Increased survival of Dalbulus maidis, a specialist on maize, on non-host plants infected with mollicute plant pathogens

The leafhopper Dalbulus maidis DeLong & Wolcott survived significantly longer on aster, Callistephus chinensis Nees, infected with any one of 3 strains of aster yellows (AY) mycoplasma-like organism (MLO) than on healthy asters. After 7 or more days on AY-diseased aster, females were conditioned to survive longer on healthy asters than were leafhoppers of the same age previously exposed only to maize. Females were also conditioned to survive longer on healthy aster by prior exposure to AY-MLO-infected celery (Apium graveolens L.). Males were not so conditioned. Leafhoppers injected with infectious extracts of AY-MLO dit not live longer on aster nor transmit the AY-MLO to aster. Conditioning on AY-diseased aster did not cause D. maidis to transmit AY-MLO and did not interfere with the transmission to maize of the mollicute (Spiroplasma kunkelii Whitcomb et al.) that causes corn stunt disease. Spiroplasma citri Saglio et al. infection of aster but not of turnip (Brassica rapa L.), Plantago major L. or periwinkle (Catharanthus roseus (L.)), improved the longevity of D. maidis on these plants and conditioned leafhoppers for enhanced subsequent survival on healthy asters.

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Résumé La cicadelle du maïs, D. maidis à survécu significativement plus longtemps sur aster (Callistephus chinensis Nees) contaminé par l'une des trois souches de l'agent mycoplasmique (MLO) de la jaunisse de l'aster (AY), que sur des asters sains. Après 7 jours ou plus sur des asters AY-MLO, les femelles (et non les mâles) étaient conditionnées de telle sorte qu'elles survivaient plus longtemps sur asters sains que des femelles du même âge précédemment sur maïs. Sur des céleris (Apium graveolens) atteints de AY, D. maidis a survécu plus longtemps que sur céleri sain, mais moins que sur aster AY. Des extraits, contaminés par AY injectés à D. maidis n'ont pas augmenté sa longévité sur aster, ni provoqué la transmission de AY-MLO. Le conditionnement sur aster AY n'a pas entrainé la transmission de AY-MLO par D. maidis, et n'a pas interferé avec son aptitude à transmettre l'agent du nanisme du maïs, Spiroplasma kunkelii. S. citri a aussi conditionné D. maidis sur aster, mais a été sans effet sur navet (Brassica rapa), sur plantain (Plantago major) et sur pervenche (Vinca).

     

Importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus leafhoppers

The importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus maidis (DeLong & Wolcott), D. gelbus DeLong, and D. quinquenotatus DeLong & Nault (Homoptera: Cicadellidae) was determined by comparing pre- and post-contact responses of leafhoppers to maize seedlings (Zea mays L.) with those to vertical models varying in hue or value (total amount of reflected light). For each species, more contacts were made with maize by jumping/flying than by walking, and both sexes remained on maize for similar times after contact. When presented simultaneously with seven models (vertical wooden rods) painted in different colors, each species made more contacts with yellow. Yellow also received more contacts when it was present in a group of four colors. There were no differences in contacts made with the yellow model by jumping/flying or by walking for D. maidis and D. gelbus, but D. quinquenotatus made more contacts by jumping/flying than by walking. If yellow was not present in the group, the color reflecting maximally between 500–580 nm received more contacts compared to the other three colors. Responses to a series of neutrals indicated contacts were elicited primarily because of hue, and not changes in value. Yellow also elicited tenure as long or significantly longer than other colors after contact with a model. For each species, there were no differences in tenure between males and females on models. The importance of color stimuli in host-finding by Dalbulus leafhoppers is suggested to be influenced by differences in flight behavior and habitat stability of field hosts.

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Résumé Nous avons examiné l'importance de la couleur dans la découverte de l'hôte, en comparant au laboratoire les réactions avant et après contacts avec des plants de maïs,-à 4 feuilles-, et avec des leurres peints présentant des différences de nuance ou de quantité de lumière réfléchie, chez 3 espèces de Dalbulus: D. maidis,-spécialiste du maïs-, D. gelbus,-qui consomme le maïs et Tripsacum, et D. quinquenotatus,-spécialiste de Tripsacum. Les espèces entrent en contact avec le maïs plus en voltigeant que par la marche, mâles et femelles séjournant plusieurs heures après être entrés en contact. En utilisant des leurres végétaux,-des morceaux de bois verticaux peints de différentes couleurs-, une forte réponse au jaune, due à la teinte plus qu'à l'intensité, a été mise en évidence. Il n'y a pas de différence dans les contacts après voltige ou après marche avec des leurres jaunes pour D. maidis et D. gelbus, tandis que chez D. quinquenotatus, ils sont plus fréquents après voltige. Ces 3 espèces de Dalbulus continuent à être influencées par la couleur après contact, puisque chaque espèce reste plus longtemps sur le jaune que sur les autres couleurs. L'importance de la stimulation par la couleur dans la découverte des hôtes par Dalbulus est semble-t-il due au comportement de vol et à la stabilité de l'habitat dans la nature.

     

Role of the entomogenous fungus, Neozygites floridana, in population declines of the twospotted spider mite, Tetranychus urticae, on field corn

In field plots in which populations of predaceous species were suppressed using carbaryl, populations of the twospotted spider mite, Tetranychus urticae Koch, on field corn declined in association with aerial dispersal of the mites or with epizootics of the entomogenous fungus, Neozygites floridana Weiser & Muma. The relative importance of these two factors varied from year to year depending on environmental conditions. When moist weather conditions induced epizootics of N. floridana before corn plants became heavily infested with mites, the pathogen appeared to be the major factor causing mite population declines. When dry weather conditions allowed mite populations to expand unchecked until corn plants became entirely infested, mite aerial dispersal was the major factor associated with mite population declines. In every field in which there was an epizootic of N. floridana, routine applications of the fungicide maneb delayed epizootics and reduced or delayed the impact of the pathogen on mite populations. The total number of Neozygites-infected mites produced in maneb-treated plots throughout the test period was significantly greater than that in untreated plots when epizootics were initiated during periods of mite population growth. Fewer total infected mites were produced in maneb-treated plots compared to untreated plots when epizootics were initiated during periods of mite population decline.

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Résumé Dans des parcelles de maïs dont les populations d'espèces prédatrices avaient été éliminées par du carbaryl, des populations de T. urticae ont régressé en fonction de la dispersion aérienne des acariens ou d'épizooties provoquées par N. floridana. L'importance relative de ces deux causes varie d'année suivant les conditions écologiques. Le pathogène paraissait la principale cause de déclin des populations quand le temps humide a induit les épizooties par N. floridana avant que le maïs n'ait été largement contaminé par les acariens. Quand le temps sec a permis aux populations d'acariens de se développer sans frein jusqu'à contamination totale du maïs, la dispersion aérienne des acariens était la principale cause de déclin des populations d'acariens. Dans tous les champs où il y avait eu épizootie de N. floridana, des traitements de routine avec le fongicide meneb ont retardé les épizooties et réduit ou retardé l'impact du pathogène sur les populations d'acariens. Pendant toute la période d'étude, le nombre total d'acariens infestés par Neozygites était significativement plus élevé dans les parcelles traitées au maneb que dans les parcelles non traitées, lorsque les épizooties étaient provoquées pendant la période de croissance des populations d'acariens. Quand les épizooties ont été déclenchées pendant la période de déclin des populations d'acariens, un nombre plus faible d'acariens infestés était observé dans les parcelles traitées au maneb que dans les parcelles sans traitement.

     

Movement of the twospotted spider mite, Tetranychus urticae, among hosts in a corn-peanut agroecosystem

A 3 year study of spider mites in a corn-peanut agroecosystem indicated that the persistance and pest status of mite populations depended on dispersal among a succession of temporarily suitable cultivated and non-cultivated hosts. In the spring, mites crawled from overwintering sites in vegetation along field margins into both peanut and corn fields, but became established only in corn. Initiation of aerial dispersal from corn was coincident with and appeared dependent upon mites moving to the top of the corn canopy, where they were exposed to the wind. Mites were first observed in peanut immediately following the onset of aerial dispersal from corn, and these aerial dispersers were the primary source of subsequent mite infestations in peanut. As populations grew in peanut, mites dispersed into vegetation along peanut field margins and became the nucleus of populations which persisted over the winter. This pattern of host utilization was reinitiated in the spring if corn was planted adjacent to infested field borders. This pattern commonly occurs since corn is planted following peanut in the predominant crop rotation sequence in this area.

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Résumé Des populations d'acariens ont été étudiées pendant 3 ans sur maïs, arachide et végétation spontanée, dans 7 fermes commerciales de Chowan Co., Caroline du Nord. Les déplacements d'acariens parmi ces plantes ont été notés en fonction de la croissance de la population et de la phénologie des hôtes. Un schéma cohérent de croissance de la population d'acariens et de leurs mouvements en découle, dont seule la taille change suivant les fermes et les années. Les acariens provenant de populations hivernantes sur la végétation spontanée bordant les champs migrèrent dans les champs cultivés adjacents quelle qu'en soit la nature de la culture. Cependant, à cette époque, les populations d'acariens ne s'établissaient que dans le maïs. Dans le maïs, les acariens se répandirent à travers le champ et se multiplièrent sur des pieds particuliers jusqu'à ce qu'ils eussent atteint le sommet de la canopée du maïs. Les premiers acariens transportés par le vent ont été capturés la semaine suivant la première apparition d'acariens au sommet de la canopée du maïs et aussitôt après la découverte des premiers acariens dans les arachides voisines. Ceci suggère que les acariens dispersés par le vent sont à l'origine des contaminations ultérieures des arachides voisines. Plus tard dans la saison, les acariens se dispersèrent à partir de l'arachide vers les sites d'hibernation dans la végétation spontanée poussant autour du champ d'arachide. Puisque des champs semés en arachides sont généralement semés en maïs l'année suivante, les acariens se dispersant au printemps depuis les sites d'hibernation rencontrèrent souvent du maïs qu'ils colonisèrent. Ce cycle répétitif d'utilisation de l'hôte et de dispersion est considéré comme fortement responsable de la pérennité des acariens et de leur danger potentiel dans les agroécosystèmes à maïs-arachide, caractéristiques du canton de Chowan (N.C.).Les problèmes potentiels posés par les acariens sur arachide ont paru être liés à l'intensité de l'attaque d'acariens sur le maïs voisin, qui sert de réservoir pour les populations d'acariens. Ceci suggère que le contrôle des populations d'acariens sur maïs peut être une stratégie viable pour limiter les infestations ultérieures sur arachide et, en dernier lieu, les populations hivernantes.

     

Feeding behavior, fecundity and weight of sorghum-and corn-reared greenbugs on corn

Feeding behavior of biotype E greenbugs from populations maintained either on corn or sorghum was studied on four corn germplasm entries and two sorghums using a computerized electronic insect feeding monitor. Greenbug fecundity and weight were also measured. Both populations showed differences in time to committed phloem ingestion and time spent ingesting phloem among plant entries, but the two populations did not respond similarly to each entry. Corn-reared greenbugs fed more readily on resistant sorghum than did sorghum-reared greenbugs, whereas sorghum-reared greenbugs fed more readily on some corn. Feeding behavior was not correlated with fecundity. Corn-reared greenbugs were equally or more fecund than sorghum-reared greenbugs on all entries. Time to committed phloem ingestion was negatively correlated with adult weight in the corn-reared population. Offspring of corn-reared greenbugs attained equal or greater weight than those of sorghum-reared ones, even though corn-reared greenbugs weighed less on their colony host (OH45) than did sorghum-reared greenbugs on their colony host (NC + 630X). Weight and fecundity were positively correlated across both populations and all entries, but both greenbug populations were more fecund and weighed more on sorghum and Antigua corn than on the other corn entries. The results confirm that biotype E greenbugs can colonize and use corn as a host, although they are more fecund on sorghum. The results also suggest that corn-reared greenbugs are different from sorghum-reared greenbugs because of either genetic or physiological adaptation, with a corresponding change in fecundity and adult weight. The implications of these results for biotype development are discussed.

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Résumé Le comportement alimentaire du biotype E de S. graminum, provenant de souches maintenues soit sur maïs (OH45), soit sur sorgho (NC + 630X) a été examiné sur 4 cultivars de maïs (Antigua, AP670, OH45 et 2570), un sorgho sensible (NC + 630X) et un résistant (PI264453), à l'aide d'un enregistreur électronique à programme d'analyse. La fécondité et la poids ont été analysés séparément. Les résultats des souches on été comparés en fonction des cultivars, et les relations entre comportement alimentaire, fécondité et poids analysées.Le comportement alimentaire des différentes souches sur sorghos résistants et sur 2 cultivars de maïs (2570 OH45) ont divergé, mais pas toujours dans la même direction. Par exemple, les insectes élevés sur maïs ont consommé plus facilement le sorgho résistant que ne l'ont fait les insectes élevés sur sorgho, tandis que le contraire a été observé avec le maïs OH45. Les 2 souches ont montré le même comportement alimentaire sur les différents cultivars. Le maximum de temps à été consacré à s'alimenter sur sorgho résistant et le moins sur le maïs AP6.70.Bien qu'il n'y ait eu aucune différence entre les comportements alimentaires des souches élevées sur maïs et sur sorgho, elles ont présenté des différences de poids et de fécondité. Ces résultats ont montré l'absence de corrélation entre l'ingestion de phloème (PI) et le moment de la première consommation de phloème (CPI) d'une part, et la fécondité d'autre part. Sur tous les cultivars, les insectes élevés sur maïs ont toujours été au moins aussi féconds que ceux élevés sur sorgho. Il en est de même pour le poids de leurs descendants, bien que les insectes élevés sur maïs pèsent moins sur leur hôte propre (OH45) que les insectes élevés sur sorgho sur leur hôte propre (NC + 630X). Les corrélations entre poids et fécondité ont été positives dans les 2 souches et pour tous les cultivars, mais les 2 souches ont été plus fécondes et ont gagné plus de poids sur sorgho et sur le cultivar Antigua de maïs que sur les autres cultivars de maïs. Or, les sorghos et le maïs Antigua sont considérés comme manquant de DIMBOA, qui doit être vraisemblablement présent dans les autres cultivars de maïs. DIMBOA est undacide hydoxamique commun dans le maïs connu pour réduire la fécondité, la survie et la prise de nourriture des hétéroptères.Ces résultats confirment les possibilités de colonisation du maïs par le biotype E de S. graminum, bien qu'il ait été plus fécond sur sorgho. Ces résultats suggèrent aussi que les insectes élevés sur maïs sont différents des insectes élevés sur sorgho, par adaptation génétique ou physiologique, avec modification concomitante du poids des adultes et de la fécondité. Par suite de ces différences, les insectes élevés sur maïs sont plus aptes à utiliser le maïs et le sorgho résistant que les insectes élevés sur sorgho. Tout ceci suggère les possibilités de développement d'un biotype dangereux pour le maïs.

     

Population response of the twospotted spider mite,Tetranychus urticae, to host phenology in corn and peanut

In northeastern North Carolina, outbreaks ofTetranychus urticae Koch on commercial corn and peanut plantings were observed to coincide with flowering and fruiting of the crop host. In greenhouse studies, when equal mite numbers were started on plants in either vegetative or reproductive growth stages, populations increased significantly more after 3–4 weeks on reproductive plants of both corn and peanut. This direct response of mite populations to differences in plant phenology appears to be an important component in the population dynamics ofT. urticae. The importance of this effect in understanding mite outbreaks on corn and peanut is discussed, especially in reference to the corn-peanut agroecosystem in North Carolina.

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Réponse de populations deTetranychus urticae Koch., aux phénologies du maïs et de l'arachide

Résumé Les populations de tétraniques sont souvent associées à la floraison et à la fructification des plantes attaquées. Dans les agrosystèmes maïsarachide du N.E. de la Caroline du Nord, l'augmentation rapide de populations deT. urticae a été observée lors de la maturation des épis mâles du maïs et du maximum de floraison de l'arachide. Bien que ces observations suggèrent une relation causale avec la phénologie des plantes hôtes, il est difficile de déterminer dans les conditions de la nature si l'augmentation des populations d'acariens sur les stades reproducteurs des plantes est due à une réponse à la phénologie des cultures ou à une autre cause, comme le passé de la population ou une immigration. Des expériences ont été réalisées dans une serre pour mettre en évidence l'action de la phénologie du maïs et de l'arachide sur les populations d'acariens en maîtrisant ces autres hypothétiques facteurs. Des effectifs identiques d'acariens femelles ont été libérés sur des plantes à des stades tant végétatifs que reproductifs, et ensuite laissés sans interventions pendant plusieurs semaines, au bout desquelles les effectifs sur chaque plante ont été dénombrés. Sur les deux hôtes, les populations sur plante à un stade reproducteur avaient augmenté significativement plus que sur les plantes de même espèce à un stade végétatif. Ces résultats montrent queT. urticae répond directement à des différences entre plantes à un stade végétatif et à un stade reproductif. Cette réponse semble jouer un rôle important dans la dynamique des populations deT. urticae.

     

Effect of epigeal predators on infestation by the aphid Rhopalosiphum padi and on grain yield of oats in monocrops and mixed intercrops

Three field experiments, with factorial designs and consisting of monocrops of oats, Avena sativa, and mixtures of oats with faba bean, Vicia faba, were conducted in 1983–1985. The densities of generalist epigeal predators were manipulated by vertical barriers or ingress and egress trenches. Pitfall trapping was used to measure the effect of manipulation. Tillers were sampled to monitor populations of the major pest of oats, the bird cherry-oats aphid, Rhopalosiphum padi, and to estimate their peak densities. Also grain yields were measured.The barriers and the egress trenches significantly reduced the pitfall catches of carabids, staphylinids and spiders. The effect on Coccinella septempunctata was variable. The peak aphid densities were 11–125% higher in the predator reduction treatments than in the controls. The grain yields of oats were reduced by 19–22% in all cases where aphid densities were increased by the manipulations. Relief of predation pressure by generalist epigeal predators is the proposed explanation for the increased R. padi densities and subsequently decreased oat yields.Mixed cropping increased the pitfall catches of carabids by 14–36%. Trechus spp. contributed most to the pattern. In 1985 the early egress manipulation increased the aphids' peak density and decreased the yield of oats significantly more in the monocrop than in the mixture: this was thought to be because the R. padi population escaped predation as the result of a higher colonization rate in the mixture, rather than being due to responses of the predators to crop diversification.

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Résumé Trois expériences en plein champ ont été réalisées en Finlande en 1983–85 pour étudier l'influence des prédateurs épigés sur le niveau de contamination par R. padi et la production de grains d'avoine en cultures pures ou associées à Vicia faba. R. padi est le principal ravageur de l'avoine dans ce système. Les captures réalisées par les prédateurs épigés, principalement des carabidae, des staphylinidae et des araignées ont réduit les attaques dans les parcelles entourées de barrières verticales (1983) ou de fossés inondés. Les réactions de Coccinella septempunctata à ces manipulations ne sont pas constantes et ne peuvent pas expliquer son influence sur les populations de R. padi. Les densités maximales de pucerons ont été de 11 à 125% élevées dans les parcelles modifiées que dans les parcelles témoins ou entourées de fossés inondés. Les récoltes d'avoine ont été réduites de 19 à 22% dans tous les cas où la densité de pucerons a augmenté.Dans la discussion, la limitation de la pression de prédation par les généralistes épigés a été mise en avant pour expliquer l'augmentation des densités de R. padi et la diminution consécutive de la récolte d'avoine. La comparaison des caractéristiques du système R. padi avoine de printemps et du système R. padi/blé d'hiver laisse supposer qu'elles ont contribué à la relative importance des prédateurs généralistes consommant R. padi tôt dans la saison.Ces résultats ne suggèrent aucun effet négatif de la culture mixte avec V. faba sur la prédation épigée. Cependant, des éléments montrent qu'une forte densité de colonisation par des immigrants ailés de R. padi dans les cultures peut permettre à la population proie d'échapper aux prédateurs généralistes quand ceux-ci deviennent saturés aux densités de proies élevées. On peut en conclure que la contribution potentielle des prédateurs épigés aux récoltes de céréales de printemps,-qui ne se rlise que lorsque R. padi n'est pas limité d'une autre façon-, dépend du niveau atteint par la première colonisation par R. padi ailés. Leur contribution est la plus faible lors d'une très faible ou d'une très forte colonisation.

     

Influence du type de culture et de l'antécédent cultural sur les déplacements des adultes de la pyrale du maïs Ostrinia nubilalis

Résumé Au cours de l'été 1983 dans un agrosystème de Charente (Nord du Bassin Aquitain), les auteurs ont utilisé la technique du piégeage lumineux associée à des lâchers d'insectes marqués. Afin de mimer les émergences possibles des papillons à partir de chenilles hivernantes, les insectes colorés étainent lâchés dans une parcelle de blé (Triticum) (à antécédent cultural maïs), à égale distance de 4 pièges disposés dans 4 parcelles adjacentes. Les captures d'insectes colorés montrent clairement que les femelles quittent le blé et se dirigent vers le maïs, confirmant par là le rôle de l'antécédent cultural sur les infestations annuelles. Les captures d'insectes sauvages indiquent à cette époque une prédominance des mâles due probablement à la protandrie d'environ 8 jours chez l'espèce et à une mobilité naturelle supérieure à celle des femelles. Les implications écologiques et agronomiques de ces déplacements sont discutées et un schéma d'explication des différents types de mouvements des papillons de pyrale: déplacements d'émergence et déplacements quotidiens alternatifs, est proposé.     

Field placement of mealybug-infested potted cassava plants for the study of parasitism of Phenacoccus herreni

During 4-day field exposure intervals, Phenacoccus herreni Cox & Williams, third-instar mealybugs on artificially infested potted cassava plants were reduced 73% from initial densities of 235.7–1100.2/infested plant to 63.7–314.2/plant due to dispersal, rain, and predation. Frequency of parasitoid attack did not differ between high and low mealybug densities. The same species of parasitoids, in approximately the same proportions, were reared from mealybugs on artificially infested potted plants as from field mealybugs (Acerophagus coccois) Smith, 88.1% and Epidinocarsis diversicornis (Howard), 11.3%. Parasitoid attack rates on artificially exposed mealybugs, when combined with a simulation model of parasitism, accurately predicted observed levels of stage-specific parasitism in the field population.

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Résumé Pendant des expositions de 4 jours dans la nature de plants en pots de M. esculenta contaminés artificiellement par des P. herreni du troisième stade, les densités de cochenilles ont été réduites de 73%: de 235.7–1100.2/par plant contaminé à 63.7–314.2/par plant, par suite des évasions, de la pluie et de la prédation. Les attaques de parasitoïdes ne changent pas suivant les densités de cochenilles. Les mêmes espèces de parasitoïdes, ont été élevées dans à peu près les mêmes proportions (Acerophagus coccois, 88.1%, et Epidinocaris diversicornis, 11.3%) à partir de cochenilles sur pots artificiellement contaminés ou de manioc de la nature. Les taux d'attaques par les parasitoïdes sur les cochenilles artificiellement exposées, associés à un modèle de simulation du parasitisme, ont permis de prévoir avec précision les niveaux de parasitisme observés pour chaque stade dans la population de la nature.

     

Plant growth stages in the interspecific oviposition preference of the european corn borer and relations with chemicals present on the leaf surfaces

The oviposition preference of the European Corn Borer Ostrinia nubilalis Hbn. Lepidoptera pyralidae was studied in relation to phenological stages of different plant species (Zea mays L., Helianthus annuus L., Phaseolus vulgaris L.). The experiments were done in greenhouses in binary choices. The results show that the plant phenological stages were more important than the plant species in the insect oviposition preference. When the choice was given between two plant species throughout their growth, the preference varied in relation to the development of each species. The relative differences in fructose amounts found on the leaf surfaces (phylloplane) were highly correlated with the insect oviposition preference. Amounts of proline, glucose and sucrose may accentuate this previous effect.

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Résumé Cette étude porte sur l'évaluation de l'importance de la phénologie des plantes dans le choix interspécifique de la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis Hbn.) pour pondre. Les expériences ont été poursuivies en serre en choix binaires sur plantes entières. Le choix entre le maïs et le haricot a été donné à l'insecte en différentes combinaisons de stades phénologiques. Les résultats montrent que c'est la phénologie qui gouverne la préférence plus que l'espèce végétale. Au cours de la croissance simultanée du maïs et du haricot d'une part, du maïs et du tournesol d'autre part, l'espèce préférée par la pyrale change. A certaines associations de stades phénologiques il n'y a pas de préférence entre les deux espèces, qui reçoivent alors autant de pontes l'une que l'autre.Des substances biochimiques hydrosolubles telles que les glucides et acides aminés libres présentes en surface des feuilles (phylloplan) ont été étudiées en corrélation avec le comportement de choix de site de ponte de la pyrale. Les différences relatives des quantités de fructose entre les deux espèces composantes du choix sont hautement corrélées avec la préférence de l'insecte. L'effet de cette substance est accentué par les différences relatives des quantités de proline, glucose et saccharose.

     

Aphis craccivora settling behaviour and acquisition of cowpea aphid-borne mosaic virus in aphid-resistant cowpea lines

The settling behaviour of Aphis craccivora Koch, the vector of cowpea aphid-borne mosaic virus (CAMV) in cowpea, Vigna unguiculata (L.) Walp., on aphid-resistant, aphid-tolerant and aphid-susceptible cowpea lines was investigated. It was found that although apterae counts on the aphid-susceptible and aphid-tolerant lines were higher than on the aphid-resistant ones, apterae were more widely dispersed among the latter. Whereas there was a positive significant correlation between alatae numbers and incidence of CAMV in the aphid-susceptible and aphid-tolerant lines, this correlation was negative in the aphid-resistant ones. However, the incidence of CAMV was not significantly different from each other in all the lines. This indicated that aphid activity (e.g. wide dispersal) was more important in the spread of CAMV than the absolute number of viruliferous alatae, an effect which was manifested on the aphid-resistant lines.Aphids acquire CAMV more readily from aphid-susceptible and aphid-tolerant source plants than from aphid-resistant ones. The significance of this in relation to secondary spread of CAMV and the effect of noncolonising aphids are discussed.

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Le comportement d'atterissage d'Aphis craccivora et l'acquisition du virus de la mosaïque transmis par puceron chez les variétés de niébe résistantes au puceron

Résumé Le comportement d'atterissage d'Aphis craccivora, vecteur du virus de la mosaique transmis par puceron (CAMV) sur Vigna unguiculata, a été examiné sur des variétés résistantes, sensibles ou tolérantes aux pucerons. On a observé que bien que les dénombrements d'aptères sur variétés sensibles ou tolérantes aient été plus élevés que sur variétés résistantes, les aptères étaient plus largement dispersés sur ces dernières. Tandis qu'il y avait une corrélation positive significative entre les nombres d'ailés et la présence de CAMV sur les variétés sensibles et tolérantes aux pucerons, cette corrélation était négative sur les variétés résistantes. Cependant, la fréquence de CAMV n'était pas significativement différente parmi toutes ces variétés. Ceci a montré l'activité des pucerons (c'est à dire leur dispersion) étail plus importante dans la diffusion du CAMV que le nombre absolu d'ailés virosés, effet qui était manifeste sur les variétés résistantes aux pucerons.Les pucerons contaminés au CAMV le sont plus par des plantes sensibles ou tolérantes aux pucerons que par des plantes résistantes. La discussion porte sur la signification de ceci en relation avec la diffusion secondaire de CAMV, et de l'effet des pucerons non colonisateurs.

     

Earwig (Forficula auricularia) predation on the woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum

Woolly apply aphid predation by the common earwig, Forficula auricularia L., and other predators was compared in high, intermediate and low earwig density plots of mature apple trees at an experimental orchard in the Netherlands. Aphid colonies were discovered and exterminated primarily by earwigs much more rapidly in the high and intermediate earwig density plots than in the low density plots. Where earwigs were excluded from trees by Tanglefoot bands around the trunks, woolly apple aphids infested 30–35% of new growth shoots whereas less than 10% of the shoots were infested where earwigs were relatively abundant.Several factors including the availability of alternate prey (e.g. Aphis pomi De Geer), earwig developmental phenology and weather probably influenced the outcome of the predation experiments. Nevertheless earwigs play an important role in suppressing woolly apple aphid populations and are potentially important, naturally occurring biological control agents for this pest.

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Résumé L'action prédatrice exercée sur le puceron lanigère par le perceoreille commun, Forficula auricularia, et par d'autres prédateurs, a été comparée dans des parcelles d'un verger expérimental de pommiers adultes aux Pays-Bas. Ces parcelles étaient caractérisées par des densités fortes, intermédiaires, et basses en perce-oreilles. Les colonies de pucerons ont été découvertes et exterminées principalement par les perce-oreilles beaucoup plus rapidement dans les parcelles à forte et moyenne densité de perce-oreilles que dans celles à faible densité. Les pucerons lanigères ont colonisé 30 à 35% des nouvelles pousses lorsque les perce-oreilles étaient exclus par une barrière mécanique (Tanglefoot), alors que moins de 10% des pousses ont été infestées lorsque les perce-oreilles étaient relativement abondants.Plusieurs facterus ont probablement influencé le résultat des expériences de prédation, notamment la présence de proies alternatives (par exemple Aphis pomi), la phénologie du développement des perce-oreilles et le climat. Néanmoins, les perce-oreilles ont joué un rôle important en limitant les populations du puceron lanigère, et constituent potentiellement d'importants agents de contrôle naturel de ce ravageur.

     

Second-stage integrated management of apple arthropod pests

To date, integrated pest management (IPM) of arthropods in commercial apple orchards has been comprised almost exclusively of a suite of what we term first-stage IPM practices focused upon pest monitoring. These practices predict first appearance, rate of development, and abundance of pest and beneficial arthropods, which leads to recommendation of selective properly-timed pesticides as the sole tactic of controlling pests not effectively suppressed by beneficials. Here, we evaluated in Massachusetts the effectiveness of what we term second-stage IPM practices. These involved integration of pesticidal control of early season apple arthropod pests and behavioral, cultural and biological control of mid and late season apple arthropod pests in the absence of insecticide and acaricide application after mid June. The behavioral approach consisted of ringing the perimeter of several apple orchard blocks (each ca. 1 ha) with sticky-coated red spheres baited with synthetic apple odor to intercept immigrating Rhagoletis pomonella (Walsh) flies. The cultural approach focused on removing unmanaged host trees in a ring around the orchard block perimeter to prevent entry of Cydia pomonella (L.) and Argyrotaenia velutinana (Walker) females. The biological approach emphasized buildup of natural enemies of foliar pests in an orchard environment free of insecticide and acaricide use after mid June.During the second year (1988) of second-stage IPM implementation, test blocks in which baited red spheres were placed 5 m apart on perimeter apple trees and in which all unmanaged host trees within 100 m of the block perimeter had been removed received only 0.6% combined fruit injury by the above and all other pests active after mid June. Nearby blocks treated under first-stage IPM practices received 0.4% combined injury from such pests. As revealed by unbaited within-block monitoring traps, comparatively few R. pomonella flies penetrated the ring of interception traps, despite the large numbers caught on the latter. Beneficial predators of pest mites and aphids were nearly twice as common in second-stage as first-stage IPM blocks. Total cost was essentially the same for second-stage as first-stage IPM practices. But we propose a potentially much less costly, labor-saving method as a substitute for using a sticky substance to control R. pomonella flies alighting on perimeter-tree spheres.

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Résumé A ce jour, la lutte intégrée (IPM) contre les arthropodes des vergers commerciaux de pommiers, —que nous nommons IPM de première génération —, est conçue presque exclusivement comme une suite de pratiques focalisées sur l'interception des insectes nuisibles. Ces pratiques calculent d'abord la date d'apparition, la vitesse de développement et l'abondance des phytophages et des entomophages, conduisant à l'épandage à des dates appropriées d'insecticides sélectifs, comme seule tactique de protection contre les phytophages qui ne sont pas supprimés efficacement par des entomophages.Nous avons examiné au Massachusetts l'efficacité de ce que nous avons appelé le seconde génération d'IPM. Elle implique l'intégration de la lutte chimique contre des insectes consommateurs précoces, et de la lutte comportementale, culturale et biologique contre les insectes de pleine saison et tardifs, sans traitements insecticides ou acaricides des pommiers à partir de la mi-juin.L'approche comportementale consiste à encercler plusieurs massifs de pommiers (chacun de 1 ha) avec des sphères rouges engluées d'odeur synthétique de pommier pour intercepter les vols de Rhagoletis pomonella Walsh. L'approche culturale est concentrée sur l'élimination autour du verger des pommiers non inclus dans le programme de protection pour empêcher la pénétration de femelles de Cydia pomonella L. et Argyrotaenia velutinana Walker. L'approche biologique insiste sur la mise en place après la mi-juin des entomophages des ennemis du feuillage dans un verger sans insecticide ni acaricide.Pendant la seconde année (1988) de l'application du programme, les fruits attaqués par tous les phytophages après la mi-juin n'ont été que de 0,6% pour les parcelles d'arbres témoins dans lesquels les pièges rouges avaient été placés tous les 5 mètres sur les arbres du pourtour et dont les arbres non inclus dans l'expérience, avaient été enlevés sur une bande de 100 m autour de la parcelle. Des parcelles proches, traitées avec IPM première génération, avaient un taux d'attaque de 0,4% par les mêmes espèces d'arthropodes. Par rapport aux parcelles sans sphères rouges, relativement peu de R. pomonella ont pénétré au-delà de la rangée de pièges, malgré le grand nombre de mouches capturées dans ceux-ci. Les prédateurs d'acariens et de pucerons nuisibles étaient 2 fois plus abondants dans les parcelles protégées par IPM de deuxième génération, que dans celles protégées par IPM de première génération. Les coûts totaux sont à peu près les mêmes, mais nous proposons une méthode potentiellement beaucoup moins coûteuse, demandant moins de maind'uvre, par remplacement l'utilisation de la glue sur les sphères comme protection contre la pénétration de R. pomonella dans la parcelle.

     

Analysis of physiological, growth, and yield responses of celery to Liriomyza trifolii

Stomatal conductance, mesophyll conductance, transpiration and photosynthesis varied considerably by within-plant locations on celery (Apium graveolens L.), but specific opposite leaves proved equivalent. Using such comparable leaves, feeding damage by Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae) larvae or adults was found to reduce significantly the capacity of celery for photosynthetic activity. In field trials where populations of L. trifolii were manipulated with pesticides, numbers of leaves, plant height, and numbers of petioles per plant were significantly greater in treatments with low leafminer densities. In treatments where L. trifolii was encouraged, harvest was delayed by up to 3 weeks. Related laboratory studies indicated that the pesticides used in the field trial neither promoted nor slowed celery growth. None of the physiological parameters measured at either 1.5 h or 7 days post-treatment was significantly affected.

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Résumé Les conductances des stomates et du mésophylle, la transpiration et la photosynthèse varient considérablement suivant la position des feuilles dans un pied de céleri (Apium graveolens L.) mais ces paramètres sont identiques pour des folioles opposées.En utilisant de telles folioles comparables, une réduction singificative de l'activité photosynthétique du céleri a été observée lors des dégâts alimentaires par les larves et les adultes de Liriomyza trifolii Burg. (Dipt. Agromyzidae). Dans des essais en champ où des populations de L. trifolii ont été contrôlées avec des insecticides, les nombres de pétioles et de folioles et la hauteur des plantes étaient significativement plus élevés là où les traitements avaient entraîné de faibles densités de mineuses. Dans les parcelles où L. trifolii avait été avantagé, la récolte avait été retardée jusqu'à 3 semaines. Des essais parallèles au laboratoire ont montré que les insecticides utilisés dans ces essais au champ, n'avaient ni accéléré, ni retardé la croissance du céleri. Aucun des paramètres physiologiques mesurés après 1,5 heure ou 7 jours après le traitement n'avait été modifié.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Influence d'une lame métallique sur la distribution de la dose dans le plexiglas irradié par des électrons de haute énergie

Résumé Une lame hétérogène deZ plus élevé que celui de l'eau, provoque dans un faisceau d'électrons de haute énergie une modification de la distribution de la dose en profondeur.La dose est augmentée au contact et au voisinage immédiat de la lame hétérogène, tandis qu'elle est diminuée à plus grande distance.Dans le cas habituel de la radiothérapie, où la lame hétérogène est constituée par une épaisseur limitée d'os, et de l'expérimentation radiobiologique, où l'hétérogénéité est constituée par les parois de verre, le surdosage reste inférieur à 5% pour les électrons d'énergie comprise entre 10 et 20 MeV.La distribution de la dose en profondeur est approximativement représentée par la courbe standard, si les profondeurs sont exprimées en masse surfacique (g/cm²).On peut donc admettre une épaisseur d'absorption équivalente (A E T) égale à l'épaisseur réelle multipliée par la densité de la lame hétérogène.Cependant dans les expérimentations rigoureuses qui exigent une précision élevée, le calcul de la dose en profondeur par l'A E T, peut ne pas être satisfaisante, et la mesure directe est indispensable.     

Pitfall-trap catches of the carabid beetle Pterostichus melanarius, in relation to gut contents and prey densities, in insecticide treated and untreated spring barley

During large-scale field experiments in 1981 and 1982, designed to assess the effects of the insecticides Fenitrothion and Sumicidin (Fenvalerate) on beneficial arthropods in spring barley, significant increases in pitfall-trap catches of Pterostichus melanarius (Illiger) were observed in treated plots compared to untreated controls, several weeks after treatment. Significantly more female P. melanarius were caught in treated plots during these post-treatment increases. Corresponding decreases were observed in prey populations following treatments. Individual female P. melanarius from treated plots had significantly fewer of their gut areas full of solid (arthropod) food when compared to those from untreated control plots.Earlier workers observed both faster recapture rates in pitfalls and higher mobility in hungry carabid beetles. The following hypothesis is suggested: reducing prey populations by the application of insecticides results in hungrier carabid beetles with consequently higher activity. Since pitfall-trap catch is determined not only by population size but also activity, it is argued that pitfall-trap catches alone cannot give a true measure of the effects of insecticides on carabid populations in the field.

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Relations entre les captures de Pterostichus melanarius (Col.; Carabidae) dans des trappes, le contenu de l'intestin, et la densité de proies, dans des parcelles d'orge de printemps traitées ou non

Résumé Au cours d'essais à grande échelle, effectués en 1981 et 1982, sur orge de printemps, pour évaleur l'effet des insecticides Fenitrothion et Sumicidine (fenvalerate) sur les arthropodes utiles, un accroissement significatif des captures, dans des trappes pièges de Barber, de Pterostichus melanarius (Illiger) a été observé plusierus semaines après le traitement dans les lots traités par rapport aux lots témoins. Significativement plus de femelles de P. melanarius ont été capturées dans les parcelles traitées pendant cette période d'accroissement après traitement.Une diminution correspondante dans les populations de proies a été observée à la suite des traitements.Chaque femelle de P. melanarius des parcelles traitées avait une fraction significativement moins importance de son intestin remplie d'aliments solides (arthropodes) que celles des parcelles non traitées.Des auteurs précédents avaient observé des taux de capture plus rapides dans les trappes et ne plus grande mobilité des carabes affamés. La réduction des populations proies par l'application d'insecticides affamerait les carabes dont l'activité serait par suite plus élevée. Comme le taux de captures dans les trappes est dû à la fois à la taille de la population et à son activité, on en déduit que la capture par trappes seule ne peut donner une image exacte de l'effet des insecticides sur les populations de carabes dans les champs.

     

Flight activity of Diabrotica spp. at the borders of cornfields and its relation to ovarian stage in D. barberi

Flight activity of corn rootworm beetles, the northern (NCR), Diabrotica barberi (Coleoptera: Chrysomelidae), and western (WCR), D. virgifera virgifera, was monitored using malaise traps placed at the edges of two small cornfields. Populations of beetles in the fields peaked while corn was flowering, but capture in malaise traps remained low until silks had dried. Capture of NCR and (to a lesser extent) WCR then increased and remained high through the season. Malaise traps were constructed to permit separate collections of beetles that entered on each of two opposite sides. Female NCR that were captured in sides that faced toward corn tended to contain fewer mature eggs than those in sides facing away from corn. These findings support the hypothesis that female NCR emigrate from cornfields to feed when fresh silk and corn pollen (favored foods) become unavailable, but that egg-laden NCR actively seek corn when searching for oviposition sites.

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Résumé Les activités de vol de D. barberi (NCR) et D. virgifera virgifera (WCR) ont été contrôlées par l'utilisation de pièges malais placés en lisière de deux petits champs de maïs. Les populations de ces coléoptères sont maximales quand le maïs fleurit, mais leurs captures sont restées faibles jusqu'à ce que les barbes du maïs aient été sèches. Les captures de NCR et, dans une plus faible mesure, celles de WCR ont alors augmenté et sont restées importantes pendant toute la saison. Les pièges malais ont été conçus pour que les adultes pénétrant par les côtés opposés soient récoltés séparément. Les femelles de NCR capturées face au champ de maïs avaient tendance à contenir moins d'ovocytes mûrs que celles capturées du côté opposé. Ces observations appuient l'hypothèse que les femelles NCR émigrent des champs de maïs pour s'alimenter, quand les barbes et le pollen de maïs, aliments préférés, deviennent indisponibles, mais que les femelles NCR pleines d'ovocytes mûrs recherchent le maïs quand elles sont en quête de lieux de ponte.

     

Experiments with trap crops against African bollowrm, Heliothis armigera, in Ethiopia

In a 1 ha haricot bean (HB) (Phaseolus vulgaris L.) field strip-cropped with 2 rows of maize (MZ) (Zea mays L.) on either side and then at 25 m intervals, the number of African bollworm (ABW) (Heliothis armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae)) eggs + larvae on MZ was higher than that on HB by a factor of nearly 18. In a replicated experiment where five trap crops were compared with HB, as a check, all of them contained significantly greater numbers of ABW eggs + larvae than the check. Among the crops tested, lupin (LP) (Lupinus termis Forsk.) and pigeon pea (Cajanus cajan (L.) Millsp.) followed by hyacinth bean (Dolichos lalab L.) contained the highest ABW egg + larval population while sunflower (Helianthus annuus L.) contained the lowest; MZ was intermediate. On the other hand, HB plots bordered with MZ suffered significantly lower percent pod damage by ABW than did the check. Although grain yield differences among treatments were not significant, MZ-bordered plots gave nearly 22% higher yield than the check during the heavy ABW infestation in 1982. These differences were less obvious during the 1983 season because of low ABW infestation. In hot pepper (Capsicum spp.) strip-cropped with lupin, egg + larval counts on the latter were greater by a factor of nearly four in 1981 and 18 in 1982. It is concluded that trap-cropping has a great potential in the integrated management of ABW.

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Résumé En 1981, dans un champ de haricot (Phaseolus vulgaris), des cultures pièges de maïs (Zea mays) ont été semées en rangs doubles tous les 25 m et de chaque côté du champ, soit un total de 5 rangs doubles. Le nombre d'H. armigera (oeufs + chenilles) a été près de 18 fois plus élevé sur maïs que sur haricot.En 1982 et 1983, l'attractivité de 5 cultures pièges: Dolichos lablab, Lupinus termis, Z. mays, Cajanus cajan et Helianthus annuus, a été comparée à celle du haricot. Toutes ces plantes portaient un nombre d'oeufs et de chenilles supérieur au témoin (P. vulgaris). L'ordre décroissant des contaminations était: L. termis, C. cajan, D. lablab, Z. mays et H. annuus. Les rangs de P. vulgaris bordés par des rangs de Z. mays étaient moins contaminés que les témoins. Bien que les différences de rendements en graines suivant les expériences n'aient pas été significatives, les parcelles bordées de maïs ont fourni une récolte supérieure de 22%, pendant l'année 1982, où la contamination par H. armigera a été forte. En 1983, où l'infestation a été faible, les différences étaient moins claires.En 1981 et 1982, 5 rangs de L. tremis à 25 m d'intervalle ont été utilisés comme pièges pour protéger le piment fort (Capsicum spp.). Les décomptes d'oeufs et de chenilles ont été respectivement près de 4 et 18 fois plus élevés.La conclusion est que les cultures pièges ont un grand avenir dans la lutte intégrée contre H. armigera.

     

Responses of Carpophilus hemipterus larvae and adults to selected secondary metabolites of maize

Selected secondary metabolites produced by maize (Zea mays L.) were tested for effects on larvae and adults of the dried-fruit beetle [Carpophilus hemipterus (L.)] in no-choice and choice assays. Feeding by adults and larvae was significantly reduced by ferulic acid and 6-methoxy-2-benzoxazolinone (MBOA) in no-choice assays. In choice assays, larvae and adults generally preferred diets with trans-cinnamic acid, quercetin, rutin, and thymol, but were repelled by diets with either ferulic acid or MBOA.

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Résumé Les réactions de larves et adultes du nitidulidé C. hemipterus (L.), vecteur de champignons produisant la mycotoxine, aux composés phénoliques caractéristiques, aux flavonoïdes et aux acides hydroxamiques, métabolites secondaires qui provoquent la résistance du maïs (Zea mays L.) ont été examinées au cours d'expériences avec et sans choix. L'alimentation des adultes et des larves est généralement réduite par les acides coumarique et férulique et par la 6-méthoxy-2-benzoxazolinone dans des expériences sans choix; les insectes évitent généralement les aliments qui contiennent ces produits. Quoi qu'il en soit, les larves préfèrent consommer d'autres aliments contenant les autres phénoliques ou flavonoïdes examinés. Les adultes sont plus inconstants dans leur choix alimentaires, mais préfèrent souvent des aliments contenant de la quercetine. Ainsi, des programmes de sélection orientés contre les principaux ravageurs comme Heliothis zea (Boddie) ou Ostrinia nubilalis (Hübner), impliquant la sélection de plantes à teneur élevée en acides phénolique ou hydroxamique, augmentant probablement aussi la résistance aux nitidulidés.