荒漠生物结皮中藻类和苔藓植物研究进展

藻类和苔藓植物是荒漠植被演替过程中常见的两类先锋植物,同时也是生物结皮中生物量最大的2个类群。该文综述了近年来干旱半干旱荒漠地区生物结皮中藻类和苔藓两大类植物区系及其生态作用的研究进展,重点介绍藻类结皮、苔藓结皮的生态作用以及二者之间存在的生态学关系。在此基础上对荒漠生物结皮中藻类与苔藓植物的研究前景进行了展望,指出荒漠生物结皮中藻类与苔藓共生机理的探讨是未来的研究重点,这对进一步探明生物结皮中藻类和苔藓植物之间的相互作用,揭示它们的生态学关系具有重要的理论意义和实践价值。     

荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述

土壤表面结皮是世界范围内干旱沙漠地区土壤表面广泛存在的自然现象,包括物理结皮和生物土壤结皮两大类型。其中,生物土壤结皮作为干旱沙漠地区特殊环境的产物,是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物与土壤形成的有机复合体。它的形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土,具有较强的抗风蚀功能和重要的生态效应,成为干旱沙漠地区植被演替的重要基础。随着形成生物土壤结皮的物种更替,维持结皮结构的主要胶结方式亦随之发生变化,即由胞外多糖的粘结作用逐渐转变为蓝藻和荒漠藻的藻丝体、地衣菌丝体以及苔藓植物假根的缠绕和捆绑作用,物种更替是结皮微结构和胶结方式转化的生物基础。生物土壤结皮的形成通常可以分为以下几个阶段:生物土壤结皮的早期阶段(土壤酶和土壤微生物),藻结皮阶段、地衣结皮阶段和苔藓结皮阶段。即随着土壤微生物在沙土表面的生长,随后出现丝状蓝藻和荒漠藻类植物,形成以藻类植物为主体的荒漠藻结皮;当土壤表面得到一定固定后,便开始出现地衣和苔藓植物,形成以地衣和苔藓植物为优势的生物结皮类型。其中,前一阶段的完成又为后一阶段的开始提供良好的环境条件。当环境条件适宜时,生物土壤结皮也可以不经历其中某个阶段而直接发育到更高级的阶段。     

荒漠地衣对沙坡头人工植被固沙区的生态影响

腾格里沙漠东南缘沙坡头地区所形成的微型生物结皮(microbiotic crust)占优势的生态格局是荒漠地区天然植被中特有的生态景观之一。荒漠地衣作为微型生物结皮中重要的组成部分,在影响生态变化方面扮演着不可或缺的角色。本研究调查了不同建立年代的人工植被固沙区中的维管植物和微型生物结皮中地衣的物种组成和盖度,测定了结皮土壤的主要养分含量。结果显示:微型生物结皮中地衣以胶衣Collema和石果衣Endocarpon两属为优势类群;随人工植被建立时间的延长,维管植物和微型生物结皮盖度、结皮厚度与土壤养分含量呈增高趋势,并基本呈显著的正相关关系。维管植物、微型生物结皮、地衣和土壤养分基本一致的变化规律表明,微型生物结皮对固沙区中浅根系植被发育和土壤恢复具有正效应,为人工高效治沙及全面实施"沙漠生物地毯工程"提供了必要的理论基础。     

土壤丝状蓝藻在荒漠治理中的作用研究

土地荒漠化是当前全球性的重要环境问题之一。我国是世界上荒漠化面积较大,危害最严重的国家之一,全国荒漠和荒漠化土地面积2·782×106km2,约占国土陆地面积的三分之一。荒漠化土壤常存在区域性结皮现象,这种结皮对改善荒漠化土壤具有极其重要的作用。导致结皮的产生有物理的、化学的和生物的因素,其中以生物结皮最具生态意义,而生物结皮又分藻结皮、苔藓结皮和地衣结皮。藻类是荒漠中的先锋植物,尤其是一些抗逆性很强的蓝藻,特别是丝状蓝藻在荒漠土壤中具有更强的拓殖作用。本文从丝状蓝藻在生理生态上的优势综合介绍其在荒漠治理中不可替…     

沙坡头人工植被固沙区生物结皮-土壤系统温室气体通量特征

荒漠生物结皮-土壤系统温室气体(CO2、CH4和N2O)通量数据的缺乏,给区域尺度上温室气体通量的估算带来很大的不确定性.2011—2012年在腾格里沙漠东南缘沙坡头地区不同时期建植的人工植被固沙区,采用静态箱-气相色谱法研究了不同类型和不同演替阶段生物结皮覆盖的土壤CO2、CH4和N2O的通量特征.结果表明:结皮类型、恢复时间及二者与采样时间的互作显著影响CO2通量;恢复时间、结皮类型与采样时间的互作显著影响CH4通量;采样日期显著影响CO2、CH4和N2O通量.苔藓结皮年均CO2通量(105.1 mg·m-2·h-1)显著高于藻类结皮(37.7 mg·m-2·h-1).荒漠生物结皮-土壤系统年均CH4和N2O吸收通量分别为19.9和3.4μg·m-2·h-1.藻类结皮的年均CH4和N2O吸收通量略高于苔藓结皮,但差异并不显著.随着荒漠生物结皮的发育和演替的深入,生物结皮-土壤系统呼吸逐渐增加,CH4和N2O吸收能力逐渐下降.与藻类结皮相比,苔藓结皮呼吸对温、湿度的变化更为敏感,且随着生物结皮的发育和演替的深入逐渐增强.温度和湿度不是决定荒漠生物结皮-土壤CH4和N2O通量的关键因子.     

生物土壤结皮对荒漠土壤种子库和种子萌发的影响

研究了腾格里沙漠东南缘在不同自然条件（风、温度、水分）下,人工固沙植被区（24龄、41龄、50龄）和相邻天然植被区的两种生物土壤结皮对荒漠土壤种子库和种子萌发的影响。结果表明,荒漠土壤种子库在苔藓结皮上的储量显著高于藻类结皮。随着生物土壤结皮的发育,种子萌发量在苔藓结皮上增加,在藻类结皮上减少。生物土壤结皮层的含水量对种子萌发有显著的影响（p〈0.05）,植物种子在湿润处理的生物土壤结皮上的萌发量高于干燥处理的生物土壤结皮上的种子萌发量。生物土壤结皮表层温度和亚表层温度对荒漠植物种子萌发无显著影响（p〉0.05）,但总体而言,对于苔藓结皮,植物种子在较高温度下的萌发量略高于在较低温度下的萌发量,而对于藻类结皮,植物种子在较低温度下的萌发量略高。     

毛乌素沙地生物结皮覆盖区土壤水分收支变化特征

探究半干旱生态系统生物土壤结皮对土壤水文过程的影响,并量化生物结皮覆盖下土壤水分收支状况,可为荒漠地区植被恢复与重建提供理论依据。本研究基于2018—2020年生长季(5—10月)对毛乌素沙地不同类型生物结皮(如藻类和苔藓)覆盖区土壤水分的连续观测,以裸沙为对照,分析了生物结皮对0～40 cm土壤水分收支的影响。结果表明: 与裸沙相比,藻类结皮和苔藓结皮显著降低了降雨对40 cm以下土壤水分的补充,增加了土壤水分的蒸发损失。在相对湿润年份(2018年),裸沙和不同类型生物结皮覆盖土壤的水分支出量(渗漏量+蒸发量)均低于降雨量,土壤水分状况为收入;在相对干旱年份(2019和2020年),藻类结皮和苔藓结皮覆盖土壤的水分支出量高于降雨量,土壤水分产生亏缺,但是裸沙相反。可见,生物结皮导致其下覆0～40 cm土壤水分收支不平衡,在相对干旱年份出现了水分亏缺,这可能驱动该区域植被群落向浅根系植物演替。     

实验室条件下两种生物土壤结皮对荒漠植物种子萌发的影响

生物土壤结皮广泛分布在干旱、半干旱区,深刻影响着土壤表层特性,进而对植物种子散布、萌发和定居产生极大的影响。到目前为止,生物土壤结皮与植物关系的研究很少见到,并且这些有限的研究所得出的结论存在着争议。研究了不同年龄的两种生物土壤结皮（苔藓结皮和藻类结皮）对油蒿（Artemisia ordosica）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）种子萌发的影响,同时也研究了这两种结皮在失去活性前后对油蒿、雾冰藜和小画眉草（Eragrostis poaeoides）种子萌发的影响。苔藓和藻类结皮的出现对油蒿和雾冰藜种子的萌发均有显著的促进作用,而结皮年龄对植物种子的萌发没有显著的差异。对于不同的植物种,结皮类型和活性对种子的萌发具有不同的作用。雾冰藜在两种结皮上的萌发有显著的差异而油蒿和小画眉草在两种结皮上的萌发没有显著差异。活藻类显著地增加了三种植物的种子萌发,活苔藓仅增加了油蒿和雾冰藜种子萌发量而对小画眉草种子的萌发没有作用,研究表明,生物土壤结皮对一些植物种子萌发具有明显的促进作用。     

模拟氮沉降对不同类型生物土壤结皮生长和光合生理的影响

生物土壤结皮是荒漠生态系统的重要组分,其如何响应氮沉降的增加还鲜见报道。以古尔班通古特沙漠中3种不同类型生物土壤结皮为研究对象,设置0(N0)、0.3(N0.3)、0.5(N0.5)、1.0(N1)、1.5(N1.5)和3.0(N3)g N m-2a-16个不同氮素处理浓度,研究氮素增加对生物土壤结皮生长和光合生理的影响。结果表明,经过3a的模拟增氮实验,藻类结皮、地衣结皮和苔藓结皮的总叶绿素、实际光化学效率YII、可溶性糖含量以及苔藓个体生物量随着氮素增加先增加后减少,但各指标的最大值位于不同的浓度处理。氮素增加对藻类和地衣结皮类胡萝卜素影响不显著,而低氮(N0.3-N0.5)对苔藓类胡萝卜素具有促进作用。高氮(N3)对3种类型结皮的最大光化学效率Fv/Fm均具有抑制作用。氮素增加对藻类结皮和地衣结皮的可溶性蛋白影响较小,但对苔藓结皮可溶性蛋白的影响表现为先增加后降低的趋势。3种结皮类型中,苔藓结皮对氮素增加的响应最为敏感,受影响最大,其次是藻类和地衣结皮。研究表明,低浓度氮沉降对3种类型结皮生长的影响较小,但是高浓度氮沉降则具有明显的负效应。     

生物土壤结皮的生态功能

荒漠化土壤或多或少地存在着结皮现象 ,导致结皮的产生有物理、化学和生物的因素 ,其中由不同种类的苔藓、地衣、藻类、真菌以及细菌等生物组成成分与其下层很薄的土壤共同形成的一个复合的生物土壤层 ,也就是所谓的生物土壤结皮在荒漠地区最具生态意义。组成生物土壤结皮的藻类、苔藓和地衣是常见的先锋拓殖植物 ,不仅能在严重干旱缺水、营养贫瘠、生境条件恶劣的环境中生长繁殖 ,并且能通过其生活代谢方式影响并改变环境 ,在防风固沙、防止土壤侵蚀、改变水分分布状况等方面更是扮演着重要角色。土壤的生态演替过程 ,往往是组成物种由低等…     

Progress in the study of algae and mosses in biological soil crusts

Algae and mosses are not only two of the familiar communities in the process of desert vegetational succession, but also have the highest biomass in biological soil crusts. Meanwhile, being the pioneer plants, algae and mosses are involved in the establishment of biological soil crusts, which have great importance in arid environments and play a major role in desert ecosystems, such as being the indicator of the vegetation type, soil-holding, preventing erosion by water and wind, and sand fixation. This paper reviews the advances in the study of algae and mosses in arid and semi-arid areas. It mainly describes the ecological functions of algae and mosses including their influences on water cycle, circulation of substances, and community succession. In addition, the relationships between algae and mosses are discussed. Finally, some suggestions are proposed for the research orientations of algae and mosses in biological soil crusts. Ecologically, algae and mosses have significant ecological importance in arid areas, especially in those areas where environmental problems are becoming increasingly serious.     

Progress in the study of algae and mosses in biological soil crusts

Algae and mosses are not only two of the familiar communities in the process of desert vegetational succession,but also have the highest biomass in biological soil crusts.Meanwhile,being the pioneer plants,algae and mosses are involved in the establishment of biological soil crusts,which have great importance in arid environments and play a major role in desert ecosystems,such as being the indicator of the vegetation type,soil-holding,preventing erosion by water and wind,and sand fixation.This paper reviews the advances in the study of algae and mosses in arid and semi-arid areas.It mainly describes the ecological functions of algae and mosses including their influences on water cycle,circulation of substances,and community succession.In addition,the relationships between algae and mosses are discussed.Finally,some suggestions are proposed for the research orientations of algae and mosses in biological soil crusts.Ecologically,algae and mosses have significant ecological importance in arid areas,especially in those areas where environmental problems are becoming increasingly serious.     

Leben zwischen Eis und Felsen

Biological soil crusts in Antarctica: Life between ice and rocks Despite its adverse environmental conditions and geographical isolation, Antarctica is home to a rich vegetation of lichens, mosses, algae, fungi and bacteria. In the milder areas of the maritime and continental Antarctic, these pioneer species form widely visible biological soil crusts. In drier areas, they occur mainly within the outer rock and upper soil layers. Among the ecological adaptations that enable these species to survive Antarctic conditions, a good dehydration tolerance stands out. Almost nothing is known about the genetic diversity of most species. While some species probably originated in Antarctica, others are relatively late settlers.     

生物结皮影响下沙漠土壤表面凝结水的形成与变化特征

在水资源匮乏的沙漠生境,凝结水是植物、生物结皮、无脊椎和脊椎小动物的重要水分来源之一.采用微渗计法对比研究3种生物结皮类型(藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮)和自然裸沙对地表凝结水量及凝结水蒸散过程的影响.微渗计的规格为内径6 cm,高3.5 cm的PVC管.研究结果表明:不同类型地表的总凝结水量之间存在极显著的差异(P < 0.01),总凝结水量随生物结皮发育水平呈显著增加的趋势,依次为:裸沙 < 藻结皮 < 地衣结皮 < 苔藓结皮,即生物结皮的存在有利于沙漠地表凝结水的形成.不同类型地表凝结水量的日均值有所差异.对于同一地表类型,凝结水量的最大值为最小值的数倍.黎明时,苔藓结皮的凝结水量最大,而裸沙的凝结水量最小,地衣结皮和藻结皮居中.凝结现象自20:00～22:00,次日8:00～9:00结束.大多数日出后凝结现象仍继续发生.不同类型地表的凝结及蒸散过程经历2个阶段:日出前凝结水量呈缓慢增加的趋势,日出后随温度的升高凝结水量快速减少,其中以苔藓结皮凝结水量下降最为迅速.凝结水量主要受温度、大气湿度、凝结面类型、气象条件和生境等方面因素的影响.     

Microbiotic Crusts and Ecosystem Processes

Microbiotic crusts are biological soil crusts composed of lichens, cyanobacteria, algae, mosses, and fungi. The biodiversity of these crusts is poorly understood; several cosmopolitan species dominate in most areas, but many species are confined to one or a few sites. Nitrogen fixation by organisms within the crust can be the dominant source of nitrogen input into many ecosystems, although rates of nitrogen input are limited by water availability, temperature, and nitrogen loss from the crust. Photosynthetic rates of the microbiotic crust can be 50% of those observed for higher plants, but the contribution of crusts to carbon cycling is not known. The microbiotic crust binds soil particles together, and this significantly increases soil surface stability and resistance to erosion. Greenhouse studies have found that crusts can enhance seed germination, seedling survivorship, and plant nutrient status, but further experiments are needed under field conditions. Crusts are extremely susceptible to surface disturbance and fire, and disruption of crusts can decrease soil fertility and stability resulting in lower nutrient availability for vascular plants and significant soil loss from the ecosystem.