füllung der Saccusnischen mit Kolloid können Bilder Zustandekommen, die oberflächlich einem Durchschnitt durch eine Schilddrüse ähneln. Der kolloidale Saccusinhalt gibt eine positive Perjodsäure-Schiffreaktion. Diese Reaktion fällt zwar auch am Liquor cerebrospinalis positiv aus. Indessen erreicht ihre Intensität nicht jene, die man an massiverem Saccuskolloid feststellen kann, was auf der größeren Dichte dieses Materials beruhen mag. Die Anwesenheit eines so umfangreichen und sicherlich verhältnismäßig zähen Kolloidinhaltes des Saccus scheint mit der Hypothese einer rezeptorischen Funktion des Organs schwer in Einklang zu bringen sein. Experimentellen Untersuchungen bleibt es freilich vorbehalten, die hier geäußerte Auffassung von einer sekretorischen Tätigkeit des Saccus vasculosus zu erhärten. li]7.|Die sog. Stützzellen der Saccusauskleidung bestehen aus zytoplasmaarmen Elementen mit meist oberflächennahe gelegenem Kern. Diese Zellen setzen an der die Saccusinnenfläche bedeckenden siebartig gebauten Gliamembran mit fußartigen Verbreiterungen an. Ihre schmalen basalen Abschnitte treten mit der die äußere Oberfläche des Saccusepithels überziehenden Membran in Verbindung. In manchen Abschnitten, so im mittleren Bereich der dorsalen und ventralen Wandpartie, nehmen sie stark gewundenen Verlauf, so daß hier das Bild eines Fasergewirrs entsteht. Da die Stützzellkerne gelegentlich eine durch Zerklüftung und Knospenbildung bedingte Oberflächenvergrößerung aufweisen (z.B. Lophius), ferner Kerneinschlüsse enthalten können, erscheint der Gedanke gerechtfertigt, daß diese gliösen Elemente nicht nur eine Stützfunktion ausüben.Diese Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Herrn Prof. Dr. Eberhard Ackerknecht zum 75. Geburtstag gewidmet.     

Feinstruktur und Histochemie der Sexualduftdrüse des Seidenspinners Bombyx mori L.

Zusammenfassung Das Weibchen des Seidenspinners, Bombyx mori L., erzeugt zur Anlockung der männlichen Artgenossen in paarigen, ausstülpbaren Drüsen, den am Abdomenende gelegenen Sacculi laterales, einen spezifischen Sexuallockstoff. Dieser Lockstoff, das Bombykol, ist in seiner chemischen Konstitution bekannt und auch in synthetischer Form verfügbar.Das Drüsenepithel stellt eine differenzierte Form der normalen Insekten-epidermis dar. Wie diese besteht es aus einer einschichtigen Zellage, die an ihrer Außenfläche eine chitinhaltige Cuticula und innen, an der Grenze zum Hämolymphraum, eine Basalmembran trägt. Laterale Verzahnungen (Interdigitationen) und Desmosomen sichern den Zusammenhalt der Zellen, die beim Aus- und Einstülpen der Drüse starken Formveränderungen ausgesetzt sind.Die Zellen enthalten große, gelappte Zellkerne mit sehr locker strukturiertem Chromatin; im Cytoplasma ist ein agranuläres endoplasmatisches Reticulum stark ausgeprägt, das mit dem Ansteigen der Lockaktivität an die Stelle eines granulären endoplasmatischen Reticulums tritt. Der Golgi-Apparat ist nur unscheinbar; Mitochondrien sind in großer Zahl vorhanden.Im Gegensatz zur undifferenzierten Epidermis treten im Drüsenepithel mit Beginn der Lockaktivität in zunehmendem Maße Lipidtröpfchen auf. In diesen wird auf Grund histologischer und histochemischer Befunde eine Vorstufe des Lockstoffes vermutet.Die Grenzfläche der Zelle zur Cuticula ist durch Ausbildung eines Falten-saums 30–60fach vergrößert. Dieser wird von lamellenartigen Zellvorsprüngen gebildet, die sehr dicht stehen und weitgehend parallel zueinander verlaufen.Die Ausbildung des Faltensaums kann mit dem Anstieg der Lockwirkung der Drüse korreliert werden. Es wird ein Zusammenhang zwischen der Vergrößerung der apikalen Zelloberfläche und der Lockstoffsekretion vermutet.Das Drüsenepithel unterscheidet sich von der Intersegmentalmembran durch eine bedeutend stärkere Aktivität der NADP-Tetrazolium-Reduktase (früher als TPN-Diaphorase bezeichnet), was mit der stärkeren Synthesetätigkeit der Drüsenzellen in Zusammenhang gebracht wird.Der Weg des Lockstoffs durch die Zellmembran und die Cuticula konnte nicht verfolgt werden. Die Cytoplasmamembran bleibt stets intakt; die Cuticula läßt keine Kanalbildungen erkennen. Es wird vermutet, daß sich die Absonderung des Lockstoffs auf molekularer Ebene abspielt.Herrn Priv.-Doz. Dr. D. Schneider danke ich für die Anregung und stete Förderung der Arbeit, Herrn Prof. Dr. G. Peters für die Überlassung eines Arbeitsplatzes, den Herren Priv.-Doz. Dr. Dr. H. Hager und Dr. K. Blinzinger (Abteilung für Neurozytologie) und Dr. G. Kreutzberg (Hirnpathologisches Institut) für fördernde Kritik und technische Unterstützung.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München.     

Die Feinstruktur des Dünndarmepithels während der physiologischen Milchresorption beim jungen Goldhamster

Zusammenfassung Im Dünndarmepithel werden helle und dichte Saumzellen und sezernierende Zellen unterschieden. Die dichten Saumzellen entsprechen lichtmikroskopisch dunklen Zellen. Aus ihrer Feinstruktur wird geschlossen, daß es sich um die Stammzellen der hellen Saumzellen handeln kann.Auf den Microvilli der hellen Saumzellen wird eine Decksubstanz gefunden, die als Sekret der Becherzellen gedeutet wird. Sie dürfte nicht nur als Schutzschicht, sondern auch als Fermentträger für die durchtretenden Milchbestandteile von Bedeutung sein.Bei der Deutung des Resorptionsablaufes wurden die Milchfetttröpfchen im Darmlumen berücksichtigt. Sie können im Darmlumen zu kleinsten Partikeln abgebaut werden. Zwischen den Microvilli werden nur sehr selten kontrastreiche größere Partikel (Lipidtropfen) gefunden, nicht jedoch im angrenzenden Schlußleistennetz. Aus den Befunden wird geschlossen, daß Milchfetttröpfchen zu elektronenmikroskopisch nicht mehr sichtbaren Partikeln abgebaut werden können, die als solche resorbiert werden. Andererseits deuten die Befunde darauf hin, daß größere Partikel durch Pinocytose an der apicalen Zellmembran aufgenommen werden. Den morphologischen Befunden können chemisch unterschiedliche Abbaustufen der Milchfetttröpfchen zugrunde liegen. Die intrazelluläre und interzelluläre Verteilung des resorbierten Milchfettes ist ähnlich wie bei Resorption reiner Fette nach experimenteller Fütterung. Kontrastreiche Tröpfchen (Lipid) werden auch in der perinucleären Zysterne und in den Zellkernen gefunden.Im Gegensatz zur Resorption reiner Fette findet man nach Milchresorption in den intrazellulären Bläschen außer den kontrastreichen Lipidtröpfchen noch kontrastarme Substanzen und kleine Vesikeln sowie verschiedenartige Einschlüsse. Dieser Unterschied gegenüber der reinen Fettresorption wird auf die Resorption von Kohlenhydraten und Eiweißen der Milch zurückgeführt.Die Feinstruktur der hellen Saumzellen im Darm des Goldhamsters entspricht im wesentlichen jener der entsprechenden Zellen im Darm von Ratte und Maus.In hellen Saumzellen ohne Lipidtröpfchen werden verschiedenartige Cytosomen beobachtet.Die Feinstruktur von sezernierenden Zellen wird kurz beschrieben.Höhe, Durchmesser, Oberfläche und Anzahl der Microvilli und der Flächenzuwachsfaktor für die apicale Zellmembran werden gemessen und berechnet.Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Medizin. Der Medizinischen Akademie in Düsseldorf vorgelegt. — Arbeit unter Leitung von Priv.-Doz. Dr. Lindner.     

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des sporogenen Gewebes der Gramineen und Cyperaceen. I.Zea mays

Zusammenfassung Auf Grund einer besonderen Zellteilngsfolge, die als mechanisch bedingt zu verstehen ist, ordnen sich die sporogenen Zellen beiZea mays so an, daß sie im Loculusquerschnitt wie die Sektoren eines Kreises um den Mittelpunkt herum liegen. Bei den folgenden Zellteilungen steht die Längsachse der Spindel den räumlichen Gegebenheiten entsprechend immer parallel, nie senkrecht, zur Antherenwand. Es erfolgen also keine Teilungen mehr in radialer Richtung, was im Zusammenwirken mit der Einstellung des Zellwachstums in antikliner Richtung bewirkt, daß die sporogenen Zellen im Zentrum des Antherenfaches auseinanderweichen und schließlich einen Hohlraum bilden.Die Pollenmutterzellen kleiden in einer Lage den Pollensack aus. Ihre Form ist ± stumpf-keilförmig, langgestreckt und die Längen ihrer drei Achsen verhalten sich ungefähr wie 321. Die längste Achse der Pollenmutterzellen und damit auch die Längsachse der Spindel der I. meiotischen Teilung steht immer parallel zur Antherenwand.Die Spindelanordnung der II. meiotischen Teilung erfolgt ebenfalls entsprechend den Raumverhältnissen. Die Spindeln stehen immer parallel zueinander, zur ersten Scheidewand und zur Antherenwand. Diese Art und Weise der Teilung führt dazu, daß die vier Zellen einer Tetrade sich in einer Ebene befinden und dem Tapetum anliegen. Auch nach der Isolierung der Mikrosporen wird diese Lage beibehalten.Die Auswirkung mechanischer Gesetzmäßigkeiten bei der Entwicklung des sporogenen Gewebes vonZea mays ist so stark, daß möglicherweise noch vorhandene andere Faktoren nur eine untergeordnete Rolle spielen.An dieser Stelle möchte ich Frau R.Wunderlich meinen besonderen Dank für mannigfache Beratung aussprechen.     

Freie und gebundene Aminosäuren in knöllchentragenden und knöllchenfreien Erbsenpflanzen verschiedener Altersstadien

Zusammenfassung Die mit 75% igem Alkohol extrahierbaren Aminosäuren und Amide aus 32, 50 und 64 Tage alten Knöllchen, knöllchenfreien Wurzeln und Blättern von Erbsenpflanzen wurden halbquantitativ papierchromatographisch bestimmt; ebenso nach Hydrolyse die Proteinaminosäuren der extrahierten Pflanzenrückstände. Vergleichend dazu wurden knöllchenfrei mit NO₃- gezogene Erbsenpflanzen nach 20 und 40 Tagen ebenso untersucht. Zur Sicherung der halbquantitativen Werte wurden die Gesamt--Amino-N-Gehalte der Extrakte und Hydrolysate nach van Slyke bestimmt.Die Analysen werden auf Grund der Literatur besprochen und mit den Ergebnissen anderer Autoren verglichen.Die qualitative und quantitative Zusammensetzung der freien Aminosäurenfraktion wird als eine Stütze für die Meinung angesehen, daß der von den Knöllchenbakterien gebundene Stickstoff zunächst nicht durch Verdauung, sondern durch eine Abscheidung seitens der Bakterioiden für die Pflanze nutzbar wird.Fräulein Diemut Schwarz danke ich für verständnisvolle Assistenz.     

Struktur und Verhalten der Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten in Gewebekultur während des Interphasewachstums und der Mitose

Zusammenfassung Die Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten können durch ein verbessertes Verfahren annähernd lebensgetreu dargestellt werden. Die im lebenden Zustand recht homogen aussehenden Nukleolen lassen nach geeigneter Behandlung charakteristische Innenstrukturen erkennen, deren Differenzierungsgrad von der Größe der Zellkerne abhängt, die ihrerseits vom Interphasealter der Zellen bestimmt wird.Zur Ermittlung des Interphasealters wurden die Größen von mehreren hundert Kernen in zwei Myoblastenkulturen gemessen. Durch rechnerische und statistische Verfahren konnte daraus die Wachstumskurve der Interphasekerne gewonnen werden. Die weiteren Untersuchungen galten dann den Wechselbeziehungen zwischen der Nukleolusdifferenzierung und dem Kernalter.Zur Identifizierung der Nukleolusbestandteile wurden mehrere cytochemische und färberische Nachweisverfahren verwendet, mit deren Hilfe sich chromatische, fadenförmige Strukturen mit einem gewissen DNS-Gehalt nachweisen ließen, die von einer RNS-haltigen Substanz allseits wolkenartig umgeben waren. Die morphologischen und stofflichen Eigenschaften dieser Nukleolusinnenstrukturen deuten auf ihre chromosomale Natur hin, wofür auch der Umstand spricht, daß die Anzahl der Nukleoluseinheiten pro Zellkern von Generation zu Generation konstant bleibt.Wenn die Chromosomen unmittelbar vor und nach der Mitose infolge ihrer starken Kondensierung sichtbar und auch die Nukleolen eben noch bzw. schon wieder erkennbar sind, kann man nachweisen, daß sie integrierende Bestandteile zweier Chromosomen sind.Mit fortschreitender Interphase dekondensieren die extranukleolären Chromosomenanteile und entziehen sich damit der mikroskopischen Betrachtung. Während dieser Zeit erscheinen die Nukleolen zunächst als kompakte Massen, werden dann langsam größer, lockern sich dabei auf und lassen in einer homogen erscheinenden grauen Masse zunächst eine und bald darauf zwei dünnere identische Fadenstrukturen erkennen, die mitunter weit auseinander weichen. Dieser Vorgang tritt gesetzmäßig ein und muß als Chromosomenspaltung im Hinblick auf die zur nächsten Zellteilung notwendige Chromosomenverdoppelung gedeutet werden. Während der frühen Prophase rücken die beiden Chromosomenspalthälften noch einmal zu einer scheinbaren Einheit zusammen und werden mit Beginn der Anaphase vom Spindelapparat endgültig getrennt.Das Verhalten der Nukleolen gibt auch Hinweise auf ihre Funktion. Die Nukleolen treten im Verlauf der Interphase mit grauer Substanz beladen an die Kernmembran heran und geben diese in submikroskopisch kleinen Mengen an das Cytoplasma ab. Das Produkt der Nukleolen besteht aus RNS-haltigen Granula, die nur im Elektronenmikroskop sichtbar sind und sicher eine Bedeutung für die Eiweißsynthese der Myoblasten haben, die bei der raschen Zellteilungsfolge sehr rege ist. Nach der Aktivitätsphase löst sich der chromosomale Anteil der Nukleolen mit einem Rest an grauer Substanz wieder von der Kernwand ab und wandert zum Kerninnern zurück, wo er dann im expandierten Zustand einen genaueren Einblick in seine chromatischen Strukturen zuläßt. Der den Nukleolen verbliebene Substanzrest wird noch vor der Zellteilung, nämlich nach der Auflösung der Kernmembran während der Prophase, in mikroskopisch sichtbarer Form dem Cytoplasma zugeführt.Gelegentlich erfolgen während der Interphase Nukleolusextrusionen. Hierbei können außer der RNS-haltigen Substanz auch chromosomale Nukleolusanteile knospenartig in das Cytoplasma ausgeschleust werden. Dieser Vorgang ist zwar sehr augenfällig, kann aber schon aus statistischen Gründen kaum eine besondere Bedeutung haben, weil er keine regelmäßige Versorgung des Cytoplasmas mit RNS-haltigen Substanzen gewährleistet.Die Arbeit wurde durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht. Herrn Professor Dr. R. Danneel, danke ich für beratende Hilfe, Frl. stud. med. R. Mielke und Frau A. Meyer für technische Assistenz.     

Quantitative Beziehungen zwischen Temperaturreiz und Aktionspotentialen der Lorenzinischen Ampullen

Zusammenfassung Es wurden die Aktionspotentiale der afferenten Nervenfasern aus den Lorenzinischen Ampullen des Katzenhaies (Scylliam) untersucht, während an den Ampullen definierte und thermoelektrisch registrierte Temperaturreize gesetzt wurden. Versuche in situ und an isolierten Präparationen ergaben keinen Unterschied. Die Entladung der Ampullen erwies sich als unempfindlich gegen mechanische Reize, dagegen äußerst empfindlich gegen thermische Einwirkung. Temperaturregistrierungen in den Ampullen zeigten, daß bei thermischen Reizen an der unverletzten Haut starke Temperaturänderungen il den Ampullen ablaufen.Bei konstanter Temperatur zeigt die Einzelfaser eine Dauerentladung, deren Frequenz zwischen 15 und 23° ein Maximum bis zu 65 Impulsen · sec^–1 hat und nach den wärmeren und kälteren Temperaturen stetig bis zum Nullwert abfällt; die äußersten Grenzen sind 2 und 34°. Das Frequenzmaximum des Gesamtnerven liegt bei etwa 20°. Die höchste statische Unterschiedsempfindlichkeit der Einzelfaser erreicht im Bereich des positiven Temperaturkoeffizienten +7 Imp · s^–1 · grad^–1, im Bereich des negativen — 20 Imp · s^–1 · grad^–1. Kältesprünge führen im gesamten Aktionsbereich der Einzelfaser zu einer vorübergehenden Frequenzerhöhung bis 180 sec^–1 mit anschließender Adaptation auf einen niedrigeren Dauerwert; die überschießende Frequenzerhöhung hängt dabei neben der Temperatur vor allem auch von deren Änderungsgesehwindigkeit d/dt ab. Die dynamische Unterschiedsempfindlichkeit erreicht dabei bis—90 Imp·s^–1 · grad^–1, wobei der Receptor auch außerhalb des statischen Aktionsbereiches noch dynamisch erregbar ist. — Bei Wärmesprüngen verhält sich die Entladung genau spiegelbildlich zur Abkühlung; nach vorübergehender partieller oder völliger Hemmung der Entladung stellt sie sich wieder auf einen Dauerwert ein.Isolierte Einzelampullen zeigen dieselben Erregungsgesetze, nur gehen hier die Spikes bei Abkühlung in regelmäßige Wellen über, die schwebungsartig moduliert sind und vermutlich durch Synchronisation von Fasern innerhalb der Ampulle zustande kommen.Das Verhalten der Lorenzinischen Ampullen entspricht qualitativ in allen Punkten dem der Kältereceptoren der Warmblüter; quantitativ sind die Ampullen noch etwas empfindlicher.Die Versuche wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ausgeführt. Den Kollegen an der Zoologischen Station Neapel, insbesondere Herrn Prof. Dr. Reinhard Dohrn, möchte ich an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank für ihre freundliche Hilfe zum Ausdruck bringen.     

Die Cuticula der Epidermis des Regenwurms (Lumbricus terrestris L.)

Zusammenfassung Die um 3–4 dicke Cuticula des Regenwurms (Lumbricus terrestris L.) besteht aus 20–30 sich annähernd rechtwinklig kreuzenden Lagen von Cuticulafibrillen. Senkrecht zu und zwischen den sich kreuzenden Fibrillen verlaufen röhrenförmige Zellfortsätze, Cuticulakanälchen von der Oberfläche der Epithelzelle zur Epicuticula. Die Epicuticula bildet eine kontinuierliche, mit feinen, dicht stehenden Exkreszenzen besetzte Schicht. Die zelluläre, respektive extrazelluläre Natur der Cuticulastrukturen und ihr funktionelles Verhalten werden besprochen. Anmerkung bei der Korrektur. Die Herren D. Peters (Hamburg) und W. J. Schmidt (Gießen) machten uns auf die Untersuchung der Cuticulastruktur des Regenwurms durch Reed und Rudall (1948) aufmerksam.Die von den englischen Autoren gewonnenen Abdruckpräparate aus verschieden tiefen Schichten der Cuticula stimmen mit den hier gezeigten Schnittpräparaten vorzüglich überein und ergänzen sie durch die Aufsicht auf die freie Oberfläche. Mit der Abdrucktechnik sind jedoch die Cuticula-Kanälchen zwischen den Fibrillen nicht erkannt worden. Einige der Vermutungen über die Bildung der Cuticulafibrulen (s. auch Rudall 1950) dürften deshalb hinfällig geworden sein. Über die chemische Zusammensetzung der Cuticula und ihre chemischen Unterschiede gegenüber Kollagen s. Watson und Smith (1956).Mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen durchgeführte Untersuchung.     

Untersuchungen über die Osteon- und Lamellenformen im Extremitätenskelet des Erwachsenen

Zusammenfassung Auf Grund der Untersuchung von Knochenquerschnitten eines gesunden 43jährigen Mannes, bestätigt durch noch zu veröffentlichende Untersuchungen an Tibien verschiedener Individuen, werden die Strukturformen des Knochens nach ihrem Querschnittsbild beschrieben.Es wird zwischen Osteonen und Tangentiallamellen unterschieden. Zu den Tangentiallamellen mit dem mehr oder minder parallelen Verlauf zur Knochenoberfläche gehören die bisher als Generallamellen und Schaltlamellen beschriebenen Systeme.Soweit eine Lamellengliederung vorhanden ist, zeichnen sich die Tangentiallamellen durch den strengen Wechsel zwischen flach und steil gewickelten aus.Auf Grund des Querschnittsbildes werden verschiedene Osteonformen unterschieden. Die Größe des einzelnen Osteonquerschnittes wird mit Hilfe der Lamellenzahl bestimmt. Gleichzeitig wird die Steigungsfolge beachtet, d. h. der Wechsel des Kollagenfaserverlaufs von Lamelle zu Lamelle.Es ergibt sich, daß die kleineren Osteone überwiegend in der peripheren Schnitthälfte, die größeren dagegen in der zentralen liegen. Der regelmäßige Wechsel der Steigungsfolge nimmt von den kleineren zu den größeren Osteonen hin ab, die mehr steile Verlaufsweise dagegen zu. Die kleineren Größenklassen lassen häufiger die lamelläre Gliederung vermissen als die großen.Abschließend wird erörtert, daß sowohl das Osteon wie die Lamelle nur als eine besondere Lagerungsform der Kollagenfasern im Knochen angesehen werden können. Der Begriff Osteon wurde in Anlehnung an die Begriffe der überwiegend zellulären Einheiten Neuron und Chondron bzw. der sog. Entwicklungs- und Funktionseinheit Nephron gebildet. Die zirkuläre Lagerung der Kollagenfasern hat aller Voraussicht nach eine besondere festigkeitstheoretische Bedeutung. Sie ist aber abhängig vom Gefäßbaum, an dessen Verzweigungen Doppelbildungen auftreten. Diese Doppelbildungen teilen sich und begleiten die Gefäßäste. Sie werden damit zum Osteon, das sich nach Querschnittsgröße und Wicklung in benachbarten Querschnitten verschieden verhalten kann. Die zirkuläre Wicklung führt nicht zu individuellen Gebilden, die den Knochen wie Bausteine aufbauen. Sie stellt ein System dar, das den Gefäßbaum im Knochen in mehr oder minder kontinuierlichem Zusammenhang begleitet. Die zirkulären Wicklungen gehen ohne Abgrenzung in die übrigen Lamellensysteme, die Tangentiallamellen, über. Osteone und Tangentiallamellen erscheinen damit als eine übergeordnete Lagerungsform der Kollagenfasern. Die nächstniedere Stufe der Lagerung ist die Lamelle.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Kennzeichnung der Zuwachsstreifen in der Wachsenden Konturfeder mit Hilfe von Radioaktivem Natriumsulfat

Zusammenfassung Hausrotschwänzen (Phoenicurus ochruros Gmelin), Elstern (Pica pica Linné), Wellensittichen (Melopsittacus undulatus Gould), Sonnenvögeln (Leiothrix luteus Scop.) und Dompfaffen (Pyrrhula pyrrhula Linné) wurde trägerfreies Na₂ ³⁵SO₄ in sterilisierter isotonischer Kochsalzlösung mit einer Aktivität von 1,0–2,0 mC/ml beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert oder peroral gegeben.Die Applikation der radioaktiven Sulfatlösung erfolgte zu verschiedenen Zeiten des normalen Gefiederwachstums beim Jungvogel und auch nach der Mauser bzw. künstlichen Entfernung von Einzelfedern während des Wachstums der Sekundärfedern.Deck- und Flugfedern wurden in wechselnden Zeitabständen nach der Applikation der Na₂ ³⁵SO₄-Lösung mit einem Geiger-Müller-Zählrohr und einem Zählrohrverstärker sowie auch autoradiographisch auf ihre radioaktive Strahlung hin mit folgenden Ergebnissen untersucht:Das radioaktive Isotop wird in der Feder je nach der Applikationsmenge und den stoffwechselphysiologischen Gegebenheiten bei den verwendeten Vogelarten in Form schmaler Querzonen oder größerer Areale abgeschieden.Die Winkel der radioaktiven Querzonen zu dem proximalen Schaftteil entsprechen denjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen.Auch die Breite der schmalen radioaktiven Querzonen entspricht derjenigen der natürlichen Zuwachsstreifen oder aber unter gewissen Umständen sogar derjenigen, die durch Tag- und Nachtunterschiede oder stoffwechselphysiologische Schwankungen bedingt sind und so auch bei den natürlichen Zuwachsstreifen eine Aufgliederung des 24-Stundenrhythmus verursachen.Bei den Schwung- und Schwanzfedern der Wellensittiche konnte sogar eine mehrfache rhythmische Ablagerung des Isotops entsprechend dem 24-Stundenrhythmus der natürlichen Zuwachsstreifen über mehrere Tage hinaus nachgewiesen werden.Außer diesen schmalen radioaktiven Querzonen waren breitere, nicht so stark strahlende Querbänder autoradiographisch nachweisbar, die einem mehr Zeit beanspruchenden stoffwechselphysiologischen Geschehen zugeordnet werden könnten. Sie werden erst mehrere Tage nach der Applikation des radioaktiven Isotops in der Feder angelegt.Die schmalen radioaktiven Querzonen und auch die distalen Begrenzungen der größeren radioaktiven Areale ließen sich den Applikationsdaten zuordnen. Dabei war in allen Fällen, bei denen die untersuchten Federn sich in vollem Wachstum befanden, ein Emporwandern des radioaktiven Isotops bzw. seiner Derivate über das Oberflächenniveau der Haut nach dem Applikationstermin nachweisbar.Bei Hand- und Armschwingen des Wellensittichs konnte in einem Fall sogar eine Angleichung der proximalen Begrenzung des radioaktiven Areals an die proximale Grenze einer Pigmentzone festgestellt werden.Die im Gegensatz zu den Wellensittichen schnelle Ausscheidung des radioaktiven Isotops bei Elstern ermöglichte eine mehrfache Markierung an der gleichen Feder und eine entsprechende Zuordnung der radioaktiven Querzonen zu den Injektionsterminen sowie einen Vergleich zum Wachstum der Einzelfeder als auch eine vergleichende Betrachtung des Wachstums der Federn untereinander.Bei kleinen Federn des gleichen Federtyps lagen die radioaktiven Querzonen bei gleichen Applikationsdaten und unter der Voraussetzung, daß sich die Federn in der einander entsprechenden Wachstumsphase befanden, näher beieinander als bei großen Federn, relativ aber weiter voneinander entfernt.Vergleichende Messungen an Federn von Vögeln (Wellensittichen) des gleichen Käfigs gaben Veranlassung zu der Annahme zeitweiser gleichsinniger Änderungen der Wachstunisgeschwindigkeiten.Eine Auswertung der Lagebeziehungen der radioaktiven rhythmischen Querzonen bei den Schwungfedern von Wellensittichen ergab einen leicht wellenartigen Verlauf der den Zuwachsraten entsprechenden Querzonenbegrenzungen gleicher Wachstumszeiten.Für die chemische Federanalyse wurden Hydrolysate hergestellt. Eine Verbindung papierchromatographischer und autoradiographischer Methoden sowie das Abtasten von Papierchromatogrammen mit einem quantitativ arbeitenden Zählgerät, ermöglichte den Nachweis für die Ablagerung des radioaktiven Schwefels in der Feder in der Hauptsache als Cystin.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Die Wirkung des konstanten galvanischen Stromes auf das Zentralnervensystem des Regenwurmes

Zusammenfassung Moore hat bei galvanischer Längsdurchströmung von Regenwürmern gefunden, daß bei absteigender Stromrichtung Verkürzung, dagegen bei aufsteigender Verlängerung des Wurmes eintritt. Nachdem diese Reaktion des Tieres je nach der Stromrichtung nach Ausschneiden des Bauchmarkes verschwand, kann der galvanische Strom nicht an den Muskeln selbst, sondern nur am Zentralnervensystem angreifen. Die Erscheinungen bei galvanischer Längsdurchströmung würden daher besagen, daß es je nach der Stromrichtung nur oder vorzugsweise zur Erregung der Neurone für die Längsmuskeln bzw. der Neurone für die Ringmuskeln kommt. Aufgabe der vorliegenden Untersuchung war es nun, die entgegengerichteten Längenänderungen des Regenwurmes auch graphisch in Kurvenform darzustellen, wobei das eine Ende des Tieres befestigt, das zweite mit einem Schreibhebel verbunden werden sollte. Die Notwendigkeit zu einer solchen Beobachtungstechnik ergab sich einerseits daraus, daß die kurvenmäßige Aufzeichnung von Längenänderungen einen viel klareren Beweis als die subjektiven Beobachtungen am frei beweglichen Tier (Moore) darstellt und andererseits, weil Scheminzky bei solchen Aufzeichnungsversuchen nicht immer die Befunde von Moore erheben konnte. Die hier berichteten Versuche zeigten, daß unter Benützung schwerer Schreibhebel sich tatsächlich die von Moore beschriebenen Reaktionen nicht immer einstellen. Wird jedoch ein äuerst leichter Schreibhebel verwendet, so ergibt auch die graphische Aufzeichnung der Längenänderungen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine Reaktion, wie sie Moore auch am frei beweglichen, nicht befestigten Tier beobachtet hat. Es konnte schließlich auch bestätigt werden, daß mit Entfernung des Bauchmarkes die Reaktionen auf Durchströmung mit konstantem galvanischen Strom verschwinden. Die Durchsicht des Schrifttums hat im übrigen auch gezeigt, daß ganz ähnliche Längenänderungen von anderen Forschern auch schon bei anderen Würmern beschrieben worden sind.Wenn nun der absteigende galvanische Strom die Neurone für die Längsmuskeln, der aufsteigende galvanische Strom die Neurone für die Ringmuskeln erregt, so muß man mit Moore annehmen, daß die genannten Neurone im Bauchmark des Regenwurmes verschieden ausgerichtet und mit ihren Axonpolen in entgegengesetzte Richtung gestellt sind; ob dies tatsächlich zutrifft, sollen bereits im Gange befindliche Untersuchungen erweisen. Jedenfalls zeigt die entgegengesetzt gerichtete Funktionsbeeinflussung des Zentralnervensystems je nach der Stromrichtung, daß auch das Bauchmark des Regenwurmes eine funktioneile Polarität im Sinne von Scheminzky besitzt.Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen Tieren — so wie es Scheminzky schon früher beobachtet hat — genau verkehrte Reaktionen auf die Durchströmung wie bei Moore vorkommen können: Verlängerung im absteigenden, Verkürzung im aufsteigenden Strom; dies zeigt, daß die funktioneile Polarität im Zentralnervensystem des Regenwurmes von vornherein nicht festgelegt zu sein braucht, sondern sich einmal so, einmal anders auswirken kann. Vor allem wurde die Umkehr jener Reaktion, wie sie von Moore beschrieben und in der Mehrzahl der von mir durchgeführten Versuche beobachtet wurde, bei Anwendung des schweren Schreibhebels gefunden, unter Bedingungen also, bei denen der Wurmkörper eine gewisse Vordehnung durch die Belastung erlitt. Es darf daher angenommen werden, daß dabei das v. Uexküllsche Gesetz über das Abfließen zentraler Erregungen vorwiegend nach den gedehnten Muskeln hin eine Rolle spielt.