苜蓿种子萌发和幼苗生长对温度、光照和埋深的响应

紫花苜蓿(Medicago sativa)是世界人工草地重要的优良牧草。研究其种子萌发和幼苗生长对温度、光照及埋深等环境因子的响应,对苜蓿草地的种植及管理具有重要的实践指导意义。采用室内控制实验,分析了紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长对恒温(10、15、20、25、30℃)、变温(6/15、10/20、15/25、15/30、20/30℃)、光照(12 h光照/12 h黑暗、24 h黑暗)以及埋深(1、2、3、4、5 cm)等环境因子的响应特征。结果表明,苜蓿种子的萌发温度范围宽,在供试的10种恒温和变温下萌发率为50%~88%,且温度处理对苜蓿种子的萌发率没有显著的影响;黑暗对苜蓿种子萌发有抑制作用,12 h光照/12 h黑暗条件下,苜蓿种子萌发率为69%~88%,而24 h全暗条件下为50%~77%,其中10、15、30、10/20和15/30℃温度下,光照处理均显著高于全暗处理。埋深1~5 cm的苜蓿种子出苗率没有显著差异,且幼苗株高、干重、鲜重均没有受到显著影响;埋深对苜蓿根生长存在显著影响,埋深1~2 cm根长度及重量均显著高于其他埋深处理。以上结果表明,苜蓿种子萌发的温度范围宽,恒温和变温下都有较高的萌发率,适合播种季节要求宽泛;黑暗显著抑制紫花苜蓿种子的萌发,田间种植苜蓿的最佳埋深为1~2 cm。     

七种蒿属植物种子重量形状及萌发特性的比较研究

在实验室条件下 ,对 7种蒿属植物种子 (差巴嘎蒿、乌丹蒿、万年蒿、大籽蒿、黄蒿、野艾蒿和冷蒿 )进行重量、形状及萌发特性的比较研究。沙生先锋植物乌丹蒿和差巴嘎蒿的种子重量较大、形状扁平 ,这些特征是植物对流沙环境进化的适应机制之一。黄蒿种子小且呈圆形 ,具有持久土壤种子库 ,因此黄蒿抗干扰能力较强。 7种蒿属植物有 3种萌发格局 :大籽蒿、万年蒿、差巴嘎蒿和冷蒿的萌发前期快 ,后期平缓 ;野艾蒿和黄蒿整个萌发过程平缓 ;乌丹蒿早期和后期萌发平缓 ,中间快。乌丹蒿推迟萌发高峰是它比差巴嘎蒿更适应流沙环境的机制之一。从种子萌发格局分析 ,黄蒿种子具有生理后熟或休眠机制 ,大籽蒿种子萌发是典型的机会主义。黄蒿、野艾蒿和冷蒿种子具有风险分摊的萌发机制。种子重量和形状与发芽率之间无相关性 ,重量和形状则显著相关。     

葡萄糖对干旱胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的调节作用

干旱胁迫会抑制小麦种子的萌发及生长,20%聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫的同时施以不同浓度的外源葡萄糖处理小麦种子,探讨外源葡萄糖对干旱胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的影响。14 h光照/10 h黑暗的光周期培养条件下,较低浓度的葡萄糖(0.02 mmol/L和0.05 mmol/L)促进了干旱胁迫下小麦种子的萌发及幼苗生长,但较高浓度的葡萄糖(0.1 mmol/L,0.2 mmol/L及0.5 mmol/L)加强了干旱胁迫对小麦种子萌发及幼苗生长的抑制效应;而在黑暗条件下培养,葡萄糖的上述调节作用消失。以上结果说明葡萄糖对干旱胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的调节作用具有浓度效应,并且依赖于光。     

毛乌素沙地籽蒿种子萌发对光照的反应

籽蒿(Artemisia sphaerocephala)为毛乌素沙地的主要物种,广泛用于我国北方干旱、半干旱区的生态恢复.籽蒿种子萌发对光照反应的研究目前存在两种不同的结论,对飞播技术的改善造成一定影响.考虑种源地、种子保存时间和方式、结实部位及温度,研究籽蒿种子萌发对光照的反应.结果表明种源地、种子保存方式和时间、结实部位会影响籽蒿种子的萌发,当温度较低时(10:20℃),黑暗条件下的萌发率高于光照条件下的萌发率.采自榆林地区的种子萌发率比其它两地低(低于鄂托克旗6 4%～54.4%,低于伊金霍洛旗0.8%～48%),黑暗中阴干保存的种子萌发率较低(低于新鲜保存6.4%～41.6%,低于野外保存2.4%～39.2%),大多数结实部位为上部的种子比下部的种子萌发率高(2.4%～41.6%).研究结果亦表明郑元润等的结论更接近实际,即低温与强光会抑制籽蒿种子的萌发.因此,在飞播实践时应为种子创造一定的沙埋条件,创造有利于种子萌发的黑暗环境,促进种子的萌发,从而提高飞播工作的成效.     

光照对辽东栎种子萌发和幼苗生长的影响

研究了不同光照梯度[55.4%自然全光照(natural sunlight,NS)、18.9%NS、5.5%NS、2.2%NS、0.5%NS和0.3%NS]对辽东栎种子萌发和幼苗生长的影响.结果表明:辽东栎种子的萌发率和萌发指数在55.4%NS处理达到最大,分别为72.5%和0.22,然后随着光照减弱而逐渐减小,在0.3%NS处理下最小,分别为42.5%和0.11;强光照对种子萌发进程有一定的延迟作用,萌发活力指数随着光照的减弱而增大(0.5%NS处理最大);强光下种子萌发的延迟可能是其对多种命运的权衡性选择.强光照有利于辽东栎幼苗基径和根系生长,以及幼苗干物质的积累,但株高最小(6.06 cm);不同光强处理的辽东栎幼苗具有较大的形态学可塑性,其幼苗阶段对光环境的适应性较强,0.5%NS处理的幼苗比叶面积、比枝长、比根长、叶片叶绿素b含量及叶绿素总量均最大,分别为142.57 cm2.g-1、156.86 cm.g-1、271.87 cm.g-1、0.07 g.cm-2和0.24 g.cm-2,55.4%NS处理下最小,分别为44.89 cm2.g-1、52.84 cm.g-1、101.98 cm.g-1、...     

两种云杉种子萌发和幼苗生长对环境因子的适应性

青海云杉是我国沙区通过种子育苗引种成功的物种。通过对不同储藏时间青海云杉和沙地云杉种子生活力测定、种子萌发对温度、光照、水盐胁迫以及幼苗生长对水盐胁迫和沙埋的响应实验,比较两种种子萌发和幼苗生长对环境因子适应性,为沙地云杉在我国沙区广泛引种提供参考。结果表明:1)在2年的储藏过程中,沙地云杉和青海云杉种子生活力分别由79%和72%下降了19%和5%; 2)沙地云杉和青海云杉种子适宜萌发温度分别为15—30℃和10—30℃,最适萌发温度分别为25℃(72%)和25/15℃(69%),除10℃和10/30℃外,两种种子萌发率在各温度下没有显著差异; 3)沙地云杉种子萌发光照条件为14 h光照/8 h黑暗交替(67%),青海云杉为24 h光照(61%)或24 h黑暗(61%); 4)水势在-2.7—0 MPa时,2种云杉的IGR(初始萌发率)、RGR(恢复萌发率)、ISL(初始幼苗长度)和RSL(恢复幼苗长度)均没有显著差异; 5) NaCl浓度在200 mmol/L和250 mmol/L,青海云杉种子IGR显著大于沙地云杉,NaCl浓度在0—450 mmol/L,青海云杉和沙地云杉种子RGR没有显著差异,当NaCl浓度为50 mmol/L和100 mmol/L,青海云杉ISL显著大于沙地云杉; 6)在0.5—2.0 cm沙埋深度时,青海云杉出苗率显著高于沙地云杉,沙地云杉最适沙埋深度0.5 cm,青海云杉为0.5—1.5 cm。因此,青海云杉种子萌发和幼苗生长比沙地云杉有更强的环境适应性,但只要采取合理的播种时间、播种深度和水分管理等措施,沙地云杉会和青海云杉一样在我国沙区大面积引种育苗。     

狼毒种子萌发特性与种群更新机制的研究

研究了采集于植株上的和收集于土壤种子库的狼毒(Stellera chamaejasme)种子在不同温度、光照和5种预处理(即破裂种皮、去除种皮、98％H2SO4浸种5min、0．2％KNO3浸种24h、10℃低温保存1周)条件下的萌发力。结果表明,狼毒种子萌发率较低,25℃恒温、黑暗条件下萌发率为13％,较适宜的萌发温度为30℃恒温或10～30℃变温,破裂种皮和去除种皮萌发率显著提高,25℃恒温、光暗交替条件下萌发率分别为49％和47％,浓硫酸浸种5min处理萌发率可达到32％,KON3浸种和10℃低温保存两个处理对促进狼毒种子萌发效果不明显,狼毒种子萌发对光照条件不敏感,种子硬实性是导致狼毒种子萌发率较低的主要原因,取自土壤种子库内的狼毒种子萌发率高于当年采集的种子,在自然条件下,并非每年都有狼毒种子萌发长成幼苗,种群更新时机是随机的或周期性的。     

光照强度对六种草地植物种子萌发和幼苗生长的影响

光是影响种子萌发和幼苗生长的环境因素之一, 光照强度具有日动态和季节动态, 对植物出土和光合物质积累有重要影响。通过室内控制实验, 研究松嫩草地六种植物种子萌发及幼苗生长对光照强度的响应, 对深入理解松嫩草地植物生活史早期阶段的适应策略具有重要意义。研究结果表明: 防风(Saposhnikovia divaricate)、角蒿(Incarvillea sinensis)和黄金菊(Hypochaeris grandiflora)种子萌发率不受光照强度影响, 反枝苋(Amaranthus retroflexus)、大果琉璃草(Cynoglossum divaricatum)和紫菀(Aster tataricus)在弱光或中等光照下种子萌发率最高。六种种子的萌发指数在中等光强下最大, 且与无光处理间差异显著。除大果琉璃草和反枝苋在中等光强或弱光下胚根生物量最大外, 角蒿、防风、黄金菊、紫菀均在较强光下胚根生物量最大, 无光下最小; 大果琉璃草、黄金菊、防风、反枝苋的地上生物量不受光照强度影响, 而角蒿、紫菀在较强光下地上生物量最大; 角蒿和大果琉璃草在弱光或中等光强下根冠比最大, 防风、黄金菊、紫菀、反枝苋均在较强光下根冠比最大; 萌发率和萌发指数与种子大小之间没有显著相关性, 幼苗地上和胚根生物量与种子重量成显著正相关关系。光照强度对萌发率和种子大小之间的关系无显著影响, 但胚根生物量与种子大小之间关系的斜率受到光照强度影响, 中等光强下斜率最大。因此, 中等光照条件有利于松嫩草地植物种子萌发和幼苗建植。     

林线树种太白红杉种子萌发的生理生态特性

 太白红杉(Larix chinensis)是太白山的高山林线树种。通过在人工气候室内的试验,研究了太白红杉种子在6种不同的光照与温度组合处理条件下的萌发特性。结果表明：在恒温和变温两种条件下,交替光照对于种子吸胀后的脱落酸（ABA）和赤霉素 (GA)有刺激作用。在恒温条件下,持续光照对于种子吸胀后的生长素 (IAA)有刺激作用,而变温条件下交替光照对生长素有刺激作用。细胞分裂素（CTK）的变化情况与IAA相反。光照条件相同时,恒温条件下的植物激素含量要高于变温条件下的含量,说明恒温对于各种激素有刺激作用。在25 ℃环境下种子的萌发率高于在12 ℃环境下的萌发率,说明温度对于种子的萌发有重要作用。太白红杉种子的萌发受交替光照（12 h光照/12 h黑暗）的刺激;恒温（25 ℃）条件下的种子萌发率高于变温（12 ℃/25 ℃）条件下的种子萌发率。实验结果反映了内源激素在太白红杉种子萌发过程中起着重要作用。     

不同光强条件下柠条锦鸡儿的种子萌发和幼苗生长特征

在不同光照强度(自然全光照的55.4%、18.9%、5.5%、2.2%和0.5%)人工遮荫条件下,研究了柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)种子萌发和幼苗生长的特征。结果表明:柠条锦鸡儿种子的萌发率、萌发速率、萌发指数和萌发值均在18.9%光照处理最大,且随遮荫程度的增强逐渐减小;活力指数随着光照的减弱逐渐增大;尽管幼苗的株高随光照的减弱而增大,但基径、复叶数、主根长和总干质量均随着光照的减弱而持续减小或呈波动性减小趋势,表明遮荫不仅影响了幼苗基径的增大和复叶数的增加,而且限制了幼苗主根的伸长和干物质的积累;比叶面积随光照的减弱而增大,但根冠比随光照的减弱而减小。研究表明,柠条锦鸡儿种子的萌发对光强表现出一定程度的依赖,强光下的萌发抑制可能与强光引起的短期水分胁迫有关;光照对幼苗生长的促进作用反映了柠条锦鸡儿对自然分布区充足光照资源的适应,幼苗在不同光强下具有较高的形态学可塑性。     

不同温度对迷人杜鹃种子萌发与幼苗生长及生理特性的影响

该研究利用实验室不同恒温和变温控制试验,考察了不同温度[恒温(15℃、25℃、35℃)和变温(25℃/15℃、30℃/20℃,高温12 h,低温12 h)]处理对迷人杜鹃种子萌发、幼苗形态指标和生理生化指标的影响,探讨温度对迷人杜鹃种子萌发和幼苗生长的影响机制。结果表明:(1)迷人杜鹃种子在25℃/15℃变温条件下萌发率(87.69%)和萌发指数(8.65)均最高。(2)25℃/15℃变温有利于迷人杜鹃幼苗的地径、苗高、平均根长和萌枝数的增加,以及根、茎、叶生物量的积累。(3)25℃/15℃变温处理下幼苗叶片的总叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量最高,而MDA含量、CAT活性和SOD活性较低。研究认为,迷人杜鹃种子萌发和幼苗生长的最适宜温度条件为25℃/15℃(昼/夜),而在高温(35℃)和低温(15℃)环境下均会受到显著抑制。     

不同光照对望天树种子萌发和幼苗早期生长的影响

在不同光照梯度的人工遮荫和森林生境中,研究了西双版纳季节雨林标志树种望天树的种子萌发和幼苗早期生长特征.结果表明,裸地上的强光照和深度遮荫均不利于望天树种子的萌发,中等程度的遮荫有利于种子萌发.望天树种子萌发率在林窗中央最大,而且萌发迅速,林窗边缘和林下生境不利于种子萌发.幼苗株高、基径和单株叶面积等生长指标均在部分遮荫处理条件下最大;幼苗根冠比在裸地上最高,且随遮荫程度的增加而降低;幼苗比叶面积在一定光照强度范围内随遮荫程度的增加而增大,在3层遮荫最大.除幼苗根冠比以外的其它生长参数均在林窗中央最大.讨论了环境因子(主要是光照强度和光质)对望天树种子萌发和幼苗生长的影响.     

光照对珙桐幼苗光合与生长特性的影响

为了解珙桐幼苗对光强的适应性, 以3 年生珙桐幼苗为实验材料, 设置了全光照, 62%全光照及43%全光照3种光环境, 观测了110 d 后珙桐幼苗光合特性及生物量分配的变化情况。结果表明: (1)珙桐幼苗净光合速率(Pn)日变化在全光照条件下呈双峰型, 有明显“光合午休”现象, 而遮阴条件下呈单峰型; (2)遮阴处理下最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、水分利用效率(WUE)及光能利用效率(LUE)均高于全光照, 光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均低于全光照; (3)遮阴显著降低珙桐幼苗根冠比, 增加了比叶面积(SLA)和总生物量。上述结果说明: 遮阴处理后, 珙桐幼苗在光合特性和生长特性上表现出对弱光一定程度的驯化适应, 对比三种遮阴条件可以得知, 适度的遮阴更有利于幼苗的正常生长, 甚至在较低光照(43%全光照)环境下有更高的光能利用率。     

三峡地区柏木种子萌发和幼苗更新的研究

对三峡地区柏木(Cupressus funebris)林柏木种子的萌发、幼苗存活、幼苗生长进行了研究.结果表明,(1)柏木种子的萌动期约为10 d,播种35-45 d后进入萌发高峰期,柏木种子的平均萌发率为47.7%.土壤基质对种子萌发的影响是极显著的,光照对萌发则没有显著的影响.(2)幼苗平均死亡率为52.6%.土壤类型和光照强度对幼苗的存活都有显著影响,在林下土和80%光照条件下幼苗的存活率最高.(3)柏木幼苗生长初期茎的生长动态呈"S"型,而叶片数量的增长动态近于直线型.幼苗生长初期生物量形成主要受光照条件的影响,土壤类型的影响不显著.土壤和光照条件对柏木林柏木幼苗的更新都有显著影响,但是土壤条件主要影响种子萌发和幼苗的存活,而光照条件则主要对幼苗的生长和存活产生影响.     

差巴嘎蒿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

沙埋对于沙漠植物存活和生长影响的研究文献已有很多,但迄今有关沙漠植物对于沙埋生理生态适应的研究还很少见有报道。差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)广泛分布于我国半干旱沙地中,是流动半流动沙地的优势种。为了解沙生植物对沙埋的生态适应及其生理响应,2010—2011年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下差巴嘎蒿幼苗的存活率、株高等生长特性和渗透调节物质含量,保护酶活性和膜透性的变化,得到以下结果:沙埋对差巴嘎蒿幼苗的存活与生长有着显著影响,特别是沙埋深度超过其株高后,其存活率和高生长受到严重抑制,但和非沙生植物相比,差巴嘎蒿幼苗具有很强的耐沙埋能力,即使沙埋深度达到其株高的200%时仍有部分幼苗存活。随着沙埋深度的增加,差巴嘎蒿幼苗叶片含水量没有显著变化,但过氧化物歧化酶活力降低,过氧化物酶活性增强,过氧化氢酶活性变化不明显,脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降,丙二醛含量下降,膜透性增强。和水分、盐分胁迫不同,沙埋并未造成差巴嘎蒿幼苗的水分亏缺,沙埋胁迫下差巴嘎蒿幼苗死亡率增加、生长受到抑制的主要原因是沙埋导致植物光合面积下降,沙埋叶片无法进行正常呼吸和部分幼苗无法破土生长,但沙埋胁迫下脯氨酸含量的和过氧化物酶活性增强分别在渗透调节和保护细胞膜免受损伤中起到了关键作用。     

温度和土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响

运用直播法,研究应用人工气候箱控制温度和土壤含水量对野生青冈栎种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:在12h光照条件下,青冈栎种子在变温为10℃/15℃时,萌发率很低,仅为(12±12.29)%;变温为30℃/35℃时,萌发率达最大,为(81±13.7)%。土壤含水量为30%～40%时,萌发率为(79±15.9)%;土壤含水量为90%～100%时,萌发率为(56.67±19.36)%。青冈栎种子萌发呈现出迅速萌发和推迟萌发的特点;温度对青冈栎幼苗的苗高、叶长和叶宽影响显著,对幼苗的地径、叶片数量影响不显著。恒温下,不同梯度土壤含水量处理对幼苗的苗高、地径、叶长、宽影响不显著。     

光和不同打破种子休眠方法对紫茎泽兰种子萌发及幼苗状态的影响

紫茎泽兰是著名的外来入侵植物,作为入侵的第一步,发芽及其幼苗生长应该与其强入侵能力有关.基于此,通过不同光照强度处理和不同打破休眠方法的双因素实验,旨在探讨紫茎泽兰种子是否具有需光萌发特性以及低温、水杨酸、聚乙二醇,硝酸钾等常规打破休眠方法和光照如何共同影响其萌发、幼苗生长等问题.结果表明:在全光照条件下,不同处理的紫茎泽兰种子的萌发率均大于63％,铝箔纸覆盖的遮光条件(0.23％光照)萌发率均大于60％,而在完全黑暗条件下,其萌发率较低(均小于30％),这表明紫茎泽兰种子具有需光萌发的特性.有别于以往对其它植物种子的报道,低温处理、水杨酸处理、聚乙二醇处理和硝酸钾处理不能代替光照打破种子休眠,显示紫茎泽兰种子可能处于一种强迫休眠状态(种子静态).全光照与水杨酸处理、PEG处理对幼苗生长具有交互影响:黑暗下水杨酸处理浓度与幼苗生物量成正相关(P＜0.05),但全光照和加铝箔下不相关(P＞0.05);全光照下PEG处理浓度与根长显著正相关(P＜0.05),而加铝箔和黑暗下不相关(P＞0.05).紫茎泽兰种子需光萌发特征及其幼苗生长特点是人为破坏表土壤、深层土壤种子库地表化导致快速入侵的基础.结果也为通过引入适宜树种造林来控制光照因子对紫茎泽兰进行生态控制提供了理论依据.     

沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响

为探讨花棒(Hedysarum scopariium)种子萌发和幼苗生长对沙埋的响应,并为固沙造林、水土保持提供理论基础,研究了6种沙埋深度(0、1、2、3、4和5cm)对花棒种子萌发和幼苗生长的影响.结果表明,埋深对花棒幼苗出土率、首次出苗时间、单株叶片数、幼苗生长高度以及生物量的分配均有极显著影响(P<0.001).种子出苗率在2 cm沙埋下达到最高(95.6%),在5cm沙埋下最低(43.4%);幼苗最大高度(11.6cm)、绝对株高(13.9cm)和最大地上生物量(26.7mg)均出现在2cm的埋深,幼苗最小高度(3.3cm)、最小根长(4.3cm)和最小地上生物量(5.3mg)出现在5cm的埋深;生物量分配随沙埋深度增大而更多地分配给地下部分.2cm的沙埋是花棒种子萌发和幼苗生长的最佳深度.     

沙埋对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响

为探讨醉马草(Achnatherum inebrians)种群繁殖和扩散机理,并为其防控和开发利用提供理论基础,研究了不同沙埋深度(0、1、2、3、4和5cm)对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:埋深对醉马草幼苗出土率、首次出苗时间、幼苗生长高度以及生物量的分配均有极显著影响(P<0.001);种子萌发和幼苗出土率在2cm沙埋下达到最高(92%),在5cm沙埋下最低(58.7%);幼苗最大高度(10.8cm)出现在3cm的沙埋,最小高度(6.3和7.1cm)出现在0和5cm的埋深;埋深为2cm时,地上和地下生物量最大,埋深5cm时地上和地下生物量均最小;最大根长(约5cm)和最小根长(1cm)分别出现在2～3cm和5cm的埋深。2～3cm的埋深是醉马草种子萌发和幼苗生长的最佳深度。     

光照对绒毛番龙眼种子萌发的影响

在实验室和自然条件下,研究了光照强度和光照时间对西双版纳季节雨林冠层树种绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)种子萌发的影响.结果表明:不论是在持续光照还是在周期性光照条件下,3种不同强度光照处理的绒毛番龙眼种子萌发率都很高,均与对照(全黑暗)无显著差异;光照可加快种子萌发速度(降低萌发速率系数),提高萌发指数和幼苗活力指数.人工遮荫有利于绒毛番龙眼种子萌发率的提高,在100%自然全光照(natural sunlight, NS)下萌发率最低(27.8%),而在0.6% NS处理萌发率最高(78.9%);萌发速率系数在全光照下最大,随遮荫程度的增加而降低,萌发指数和幼苗活力指数则随遮荫程度的增加而增大.在遮荫萌发实验中,绒毛番龙眼种子的萌发可能主要受种子脱水敏感性的影响,即强光下剧烈的水分蒸发引起的暂时水分亏缺导致种子脱水死亡或萌发延迟;已经"萌发"的种子也可能因短期水分胁迫而不能生长到"第一对真叶出现"这一萌发标准就死亡,从而降低种子萌发率.在绒毛番龙眼种质资源保护工作中,既要注意避免强光下温度升高引起的种子过度脱水死亡,又要保证提供适宜光照条件以提高萌发质量和幼苗成活率.