中国三叠纪海生爬行动物化石研究的回顾与进展

中国三叠纪海生爬行动物化石研究始于20世纪50年代,近10年来取得了重要的进展。此类化石在华南分布广泛,已见于多个省区的十余处地点,涉及自下三叠统奥伦尼克阶至上三叠统诺利阶的至少7个层位,并显示出由东向西产出层位逐渐升高的趋势。我国的三叠纪海生爬行动物化石门类齐全,属种丰富,已知类群包括鱼龙类、海龙类、檐齿龙类、始鳍龙类、原龙类、初龙类和湖北鳄类,显示出典型的西特提斯动物群特征,同时也体现了与东太平洋动物群的某些联系,以及一定的地方色彩。这些化石为研究三叠纪海生爬行动物各个类群的起源、演化和绝灭以及海洋环境的变迁提供了新的材料。     

中国三叠纪鱼类综述

三叠纪鱼类在中国分布广泛。与当时“南海北陆”的古地理格局一致,淡水鱼类主要分布于北方大陆的河湖相盆地,但也见于扬子板块与北方大陆碰撞后的四川盆地;海生鱼类则主要分布于华南和喜马拉雅地区。值得注意的是,鄂尔多斯盆地已知的三叠纪鱼类中,多数为海生类型或与海生鱼类密切相关。中国的淡水三叠纪鱼群主要由原始辐鳍鱼类组成,它们与西伯利亚和中亚的鱼群最为相近,但也有与劳业大陆其他地区及冈瓦纳大陆的鱼类相似的属种。海生鱼群则以“亚全骨鱼类”为主,并包含鲱亚部的进步类群和真骨鱼类的基干类型。华南扬子区拉丁至卡尼早期的鱼群远较早三叠世的鱼群丰富,且这一时期的鱼群与西特提斯同期的鱼群关系已极为密切,约有1/3的种类可归入相同的属。华南中下扬子区很可能是部分后来繁盛于特提斯区的三叠纪鱼类的发源地,如龙鱼类。中国的三叠纪鱼类虽然十分丰富,但大多已知鱼类仅限于零星发现和初步报道,因而仍有待全面深入的调查研究。     

论广西武鸣三叠纪海生爬行动物东方广西龙(鳍龙类)的时代

广西武鸣产出广西地区迄今唯一一件三叠纪海生爬行动物化石——东方广西龙(Kwangsisaurus orientalis)。受限于20世纪50年代研究条件,有关该化石产出地点、地层层位和时代信息一直比较模糊,对后人阐述中国三叠纪海生爬行动物演化过程及探究鳍龙类在华南的古地理迁移历史造成了一定阻碍。本文从岩石地层学和生物地层学入手,结合高精度同位素年代学定年结果,对武鸣地区早、中三叠世地层进行了综合分析,着重研究了含东方广西龙地层的岩性组合、生物群面貌及地层时代。东方广西龙产于板纳组薄层泥晶灰岩中,伴生有丰富的菊石化石,所属地层时代为中三叠世安尼期。对含东方广西龙地层上部层状凝灰岩中具有岩浆韵律的锆石进行了SIMS原位U-Pb年代学测试,获得了(244.2±0.7)Ma的绝对年龄值,时代相当于安尼期中晚期。东方广西龙时代的厘定排除了鳍龙类早三叠纪世晚期在下扬子区和右江盆地同时出现的原有结论,同时同位素年代学新证据证实广西武鸣海生爬行动物化石与贵州盘县海生爬行动物群基本同期,表明了鳍龙类在华南东部起源后在三叠纪中期向西南地区辐射扩散范围的广阔性和适应环境的多样性。     

《畅游在2亿年前的海洋——华南三叠纪海生爬行类和环境巡礼》评略

2004年．为了庆祝贵州省黔西南布依族苗族自治州顶效“贵州龙博物馆”开馆一周年,我们《化石》杂志编辑了一期专辑。在这期专辑里,李锦玲、金帆、李淳、尚庆华等几位古生物学研究者将各自的科研成果进行了精心的再创作,为广大化石迷和古生物爱好者娓娓道出一个个发生在2亿年前的远古海洋里的故事。     

湖北三叠纪海生爬行动物的层位及时代

通过对化石点的实地调查证实 ,湖北南漳、远安发现的海生爬行类除孙氏南漳龙 (大冶组顶部或嘉陵江组底部 )外都产自嘉陵江组 ,它们的时代同为早三叠世奥伦尼克期。由孙氏南漳龙、南漳湖北鳄、湖北汉江蜥和远安贵州龙形成的这一海生爬行动物组合 ,是上扬子地区层位最低的 ,生存时代早于其他海生爬行动物组合。与产自欧洲的肿肋龙类有密切亲缘关系的贵州龙和汉江蜥 ,是该科最早的代表 ,也是鳍龙类最早的代表之一 ,为探讨鳍龙类和肿肋龙类的起源及传播提供了新的证据。     

记云南罗平三叠纪小型始鳍龙类—新属种

根据一保存基本完整的骨架建立了始鳍龙类的一新属、种——纤细滇美龙(Dianmeisaurus gracilis gen.et sp.nov.)。标本采自云南省罗平县中三叠统关岭组Ⅱ段,为体态细长的小型物种。新属种与同产于该地区的利齿滇东龙(Diandongosaurus acutidentatus Shang et al.,2011)和丁氏滇肿龙(Dianopachysaurus dingi Liu et al.,2011a)身体各部位比例和个体大小接近,头骨均具有吻部两侧不收缩、眼眶显著大于上颞孔的特征。但新种眼眶间距要明显小于上颞孔间距,下颌关节与枕髁位于同一水平位置,锁骨前外侧缘的锁骨前突粗大而厚实,尺骨近端明显宽于远端,有比后两种更多的荐前椎(三属种荐前椎数分别为41、38、39枚)。此外,与滇东龙相对比,新种眶前区短于眶后区,前额骨和后额骨不相交。同时,新种下颌联合短,夹板骨参与下颌联合构成。新种前颌和下颌前部齿虽然也为獠齿(犬齿状齿),但未呈显著增大。头后骨骼对比,虽然新种和滇东龙均具有标志性的锁骨前外侧突,但后者的锁骨前外侧突尖细。与滇肿龙相对比,新种尾前部尾肋细长且未见明显加宽肿胀、仅具一个骨化的远侧腕骨、距骨为圆形且不具有近端凹入。去除数据不全的清镇龙、广西龙和三桥龙后的鳍龙类分支系统学分析表明,滇美龙与滇东龙互为姊妹群,同时它们与贵州龙、马家山龙和滇肿龙一起构成了一仅由在中国发现的属种组成的单系类群。这一单系类群与幻龙类的亲缘关系近于它们与欧洲肿肋龙类(Dactylosaurus,Anarosaurus,Serpianosaurus和Neusticosaurus)的亲缘关系。三种小型始鳍龙类的发现,指示云南罗平地区在三叠纪安尼期中晚期时鳍龙类是一类有较高分异度的海生爬行动物。     

“三叠纪海生脊椎动物群及其后演化”国际学术研讨会在北大顺利召开

＂三叠纪海生脊椎动物群及其后演化＂主题国际研讨会北京学术会议于2010年8月28日至29日在北京大学逸夫贰楼召开。     

短吻贫齿龙(双孔亚纲:海龙目):头后骨骼及系统关系研究

短吻贫齿龙是根据一保存较完整的头骨和下颌标本建立的;标本采自贵州关岭地区三叠系法郎组灰岩。对其头后骨骼进行了详细描述。短吻贫齿龙在肩带的乌喙骨和间锁骨及腰带的肠骨显示了与众不同的特征,例如:紧靠肩臼后方乌喙骨有一明显的凹,间锁骨后半部比前部要窄很多,及肠骨背突末端加宽等。头骨进一步细修表明,其中一些部位需要进行重新记述。依据头后骨骼和头骨中的新信息,对短吻贫齿龙的特征作了修订。系统关系分析表明,贫齿龙是个askeptosaurid,其下颌宽大于长的反关节突和肱骨缩小的三角-胸大肌嵴表明它与产自瑞士和意大利的Askeptosaurus关系最近。     

中国肯氏兽-山西鳄组合带的新发现之三:山西临县的主龙型类（英文）

近几十年,华北的二马营组上部地层以产出中国肯氏兽–山西鳄四足动物化石组合而闻名。最近在山西临县白道峪于上覆的铜川组一段发现了中国肯氏兽。本文描述了同一地点同一层位产出的主龙型类化石,包括一具山西鳄的部分骨架以及一些可以归入suchian的主龙类。它们是铜川组一段首次记述的主龙型类。最有鉴定特征的suchian材料包括一个大的髂骨以及一个小的、形状很奇特的、可能是跟骨的骨骼。髂骨可能可以归入一个奇异的波波龙类(poposauroid)。因为中国肯氏兽与山西鳄同时出现在白道峪,表明中国肯氏兽–山西鳄组合可以向上延伸到铜川组一段。髂骨与跟骨大小悬殊,可能代表两个从未在中国肯氏兽–山西鳄组合报道过的物种。白道峪发现了特化的波波龙类,支持了波波龙类在中三叠世大量分化的观点。     

中国肯氏兽-山西鳄组合带的新发现之三:山西临县的主龙型类

近几十年,华北的二马营组上部地层以产出中国肯氏兽-山西鳄四足动物化石组合而闻名.最近在山西临县白道峪于上覆的铜川组一段发现了中国肯氏兽.本文描述了同一地点同一层位产出的主龙型类化石,包括一具山西鳄的部分骨架以及一些可以归入suchian的主龙类.它们是铜川组一段首次记述的主龙型类.最有鉴定特征的suchian材料包括一个大的髂骨以及一个小的、形状很奇特的、可能是跟骨的骨骼.髂骨可能可以归入一个奇异的波波龙类(poposauroid).因为中国肯氏兽与山西鳄同时出现在白道峪,表明中国肯氏兽-山西鳄组合可以向上延伸到铜川组一段.髂骨与跟骨大小悬殊,可能代表两个从未在中国肯氏兽-山西鳄组合报道过的物种.白道峪发现了特化的波波龙类,支持了波波龙类在中三叠世大量分化的观点.     

A BASAL MIXOSAURID ICHTHYOSAUR FROM THE MIDDLE TRIASSIC OF CHINA

Abstract:  New specimens of a mixosaurid ichthyosaur are described from the People's Republic of China. They consist of an almost complete skull, forefin and shoulder girdle of a single individual, and a second partial skull from the Anisian Guanling Formation of Guizhou Province that belongs to the same taxon. A phylogenetic analysis shows this species to be the sister-taxon of all other mixosaurids. It is distinguished from Mixosaurus , Contecotpalatus and Phalarodon by features of its dentition and cranial morphology. There is only one maxillary tooth row. The posterior maxillary teeth are blunt and rounded, and much wider than the premaxillary teeth, but they are not strongly elongated anteroposteriorly. The teeth are subthecodontously implanted. The postorbital skull segment is long. The jugal-quadratojugal notch is deep and these two elements remain separated externally. The postorbital separates supratemporal and postfrontal. There are no postaxial ossifications of the forefin. Autapomorphies include a long ventral process of the postorbital lamina of the postorbital as well as characteristic morphologies of the coracoid and humerus. The material is therefore clearly distinguished from other known mixosaurids. It can be referred, on the basis of the features of the humerus and coracoid, to Mixosaurus maotaiensis Young, 1965. As it is generically distinct from Mixosaurus , a new generic name, Barracudasaurus gen. nov. is proposed. The phylogenetic relevance of the external separation of jugal and quadratojugal in some Triassic ichthyosaurs is discussed and it is concluded that it does not demonstrate the initial presence of a lower temporal fenestra in ichthyosaurs. The new material suggests that mixosaurids could have also originated in the Eastern rather than the Western Tethys, as previously assumed.     

贵州三叠纪海龙类化石-新材料

记述了贵州关岭晚三叠世早期法郎组瓦窑段新的海龙标本一个基本完整的侧向挤压头骨及下颌(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号V11860).根据图版,它与尹恭正等(2000)建立并归入鱼龙目Cymbospondylidae科的孙氏“新铺鱼龙”(Xinpusaurussuni)极为相似.但是由于从文章中得不到头部关键性状的描述,并且本文第一作者到贵阳也不被允许观察标本,目前只有依据与正模图版的对比将V11860标本暂定为孙氏新铺龙相似种(XinpusauruscfXsuni).由于系统分类位置的改变,建议将该属的中文名称由“新铺鱼龙”改为新铺龙.迄今为止,在所有海龙类头骨中此标本提供了最多可以观察到的性状,包括脑颅侧面的特征.这是一类小型的海龙,吻部中等长度,微微向腹面倾斜;上颌骨前端背向弯曲,此处牙齿扩大且向前平伏;头骨前部的牙齿(前颌骨、上颌骨前部、齿骨)圆锥形,较突出,而靠后部的牙齿可能较圆钝(保存不完整);前颌骨与上颌骨牙齿间无明显间隙;犁骨和翼骨具齿;下颌细长,齿骨联合部窄.长的齿骨大约占下颌长度的2/3.基于18个性状进行了初步的支序分析,结果表明新铺龙与北美的Nectosaurus关系最近.但受海龙类化石保存所限,提供性状较少,支序分析对此结果的支持较弱.目前只能说海龙类是一个化石发现尚少的广布类群.关岭动物群目前包括海龙类、鱼龙类及楯齿龙类.其中中国豆齿龙(Sinocyamodus)(李淳,2000)是中国第一个楯齿龙类,安顺龙(Anshunsaurus)(刘俊,1999)是海龙类在中国的首次发现.     

贵州三叠纪海龙类化石一新材料(英文)

记述了贵州关岭晚三叠世早期法郎组瓦窑段新的海龙标本：一个基本完整的侧向挤压头骨及下颌（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号Ｖ １１８６０）。根据图版,它与尹恭正等（２０００）建立并归入鱼龙目Ｃｙｍｂｏｓｐｏｎｄｙｌｉｄａｅ科的孙氏“新铺鱼龙”（Ｘｉｎｐｕｓａｕｒｕｓ　ｓｕｎｉ）极为相似。但是由于从文章中得不到头部关键性状的描述,并且本文第一作者到贵阳也不被允许观察标本,目前只有依据与正模图版的对比将Ｖ１１８６０标本暂定为孙氏新铺龙相似种（Ｘｉｎｐｕｓａｕｒｕｓ ｃｆ． Ｘ ｓｕｎｉ）。由于系统分类位置的改变,建议将该属的中文名称由“新铺鱼龙”改为新铺龙。 迄今为止,在所有海龙类头骨中此标本提供了最多可以观察到的性状,包括脑颅侧面的特征。这是一类小型的海龙,吻部中等长度,微微向腹面倾斜;上颌骨前端背向弯曲,此处牙齿扩大且向前平伏;头骨前部的牙齿（前颌骨、上颌骨前部、齿骨）圆锥形,较突出,而靠后部的牙齿可能较圆钝（保存不完整）;前颌骨与上颌骨牙齿间无明显间隙;犁骨和翼骨具齿;下颌细长,齿骨联合部窄。长的齿骨大约占下颌长度的２／３。 基于１８个性状进行了初步的支序分析,结果表明新铺龙与北美的Ｎｅｃｔｏｓａｕｒｕｓ?     

东北那达哈达岭硅质岩中的三叠纪牙形刺

本文首次描述了采自黑龙江那达哈达岭硅质岩中的三叠纪牙形刺Ｎｅｏｓｐａｔｈｏｄｕｓｃｆ．ｄｉｅｎｅｒｙ,Ｎ．ｋｏｃｋｅｌｉ,Ｎｅｏｇｏｎｄｏｌｅｌｌａｍｏｍｂｅｒｇｅｎｓｉｓ,Ｃａｒｉｎｅｌｌａｍｕｎｇｏｅｎｓｉｓ,Ｍｅｔａｐｏｌｙｇｎａｔｈｕｓｃｆ．ｐａｒｖｕｓ,从而确定了硅质岩的地质时代。     

贵州中三叠世早期幻龙属(Nothosaurus)一新种

作为三叠纪海生爬行动物的重要分子,幻龙属化石主要发现于欧洲、中东和中国西南地区的中三叠世海相地层,且主要集中分布于安尼期晚期和拉丁期晚期(Edinger,1921;Haas,1980;Rieppel,2000)。我国目前已报道的幻龙属化石有两种：杨氏幻龙(Li and Rieppel,2004)和幻龙属未定种(Rieppel,1998),它们均产于贵州省兴义地区的法郎组竹杆坡段,时代为中三叠世拉丁期。最近在贵州省盘县地区关岭组Ⅱ段地层中也发现了数量较多的幻龙骨骼化石,证明中三叠世早期东特提斯区同样生存着幻龙类。鉴于标本的骨骼特征与已知的幻龙属种相比存在一定的差异,因此本文建立一新种Nothosaurus rostellatus sp．nov．(小吻幻龙)。新种的个体在幻龙属种中为中等(头骨中线长210～320mm);吻部短而小,具4个前颌骨獠齿,紧随其后是第5个明显较小的前颌齿;一对上颌骨犬齿之前有6～9个小型上颌齿;眼窝较大,卵圆形,位置相对靠前;内鼻孔的后缘由腭骨构成,具内鼻槽;外翼骨形成腹向凸缘;下颌具冠状突;背椎神经棘较低,背肋肩部明显加厚。N．rostellatus与其他已知种的主要区别特征是吻部形态和比例。新种的吻部较小,长略大于宽,前端钝圆,基部明显收缩,其吻部长度(从吻端至外鼻孔前端的距离)仅占其头骨中线长度的1/6～1/7,而其他种一般占1/4～1/5,具有细长吻部的N．haasi甚至接近1/3。此外,新种吻端-上颞孔前缘距离与吻端-外鼻孔前缘距离的比值也明显高于其他种。N．rostellatus区别于其他幻龙种的另一主要特征是上颌骨牙齿的数目和排列。在已知的幻龙属种中,很少有一对上颌犬齿前的上颌齿数超过5个者。新种正型标本ⅣPPⅤ14294在一对上颌犬齿前具有6个小型锥状上颌齿,它们大小相等,指向腹方。副型标本ⅣPPⅤ14301在一对上颌犬齿前具有9个小型锥状上颌齿。在已知的Nothosaurus中,新种与N．youngi Li & Rieppel,2004和N．marchicus Koken,1893无论是个体大小还是头骨形态均比较接近,如具有相对短而宽的吻部和较短的上颌齿列、相似的鼻骨形态等,与其他种相差较大,因此这里仅对新种与此二种之间的异同做简要的介绍。从头骨的一些具体形态特征看,N．rostellatus的鼻骨后侧方与前额骨相连,阻隔了额骨和上颌骨,该特征与N．youngi相同而不同于N．marchicus,后者鼻骨受额骨与上颌骨的阻隔,不与前额骨相连。如果不考虑鳞骨的外侧分支的宽度,Ⅴ14294和Ⅴ14301与N．youngi的头骨的最宽处均位于轭骨的后端位置,且其宽度为吻部宽度的2．6～3．5倍(其中N．youngi为2．6倍,Ⅴ14294为3倍,Ⅴ14301为3．5倍),而N．marchicus的最宽处位于头骨后部鳞骨的分支处,其轭骨后缘处头骨宽度为吻部宽度的2～2．8倍(Rieppel and Wild,1996,fig．36,41)。此外,N．rostellatus外翼骨形成腹向突起和下颌具冠状突的特点也与N．youngi相同,N．marchicus不具有该特征。另一方面,N．rostellatus的枕部特征则与N．marchicus接近而不同于N．youngi。新种的枕部内凹,枕骨侧边的后耳骨等向后侧部延伸,下颌关节在头骨后部位于枕髁之后,该枕部特征与N．marchicus一致。N．youngi的下颌关节与枕髁基本位于一个平面内,因此枕部未形成明显的内凹。新种的眼眶与上颞孔之间的距离相对较宽,其中V 14294眼眶与上颞孔之间的距离与外鼻孔与眼眶之间的距离接近相等,而V 14301眼眶与上颞孔之间的距离大于外鼻孔与眼眶之间的距离。此特征也与N．marchicus相同而不同于N．youngi,前者眼眶与上颞孔之间的距离与外鼻孔与眼眶之间的距离相等,后者的眶后弓很窄,其眼眶与上颞孔之间的距离小于外鼻孔与眼眶之间的距离的1/2。N．rostellatus鼻骨的左右两前突分别伸至两外鼻孔的前缘内侧,位置与N．marchicus相同,而N．youngi鼻骨前突仅伸至外鼻孔内侧缘的中部。N．rostellatus前颌骨的背突向后伸至外鼻孔后缘之后,接近鼻骨的后缘,而N．youngi仅伸至外鼻孔后缘中间部位。除前文所述新种两个主要鉴定特征外,N．rostellatus又以具有内鼻槽,翼骨前伸至内鼻槽附近等特征与该已知二种相区别。此外,新种前颌骨具外侧支突起,其他种该特征多不明显,如N．jagisteus不存在前颌骨外侧支突起,其前颌骨在外鼻孔的前外侧缘沿前外侧方向与上颌骨相交(Rieppel,2001)。从地理分布和地层层位看,N．marchicus主要分布于欧洲中部的中三叠统安尼阶,而N．youngi则分布于我国贵州南部的中三叠统拉丁阶。本文描述的化石产于贵州南部关岭组Ⅱ段,其时代应相当于中三叠世晚安尼期。N．rostellatus与分布于欧洲的同时期的幻龙N．marchicus以及与在其后约7～8Ma相邻地区出现的M．youngi的亲缘关系的远近可能还需要更深入的研究来证实。     

鄂尔多斯盆地三叠系延长组疑源类的荧光特征

在鄂尔多斯盆地三叠纪湖相沉积的延长组中,发现保存很好的藻类化石,荧光显微镜下显示很好的荧光;我们发现同层位产出的不同藻类化石具有不同的荧光强度,对这些藻类荧光强度的观察,符合以往国外学者提出的化石荧光与化石类别相关的结论。这也是我国首次用化石藻类荧光与生物属性关系进行研究的尝试,为今后利用荧光进行化石藻类分选和超微结构研究作了有益的探索。     

贵州中三叠世安顺龙(爬行纲:海龙目)一新种

中国的海龙类以前仅发现于法郎组瓦窑段,包括安顺龙和新铺龙两属。最近在法郎组竹杆坡段也发现了海龙化石(完整的骨架,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号V 13782),被归入安顺龙属。标本产自贵州兴义乌沙,时代是中三叠世拉丁期。此标本小于黄果树安顺龙两个已知标本,但是根据以下特征判断应该是个成年个体：头骨相对较小,许多骨缝愈合,髓椎线(neurocentral suture)封闭,肱骨上各种结构已经显著分化,掌骨和跗骨骨化程度高。根据以下特征建立一新种,乌沙安顺龙(Anshunsaurus wushaensis sp．nov．)：头骨相对较小(相对肩臼至髋臼长度);轭骨后突短,向后延伸不超过下颞孔之半;后背区的神经棘高度小于宽度,其背缘有垂向沟、脊;间锁骨十字形,前突基部宽;肱骨外髁沟明显,内髁很发育,在内腹侧有脊但无孔;第五掌骨比第四掌骨稍长;第四指失去一个指节;髂骨板向后背向展开;7个跗骨骨化。     

贵州兴义中三叠世 Nothosaurus一新种

记述了贵州兴义法郎组竹竿坡段幻龙一新种———Nothosaurusyoungisp .nov .。新种以眶后弓窄 ,上颌骨和眶后骨在轭骨之后相连 ,外翼骨形成明显的腹向凸缘 ,下颌具清晰的冠状突 ,和夹板骨前端进入下颌缝合部等特征区别于幻龙的其他种。支序分析的结果表明N .youngi的原始性仅次于N .juvenilis。新种N .youngi具有Nothosaurus中的一些原始特征 ,短的下颌缝合部 ,短的上颌齿列和窄的眶后弓 ,新种在法郎组竹杆坡段的发现支持含化石地层为中三叠世拉丁期的结论。