Tierpsychologische Studien an Radnetzspinnen

Zusammenfassung Im Gegensatz zur Volkeltschen, auf situationsbedingte Komplexqualitäten zurückgreifenden Deutung des Verhaltens der Spinne gegenüber der Beute innerhalb und außerhalb des Netzes wird gezeigt, daß die Spinne in weitestem Maße durch den isolierten Vibrationsreiz zur Fanghandlung bestimmt wird.Analog wird ein ebenso isolierbarer Einzelreiz aufgewiesen, der das Feindverhalten bewirkt, nämlich der durch die Luft übertragene Schwingungsreiz, der biologisch sinnvoll nur als Warnungssignal vor Wespen gedeutet werden kann.Ein direktes, nicht erst durch Netzschwingungen vermitteltes Wahrnehmen der Luftschwingungen wird trotz bisher nicht mit Sicherheit festgestellter Schallrezeptoren wahrscheinlich gemacht.Während in den Funktionskreisen des Feindes und der Beute dem situativen Moment gegenüber den scharfumrissenen Einzelreizen somit eine sehr geringe Bedeutung zukommt, gestaltet sich die Lage für die Volketsche Auffassung günstiger im Funktionsbereich des Netzbaues. Die Bedeutung bestimmter Merkmale hängt hier wesentlich ab von der Situation im Sinne der jeweils erreichten Phase der Bauhandlung.Allerdings genügt es nicht, unter der Situation nur die Gesamtheit der äußeren Gegebenheiten zu verstehen. Wesentlich ist auch die innere Situation, in der das Tier sich befindet und auf Grund deren objektiv gleiche Bedingungen eine Umstimmung erfahren. Dies wird durch zwei Experimente gezeigt, bei denen sowohl in der Phase des Radienspinnens als auch in der Phase des Fangfädenspinnens alle gesponnenen Fäden sofort wieder mit Hilfe glühender Nadeln zerstört werden. Trotz des hierdurch hervorgerufenen Fehlens der normalen äußeren Abschlußbedingungen für die einzelnen Phasen nimmt die Bauhandlung, wenngleich in verzögerter Weise, schließlich doch ihren normalen Verlauf.     

Nervöse Überträgersubstanzen und ihr fermentativer Abbau

Zusammenfassung In sensiblen Nerven der Wirbeltiere kommen zwei Überträger substanzen vor, Dorsin in den dorsalen Rückenmarkswurzeln, Opticin im Nervus opticus und im Nervus stato-acusticus; von beiden ist es möglich, daß sie auch im Zentralnervensystem vorkommen. Beide sind im Bienentest durch Kreise nach der Seite des angestochenen Auges nachweisbar, im Test am denervierten Kaninchenohr wirkt Dorsin schon wenige Tage nach der Nervendurchschneidung gut, Opticin wirkt in den ersten 2–3 Wochen sehr schwach und erst nach der 4. Woche, evtl. nach einer zweiten Nervendurchschneidung, gut.Durch Kochen der Nerven in wäßriger Lösung erhält man Dorsin und Opticin in gebundener Form, durch Kochen in 75%igem Alkohol und Überführen in wäßrige Lösung in freier Form.Durchleiten von Sauerstoff durch Lösungen von Überträgersubstanzen zerstört Opticin rascher als Dorsin und jeweils die freie Form rascher als die gebundene. 5-Oxytryptamin, das im Bienentest nach der Seite des nicht angestochenen Auges wirkt, wird durch Sauerstoff in eine Substanz verwandelt, die im Bienentest nach der Seite des angestochenen Auges wirkt.Lösungen von Dorsin vertragen kurzes Kochen, Opticin wird in Lösung schon bei 60° C in mehreren Minuten zerstört, wobei freies Opticin empfindlicher ist als gebundenes.Von den freien Überträgersubstanzen wird jede durch ein eigenes Ferment abgebaut. Die Mengen von Dorsinase, die Dorsin abbaut, in den dorsalen Wurzeln und von Opticinase, die Opticin abbaut, im Nervus opticus sind so, daß sie die Überträgersubstanzen unter vergleichbaren Bedingungen in ähnlichen Zeiten abbauen, wie Cholinesterase aus ventralen Wurzeln Acetylcholin abbaut.Gebundenes Dorsin der Wirbeltiere wird durch Pease gespalten, ein Ferment, das man erhält, wenn man eine stark verdünnte, nicht sterile Aufschwemmung aus zerriebenen dorsalen Wurzeln einen Tag lang bei 36° C inkubiert. Die sehr rasche Wirkung dieses Fermentes läßt sich auch mit dem Test am Meerschweinchen-Ileum an der Abnahme der P-Wirkung eines Extraktes aus dorsalen Wurzeln verfolgen.Gebundenes Opticin und andere gebundene Überträgersubstanzen der Wirbeltiere werden durch Dorsinase gespalten. Dorsinase führt diese Spaltung ähnlich rasch durch wie Pease die Spaltungen von gebundenem Dorsin und etwa 50mal so rasch wie den Abbau von freiem Dorsin.Gebundenes Acetylcholin ist als Überträgersubstanz vom Hornhautepithel auf die freien Nervenenden und von sekundären Sinneszellen auf die sensiblen Nerven anzunehmen.Bei der Nervendegeneration erfahren Opticin und Dorsin ähnliche Veränderungen wie Acetylcholin.Bei Mollusken sind als nervöse Überträgersubstanzen wenigstens Opticin, 5-Oxytryptamin und Acetylcholin anzunehmen, bei Arthropoden wenigstens Dorsin, Opticin, Acetylcholin, 5-Oxytryptamin und eine noch kaum untersuchte Substanz, deren fermentativer Abbau durch Strychnin gehemmt wird, bei Anneliden dieselben Substanzen mit Ausnahme von Dorsin.Die Krämpfe lassen sich durch die Hemmung des fermentativen Abbaues von Überträgersubstanzen durch die Krampfgifte erklären. Bei Mollusken und bei Arthropoden hemmen verschiedene Krampfgifte verschiedene Fermente und damit den Abbau verschiedener Überträgersubstanzen. Bei den Wirbeltieren ist die Hemmung der Dorsinase am wichtigsten. Die typischen Krampfgifte hemmen die Dorsinase in denselben gegenseitigen Verhältnissen, in denen sie Krämpfe auslösen. Die Hemmung der Dorsinase bedeutet eine Hemmung des Abbaues von freiem Dorsin und eine Hemmung der Spaltung anderer gebundener Überträgersubstanzen; damit dürfte auch die Wirkung sekundärer Sinneszellen auf die sensiblen Nerven gesteigert werden. Die bei den verschiedenen Krampfgiften verschieden starke zusätzliche Hemmung der Cholinesterase beeinflußt den Charakter der Krämpfe. Als Erklärung für den spezifischen Charakter der Strychninund Brucinkrämpfe bleibt noch die Blockierung der Hemmungen, die bei Wirbeltieren nur durch diese beiden Krampfgifte erfolgt, oder die Hemmung des fermentativen Abbaues von Crosslands Kleinhirnfaktor.Fräulein Ilse Silberbauer und Herrn Helmut Gübitz danken wir für ihre Mithilfe bei einem Teil der Versuche.Wir danken allen Tierärzten des Grazer Schlachthauses für ihr stets freundliches und verständnisvolles Entgegenkommen, welches sie uns bei dieser Arbeit und schon seit 1946 bei den im Literaturverzeichnis genannten Arbeiten von Hellauer und Umrath gezeigt haben.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.     

Der winterschlaf der fledermäuse mit besonderer berücksichtigung der wärmeregulation

Zusammenfassung Teilen wir die Säugetiere nach der Ausbildung ihrer Wärmeregulation ein, so können wir höhere und niedere Warmblüter unterscheiden, wobei naturgemäß beide Gruppen durch Übergänge miteinander verbunden sind.Die untersuchten Fledermäuse (14 Arten) gehören zu den ausgesprochen niederen Warmblütern, sie besitzen eine außerordentlich unvollkommene Wärmeregulation. Während des Tagesschlafes sinkt auch im Sommer ihre Körpertemperatur auf die Höhe der Umgebungstemperatur und die Tiere fallen in einen lethargischen Zustand, die Tagesschlaflethargie, aus der sie jeden Abend erwachen. Dies konnte nicht nur bei gefangen gehaltenen, sondern auch bei freilebenden Tieren beobachtet werden.Während der Tagesschlaflethargie sind alle Lebensfunktionen mehr oder weniger verlangsamt. Auf äußere Reize hin, z. B. bei Berührung, kann die Tagesschlaflethargie unterbrochen werden und die Körper temperatur steigt in relativkurzer Zeit bis zur Höhe der Wachtemperatur an. Das Tier ist erwacht und fähig, ungehemmt von seinen Organen Gebrauch zu machen, wenn die Körpertemperatur eine Höhe von etwa 35° erlangt hat., Die maximale Wachtemperatur ist bei den einzelnen Arten verschieden und kann bis über 40° betragen.Wir können annehmen, daß für den Eintritt der Schlaflethargie innere Faktoren maßgebend sind, die dem Tier die Schlafbereitschaft (Müdigkeit) geben und die sich in einem deutlichen Tagesrhythmus ausprägen. In zweiter Linie kommt die Umgebungstemperatur hinzu, durch die vor allem die Tiefe des Zustandes bestimmt wird.Bei sehr hoher Umgebungstemperatur tritt kein lethargischer Zustand ein, da dann die Körpertemperatur nicht unter die Bewußtseinsschwelle sinkt. Die Grenze liegt bei einer Umgebungstemperatur von etwa 28°. Im Leben der Fledermäuse hat die Tagesschlaflethargie zweifellos die Bedeutung, daß bei ungünstiger Witterung (Fehlen der Insektennahrung) infolge der mit der Erniedrigung der Körpertemperatur verbundenen Stoffwechselverminderung Nahrungsaufnahme nicht notwendig ist und die Tiere in ihren Verstecken bleiben können.Eine Ausnahme machen nach den bisherigen Beobachtungen trächtige Weibchen, bei denen kein Sinken der Körpertemperatur unter die Bewußtseinsschwelle und damit keine Lethargie beobachtet wurde. Dies erklärt sich wohl aus dem mit der Trächtigkeit verbundenen erhöhten Stoffwechsel.Die Tagesschlaflethargie geht in die Winterschlaflethargie über, wenn die Umgebungstemperatur eine bestimmte Grenze unterschreitet, die etwa bei 8–10° liegt. Es wird dann der Tagesrhythmus ausgeschaltet und die Lethargie wird zum Dauerzustand (= Winterschlaf). Es ist anzunehmen, daß neben der tiefen Umgebungstemperatur auch noch eine innere Winterschlafbereitschaft hinzutreten muß, denn die Fledermäuse treffen zum Winter hin gewisse Vorbereitungen (Wanderungen).Entsprechend der tieferen Umgebungstemperatur ist im Winterschlaf auch der lethargische Zustand tiefer als im Tagesschlaf. Die Körpertemperatur kann sogar unter 0° sinken, ohne daß dasTier geschädigt wird. Fledermäuse lassen sich also wie manche Kaltblüter unterkühlen. Erst eine Umgebungstemperatur von etwa –5° wirkt tödlich.Ähnlich wie bei anderen Winterschläfern setzt auch bei den Fledermäusen bisweilen beim Erreichen der Minimal temperatur infolge des Kältereizes eine Wärmeproduktion ein (Wiedereinschalten der Wärmeregulation), die bis zu einem völligen Erwachen führen kann. Die untersuchten Tiere waren aber nicht fähig, längere Zeit, etwa tagelang, Kältetemperaturen zu ertragen; es tritt dann der Kältetod ein. Dieser erfolgt bisweilen auch schon, ohne daß die Tiere fähig waren, ihre Minimal-temperatur zu halten oder gar wach zu werden. Es geht dann der Winterschlaf ohne weiteres in die tödliche Erstarrung über. Der Winterschlaf der Fledermäuse nähert sich damit der Kältestarre eines Kaltblüters.Ein normales Aufwachen aus dem Winterschlaf kann auch mitten im Winter — wohl infolge eines inneren Weckreizes — gelegentlich vorkommen. Die Dauer des Wachseins ist dann aber meist nur kurz.In Anlehnung an die Untersuchungen von Merzbacher können 4 Stadien des Winterschlafes unterschieden werden. Das unterste Stadium, das bei anderen Winterschläfern gewöhnlich nicht auftritt und das auch bei den Fledermäusen meist nur bei extremer Kälte (im Experiment) herbeigeführt wird, ist das der Rigidität. Es tritt bei Temperaturen unter 0° ein und ist durch Vorherrschen der Rückenmarksreflexe gekennzeichnet. Das 2. Stadium ist das des tiefen Winterschlafes, das mit Temperaturen über 0° verbunden ist, und bei dem die Medulla-oblongata-Reflexe hervortreten (Anhefterreflex). Bei etwa 10° geht der tiefe Winterschlaf in den leichten (Stadium 3) über, bei dem die Gehirntätigkeit einsetzt. Dieses Stadium entspricht auch dem Zustand, in den die Tiere während der Tagesschlaflethargie verfallen. Mit dem 4. Stadium, das durch Vorherrschen der Großhirntätigkeit gekennzeichnet ist, geht der leichte Winterschlaf in den Wachzustand über.Diese Stadien, die gleitend miteinander verbunden sind, werden sowohl beim Einschlafen wie beim Aufwachen durchlaufen.Das Erwachen aus dem Winterschlaf kann durch äußere Reize herbeigeführt werden und erfolgt je nach der Intensität des Reizes und der mehr oder weniger vorhandenen Winterschlafbereitschaft schneller oder langsamer.Auch bei Tieren, die im Zustand des Winterschlafes durch Herzstich tödlich verwundet werden, wird zunächst ein Aufwachen eingeleitet.Beobachtungen freilebender Fledermäuse haben gezeigt, daß die bestimmten Winterquartiere, die sich meist von den Sommerquartieren unterscheiden, alljährlich von einer großen Anzahl von Arten und Individuen aufgesucht werden. Die besonderen, an die Winterquartiere gestellten Bedingungen, sind Frostfreiheit und genügende Luftfeuchtigkeit. Die Wahl der engeren Schlafplätze im Winterquartier fällt bei den einzelnen Arten mehr oder weniger verschieden aus. Manche Arten über-wintern mit Vorliebe gesellig, andere stets einzeln. Gelegentliches Aufwachen aus dem Winterschlaf kommt vor. Beginn und Beendigung des Winterschlafes dürfte zeitlich von der Witterung und Außentemperatur weitgehend abhängig sein.Die Untersuchungen haben gezeigt, daß — wenigstens bei den Fledermäusen — eine enge Beziehung zwischen Schlaf und Winterschlaf besteht. Sie unterstützen damit die, neuerdings wieder von Uiberall vertretene Ansicht, daß der Winterschlaf überhaupt in das Gebiet der Schlaferscheinungen einzuordnen ist und auf einer Funktion des Zentralnerven-systems beruht.Die Annahme von der Bedeutung der innersekretorischen Drüsen für den Winterschlaf verliert gerade bei Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse der Fledermäuse stark an Wahrscheinlichkeit.Die Untersuchungsergebnisse deuten ferner darauf hin, daß die geringe Wärmeregulation der Fledermäuse eine primäre Eigenschaft ist und daß bei der engen Verknüpfung von Wärmeregulation und Winterschlaf auch dieser eine primäre Eigentümlichkeit darstellt.     

Über die Körpertemperaturen und den Wärmehaushalt von Apis mellifica

Zusammenlassung Die Körpertemperaturen von Bienen (Apis mellifica) wurden an Einzeltieren innerhalb und außerhalb des sozialen Verbandes mit Thermoelementen geringer Wärmekapazität (2,68·10^–6 cal·grd^–1) und unwesentlicher Wärmeableitung (3,5·10^–7 cal·grd^–1·sec^–1) bestimmt. Bei der Sammeltätigkeit liegt die Thoraxtemperatur der Tänzerinnen außerhalb des Stockes durchschnittlich 10° über der Umgebung. Im Stock hat sie einen etwas höheren Betrag. Bei Erreichen einer Temperaturzone um 36° tritt eine Regulation der Thoraxtemperatur ein, die bewirkt, daß die Thoraxtemperatur bei weiter ansteigender Außentemperatur den Bereich um 36° nicht verläßt.Der Einfluß der Transpiration auf diese Regelung der Temperatur kann nur gering sein: Nach dem Wasserverlust während des Fluges kann bei einer Temperaturdifferenz von 10° zwischen Thorax und Umgebung durch die Transpiration maximal 8,7% der erzeugten Wärme abgeleitet werden. Eine kutikuläre Transpiration, die das von Wigglesworth (1946) beobachtete Phänomen einer sprungartig erhöhten Transpirationsrate im Bereich um 30° aufweisen könnte, findet nicht statt. Bei Stocküberhitzung zeigt das Einzeltier keine Ansätze zu einer Erniedrigung der Körpertemperatur durch Erhöhung der Transpiration. Die beobachtete Regelung der Körpertemperatur muß im wesentlichen auf eine Reduzierung der Stoffwechselintensität zurückgeführt werden.Nachläuferinnen im Tanz erhöhen ihre Thoraxtemperatur sehr stark, ähnlich den Tieren bei der Flugvorbereitung.Bei der Konstanthaltung der Brutnesttemperatur zeigt das Einzeltier das Verhalten eines Thermostaten: Bei Erreichen einer unteren Grenztemperatur von 36° setzt ein Heizvorgang im Thorax ein, der diesen um einige Grad erwärmt. Nach Aussetzen der Heizung sinkt die Thoraxtemperatur langsam auf die Grenztemperatur zurück.In der Wintertraube herrschten Temperaturen zwischen 20° und 36° im Thorax der gemessenen Tiere. Auslösung des Heizvorganges im Einzeltier durch einen Kältereiz und rhythmisches Aufheizen der ganzen Wintertraube konnten nicht beobachtet werden. Anlaß der Heiztätigkeit war die Futteraufnahme im Inneren der Traube. Die relative Aufenthaltsdauer mehrerer Bienen ergab bei einer Mittelung über 146 Std eine Normalverteilung um 28–29°. Wenn man von der relativen Aufenthaltsdauer auf die Zahl der Bienen bei den einzelnen Temperaturen schließt, muß das Wärmezentrum in der Wintertraube klein sein.Auch außerhalb des Stockes können einzelne Bienen (wenn ihnen genügend Futter zur Verfügung steht) größere Temperaturdifferenzen gegen die Umgebung aufrechterhalten.Die Wärmeabgabe des Thorax einer in Ruhe befindlichen Biene an die Umgebung liegt bei Temperaturdifferenzen von 0–20° zwischen Thorax und Umgebung im Bereich von 0–0,6 cal·min^–1. Die Wärmekapazität des Tieres ist außerordentlich klein; man kann daher aus der Körpertemperatur auf die Stoffwechselintensität schließen.Die Heizquelle liegt in allen Fällen im Thorax. Die Aktionspotentiale, die man aus der Thoraxmuskulatur ableiten kann, zeigen nur in Heizperioden eine Impulsfolge in Höhe der Flugfrequenz.Der Wärmehaushalt des Einzeltieres kann als heterotherm bezeichnet werden.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Autrum danke ich für sein Entgegenkommen, durch das er diese Untersuchungen ermöglicht hat.Die Arbeit wurde mit Mitteln durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Die Lungenatmung der Süsswasserpulmonaten (zugleich ein Beitrag zur Temperaturabhängigkeit der Atmung)

Zusammenfassung Das Lungengas wird bei der Ventilation durch Diffusion erneuert, zum geringen Teil jedoch durch aktives Kontrahieren und Expandieren der Lunge (wie bei den Stylommatophoren).Die Reflexhandlung der Luftaufnahme verläuft bei Jungtieren von Segmentina nitida äußerst starr. Am Oberflächenhäutchen wird nach wechselnden Zeiten plötzlich in mehreren Ventilationen die Lunge mit Luft gefüllt. Durch Außeneinflüsse kann die Zeit bis zum Eintritt des Reflexes verändert werden. — Auch Armiger crista vermag Luft in die normalerweise Wasser enthaltende Lungenhöhle aufzunehmen.Die bei Jungtieren von Segmentina nitida starr verlaufende Reflexhandlung kann für längere Zeit (1 Stunde und mehr) unterbrochen werden. Der Reizzustand dauert dabei an.Bei den kleineren Arten der Planorbiden verlängert sich mit abnehmender Körpergröße die Tauchzeit. Segmentina nitida macht als sehr bewegliche Art eine Ausnahme. Die kleinen Planorbiden sind auch bei mittleren Temperaturen bei erzwungener Hautatmung (durch Absperren von der Wasseroberfläche) lebensfähig.Im Winter, aber auch im Sommer geht Limnaea stagnalis bei niedriger Temperatur (5° C) zu reiner Hautatmung über.Bei der Ventilation wird das Lungengas weitgehend erneuert. Die kurz nach derselben gemessenen Lungengasmengen variieren je nach den Versuchsbedingungen mehr oder weniger. Bei einer bestehenden Sauerstoffschuld (z. B. nach längerer erzwungener Tauchzeit) wird die Lungenfüllung vergrößert. Auch reiner Stickstoff wird aufgenommen. Nach der Füllung der Lunge mit diesem Gas kriecht die Schnecke abwärts.Luft, der CO₂ in geringen Mengen beigemischt wird, hat deutlich abstoßende Wirkung auf Limnaea stagnalis. In geringen Mengen im Versuchswasser gelöstes CO₂ verlängert die Zeit des Spiraculumanlegens (Diffusionsregulierung), hat jedoch keinen Einfluß auf die Länge der Tauchzeiten, auf die bei der Ventilation aufgenommene Luftmenge und auf die Gasmenge der Lunge beim Aufstieg am Ende der Submersion.Während der Tauchzeit funktioniert das Lungengas wie bei den tauchenden Insekten als physikalische Kieme.Sauerstoffmangel kann als Atemreiz die negative Geotaxis am Ende der Tauchzeit auslösen (auch bei Armiger crista).Druckversuche zeigen, daß auch die Abnahme der Lungenfüllung als Atemreiz wirken kann. Die Schnecke perzipiert den Füllungsdruck.Durch Versuche mit übergeleiteten Gasgemischen wird das Zusammenwirken beider Faktoren geklärt. Sie können sich in ihrer Wirkung summieren. In einem Sommer- und Winterversuch wurde die Länge der Tauchzeiten durch übergeleitete Gasgemische beeinflußt, und zwar in beiden Versuchen entgegengesetzt. Es wird gezeigt, daß allein ein Variieren von Aufbewahrungs- und Versuchsbedingungen das verschiedene Verhalten bedingen kann. Die beim Aufstieg in der Lunge befindliche Gasmenge bleibt dagegen bei nicht gerade extremen Versuchsbedingungen annähernd konstant. In sauerstoffarmem Wasser sind die Tauchzeiten verkürzt und die Lungengasmengen beim Aufstieg vergrößert.Die Tauchzeiten sind im Winter länger als im Sommer. Die Lungenfüllung beim Aufstieg am Ende derselben ist im Winter geringer.Das beim Atmungsprozeß entstehende CO₂ reichert sich nicht im Lungengas an, sondern löst sich sofort im Wasser.Der Sauerstoff des Lungengases wird bei erzwungenen Tauchzeiten weitgehender verbraucht als in Hazelhoffs Versuchen. Nach langen Tauchzeiten enthält das Lungengas von Limnaea stagnalis im Winter 1% O₂, im Sommer etwas mehr.Der O₂-Verbrauch bei 30 Min. Tauchzeit ist im Winter größer als im Sommer (wahrscheinlich nicht Rassenunterschiede). Bei diesen schon längere Zeit an die Versuchstemperatur angepaßten Schnecken ist der Unterschied im Verbrauch bei 15° und 21,5° C im Sommer größer als im Winter. Die Abhängigkeit der Lungenatmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist in beiden Jahreszeiten gleich. Die Temperaturabhängigkeit der Atmung bei plötzlicher Temperaturänderung ist grundsätzlich verschieden von der nach einer Anpassung des Organismus an die Versuchstemperatur. Beides läßt sich nicht zu einem Gesetz vereinigen.Die Anpassung des Organismus nach plötzlicher Temperaturänderung verläuft in den beiden Jahreszeiten grundsätzlich verschieden. Im Sommer werden die endgültigen Werte nach der Anpassung bei der plötzlichen Änderung der Temperatur nicht erreicht, im Winter dagegen überschritten.     

Histochemische Aspekte bei der Azanfärbung des Knochens

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird untersucht, in welcher Weise chemische Gruppierungen der Grund- und Kittsubstanz die Azanfärbung des lamellären Knochens beeinflussen.Es wurde dabei gezeigt, daß für die Aufnahme von Azokarmin Amino- und Iminogruppen große Bedeutung besitzen. Ihre Zerstörung führt zum Verlust der Azokarminfärbung bei 18° C undph 5,82. Mit heißen Lösungen dieses Farbstoffes vonph 2,58 hingegen (Azokarminbad bei der Azanfärbung) ist noch eine Anfärbung des Knochens herbeizuführen. Sie gelingt auch mit der erstgenannten Lösung nach Einwirkung verdünnter Säuren bei 60° C. Die Aufnahme von Azokarmin bei der Azanmethode wird daher auf eine Veränderung derKittsubstanz des Knochens durch das heiße Färbebad bezogen.Anilinblau wird ebenfalls von den Aminogruppen des Gewebes gebunden, es kann jedoch auch durch seine basischen Phenylaminogruppen eine Bindung mit sauren Gruppen des Substrats eingehen. Die Anwendung von Phosphorwolframsäure macht dem Anilinblau außerdem vermehrt basische Gruppen zugänglich. Eine vorhergehende Azokarminfärbung erlaubt daher oft noch eine Aufnahme von Anilinblau durch den Knochen. Am kollagenen Bindegewebe findet wegen der geringen Anzahl der Aminogruppen keine Hemmung durch Azokarmin statt.Mit 1 Textabbildung     

Vergleichende Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) im Winterschlaf und im sommerlichen Wachzustand

Zusammenfassung Substrathistochemische Untersuchungen an der Niere des Siebenschläfers (Glis glis L.) haben gezeigt, daß die von Petry, Amon, Herzog und Kühnel (1964) beschriebene Proteinnephrose in der Hibernation durch eine zusätzliche Lipoid- und Pigmentspeicherung zu einem komplexen nephrotischen Bild ergänzt wird. Im Gegensatz zur siderotischen Pigmentablagerung sind Eiweiß- und Lipoidspeicherung reversibel und weitgehend auf den Winterschlaf beschränkt. Die enzymhistochemischen Ergebnisse zeigen, daß es sich bei der Pigment- und Eiweißphanerose zum Teil um intramitochondriale Einlagerungen handelt, wodurch die Succinodehydrogenase einen Aktivitätsverlust erleidet. Bei den Pigmenten handelt es sich um vorwiegend eisenhaltige Sideringranula, deren Ablagerung in der Niere auf die erhöhte glomeruläre Permeabilität zurückgeführt wird. Die abgelagerten Proteine werden substrat- und enzymhistochemisch charakterisiert. Die zur Speicherung führende Rückresorption aus dem Tubuluslumen dürfte auch im Winterschlaf voll erhalten bleiben, wie Vergleichsuntersuchungen an der Rattenniere im hypothermen Milieu (+3°C) gezeigt haben. Dagegen sind unter den gleichen Bedingungen die zur Energiebereitstellung erforderlichen Enzymsysteme — repräsentiert durch die Succinodehydrogenase und die Adenosintriphosphatase — in der Tubuluszelle und in intertubulären Kapillaren in ihrer aktuellen Aktivität herabgesetzt, so daß die ernergiefordernden Prozesse des Abbaues und transzellulären Transportes durch einen distinkten thermischen Fermentblock stark reduziert sind. Die Stoffspeicherung in der Niere des Siebenschläfers beruht somit auf einer im Winterschlaf bestehenden Hemmung des funktioneilen Stoffwechsels, die im Sommer weitgehend aufgehoben ist.Herrn Prof. Dr. med., Dr. phil. nat., Dr. med. h. c. A. Dabelow zum 65. Geburtstag.Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über mehrjährige coccinelliden-fänge auf ackerbohnen mit hohem Aphis fabae-besatz

Zusammenfassung Die permanente Aufstellung von jungen Ackerbohnen (Vicia faba) im Freiland, die ständig einen künstlich erzeugten, dichten Besatz mit Blattläusen (Aphis fabae) tragen, ermöglicht durch tägliches Absammeln der angelockten Marienkäfer (Coccinella septempunctata, 5-punctata, 10-punctata u.a.) die Ermittlung der potentiellen Populationsdichte dieser Coccinelliden.Ein bei Quedlinburg über 4 Jahre (1959–1962) durchgeführter Vergleich derselben mit dem Verlauf des Massenwechsels der Aphiden, insbesondere der Schwarzen Bohnenlaus, erweist auf Grund von Ei- und Fundatrizenzählungen Bowie quantitativen Gelbschalenfängen die korrespondierende Abhängigkeit ihres Räuber-Beute-Verhältnisses. Es ergibt sich im Normalfall ein Wechselrhythmus mit zweijähriger Phasenlänge, die für Aphis fabae auch aus einer 13jährigen Beobachtungsreihe Bowie Ergebnissen anderer Autoren hervorgeht (s. Abb. 2).Die Reduktion einer Blattlausübervermehrung durch im wesentlichen monovoltine Coccinelliden (im Jahre 1, s. Abb. 2) erfolgt dabei aber nicht durch die uberwinterten Käfer (und ihre Brut) während der Massenentfaltung auf den Feldern im Frühsommer. Sie entsteht vielmehr erst danach, während der dispersiven Phase der Aphiden auf unscheinbaren Sekundärwirten feuchter gebliebener Biotope, durch die infolge der reichlichen Beute stark angewachsene Jungkäferpopulationen Bowie durch den Reifefraß der nahebei uberwinterten Käfer im Früjahr des Jahres II an den bereits geschwächten fundatrigenen Aphidenkolonien.Die jetzt große Coccinellidenpopulation wird aber nunmehr ihrerseits dadurch geschwächt, daß es im folgenden Fruhsommer (Jahr II) für die überwinterten Weibchen, besonders aber für ihre Nachkommen, dann zu wenig Blattläuse als Beute gibt. Die daraus resultierende neue Coccinelliden-Generation ist infolgedessen wieder schwach. SiE erlaubt der Aphidenpopulation in der Dispersivphase des Spätsommers erfolgreiche Erholung, so daß sie auf den Winterwirten hohe Eidichte erzeugen und damit die Voraussetzung zu einer erneuten Gradation im Jahre III schaffen kann.Den Zusammenbruch der Übervermehrung von Aphiden auf den Kulturpflanzen im Frühsommer können die Coccinelliden so wenig wie andere aphidiphage Organismen herbeiführen, weil die verstärkte Käfergeneration notwendigerweise erst später erscheinen kann. Sie erfolgt vielmehr endogen durch dichteabhängige Induktion von spater zwangsläufig abwandernden Geflügelten. Die daraus regelmäßig entstehende Verödung der Blattlauskolonien täuscht eine Retrogradation somit nur vor.Eine Verlängerung der Gradationsphase (auf ein zweites Jahr) kann bei den Aphiden durch einen von der Norm abweichenden Witterungsverlauf zu Beginn der Vegetationsperiode entstehen. Der zu kühle Frühsommer 1962 verschob die Massenentfaltung der Alienicolen um etwa einen Monat (Abb. 2 oben). Dadurch blieb die Coccinellidenpopulation infolge Fehlens eines BeuteÜberflusses zum richtigen Zeitpunkt wider Erwarten klein, die der Aphiden infolgedessen ein zweites Jahr (1963) hock. In einem anderen Fall vermochten die Marienkäfer 1960 bei Mangel an Bobnenläusen — die sie vorher selbst reduziert hatten — auf eine andere reichlich vorhandene Beute (Kohlläuse) überzugreifen und so ihrerseits ein zweites Jahr hohe Dichte zu behalten (Abb. 2 unten), so daß die Aphis fabae-Population zwei Jahre klein blieb (1960 und 1961).Seinem hochverehrten Lehrer und Freunde, Professor Dr. Paul Buchner, Ischia, zum 80. Geburtstage gewidmet.Quedlinburger Beiträge zur Züchtungsforschung Nr. 79.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Die „hungerform” und die „mastform” des karpfens (Cyprinus carpio L.)

Zusammenfassung Die Hungerform des Karpfens zeichnet sich durch langgestreckte Gestalt, geringe Hohe, bedeutende relative Kopfgröße und Flossenlange aus.Die Mastform des Karpfens zeichnet sich durch gedrungene Gestalt, bedeutende Höhe und geringe relative Kopfgröße und Flossenlänge aus.Große Gegensätze im Wachstum werden bei ein-, zwei- und dreisömmerigen Karpfen verglichen. Die Lichtbilder der Karpfen wurden auf gleiche Körperlänge gebracht. Umrißzeichnungen wurden angefertigt. Die Kopffläche wird mit der Körperfläche verglichen. Kopfgewicht und Körpergewicht werden in Beziehung gebracht.Die Hungerform kann außer bei Nahrungsmangel auch bei der Ausheilung schwerer Körperverletzungen oder schwerer Krankheiten, bei erblichen Fehlern, bei Eintritt der Geschlechtsreife des M ännchens oder bei erblich bedingtem, langsamem Wachstum auftreten. Die Mastform kann außer bei Nahrungsüberfluß auch beim Weibchen bei Erreichung der Geschlechtsreife auftreten. Sic kann auf erblicher Frohwiichsigkeit beruhen. Eine pathologische Hochrückigkeit infolge von Wirbelsäulenverkrüm-mung kann leicht von der Mastform nach dem Verlauf der Seitenlinie und nach der Körpergestalt unterschieden werden. Sic ist nach den Beobachtungen in Schlesien nicht erblich, sondern bedingt (lurch Verletzungen oder Krankheiten. Das Beobachtungsmaterial wurde in einer Zeit von rund 15 Jahren in Deutschlands größtem Karpfenzuchtgebiet zusammengetragen. Durch Einzelmarkierung von Fischen in Versuchsteichen wird weitergearbeitet. Es ergeben sich aus diesen Feststellungen Schlußfolgerungen für die Auslese der Laichkarpfen und für die Neugestaltung des Ausstellungswesens bei Karpfen. Sic sollen an anderer Stelle veröffentlicht werden.     

Der Einfluss des radonarmen bzw. radonfreien Gasteiner Thermalwassers auf die Regeneration vonEuplanaria gonocephala (Dugès)

Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit verfolgt die Regeneration des abgetrennten Kopfabschnittes durch den Rumpf beiEuplanaria gonocephala während des Aufenthaltes der Tiere in verschiedenen Wässern: Trinkwasser der Stadt Salzburg, Wasser der Grabenbauern- Quelle vom nördlichen Rand der Stadt Salzburg sowie Gasteiner Thermalwässer der Quelle VII — Neue Franzens- Quelle und der Quelle IX — Elisabeth- Quelle; die erstere ist durch ihren äußerst geringen Radon-Gehalt gekennzeichnet, welcher schon beim Quellaustritt noch geringer ist als der im gewöhnlichen Gasteiner Trinkwasser; die letztere gehört zu den am stärksten radonhaltigen Gasteiner Thermalquellen, hatte allerdings im Zeitpunkt der Verwendung bei den vorliegenden Untersuchungen durch die Entgasung und den natürlichen Zerfall des Radons während des Transportes von Badgastein nach Salzburg ihren Radon-Gehalt zum allergrößten Teil bereits verloren.Die in verschiedener Art abgewandelten Untersuchungen ergaben, daß das Gasteiner Thermalwasser eine ausgesprochene Hemmung des Regenerationsverlaufes herbeiführt; im Vergleich zum Salzburger Trinkwasser wird im gleichen Zeitpunkt in den Thermalwässern nur eine Fläche des Regenerates von 50–60% erreicht. Wenn die operierten Tiere zuerst in das Salzburger Trinkwasser gebracht, dann später aber in Thermalwasser übertragen werden, so tritt die Hemmung erst nach einer Latenzzeit von etwa 3 Tagen auf. Die Ursache dieses Hemmungseffektes soll in weiteren Versuchen geklärt werden. Außerdem wurden eine Reihe von Nebenbefunden über den Regenerationsprozeß erhoben.Herrn Professor Dr. F.Scheminzky, Leiter des Forschungsinstitutes Gastein der Österreichischen Akademie der Wissenschaften und Vorstand des Physiologischen und Balneologischen Institutes der Universität Innsbruck habe ich für seine großzügige Hilfe und Aufgeschlossenheit für die vorliegende Problemstellung zu danken. Ebenso bin ich Herrn Professor Dr. O.Steinböck, Vorstand des Zoologischen Institutes der Universität Innsbruck für viele Hinweise und Literaturangaben zu großem Dank verpflichtet. Herrn Ing. E.Komma möchte ich danken für die Ausarbeitung der Kontrollanalyse der Grabenbauern-Quelle. Herrn DirektorBurgschwaiger, Bad Gastein, habe ich zu danken für die Entnahme und den Transport der Thermalwässer.     

Ein Beitrag zur mikrobiologischen Methode der Vitamin B6-Bestimmung speziell im Pansen

Zusammenfassung Eine Vorbehandlung des Testorganismus zeigte, daß durch eine 24stündige Vorkultur in reiner Mineral-Glucose-Lösung die Empfindlichkeit und Reproduzierbarkeit auf steigende Pyridoxinkonzentrationen im Gegensatz zu sofortigem Abimpfen der Zellen vom Agar gesteigert wird. Einfaches Waschen der Zellen hatte im Vergleich zu den Kulturen, deren Zellen nicht vorher gewaschen wurden, keine Wirkung.Die Prüfung verschiedener Aufschlußzeiten mit verschiedenen Säurekonzentrationen zeigte, daß eine 3stündige Hydrolyse bei 120° C mit 2 n H₂SO₄ die beste Ausbeute bei Heu- und Pansensaftaufschluß brachte. In diesem Zusammenhang wird die Verträglichkeit von Aufschluß-lösungen für den Testorganismus diskutiert.Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. August Rippel-Baldes zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Die Schnelligkeit der Lokomotion bei den Landpulmonaten

Zusammenfassung Bei 16 beschalten Landschnecken- und 4 Nacktschnecken-Arten wurden Schnelligkeit und Anzahl der Lokomotionswellen pro Minute festgestellt. Als Vergleichswert für die Schnelligkeit der Ortsbewegung (relative Schnelligkeit) wird der in 1 Min. zurückgelegte Weg, dividiert durch die Sohlenlänge, angenommen.Die Anzahl der lokomotorischen Wellen der Schneckensohle ist in der Zeiteinheit bei den einzelnen Arten verschieden.Die Schnelligkeit der Ortsbewegung hängt nur teilweise von der Schnelligkeit der Wellen ab. Ziemlich regelmäßig ist der Zusammenhang zwischen der Schnelligkeit der Ortsbewegung und dem Körpergewicht. Vergleichswert für das Körpergewicht: Gewicht der betreffenden Art dividiert durch die Größe der Sohlenfläche (g/qmm).Die Ortsbewegung ist bei Arten mit relativ großem Körpergewicht langsamer. Die Schnelligkeit kann aber ausnahmsweise auch bei solchen Tieren gesteigert sein, wenn die Anzahl der Wellen pro Zeiteinheit groß und die Sohle relativ schmal ist.Arten mit verborgener Lebensweise zeigen eine größere Schnelligkeit in der Ortsbewegung.     

Untersuchungen über den Temperatursinn der Honigbiene (Apis mellifica) unter besonderer Berücksichtigung der Wahrnehmung strahlender Wärme

Zusammenfassung Eine Anordnung wird beschrieben, durch die Bienen auf warme Räume dressiert werden können; es ist für den Erfolg gleichgültig ob die Dressurtemperatur über oder unter der Unterscheidungstemperatur gewählt wird. Ein Temperaturunterschied von 2° C wurde bei der verwendeten Anordnung von den Bienen eben noch im Gedächtnis behalten. Die Größe dieses Temperaturunterschieds blieb im untersuchten Bereich von der verwendeten Dressurtemperatur (20, 25, 32, 36° C) unabhängig.Im gestreckten Temperaturgefälle suchen Bienen eine bestimmte Zone auf (Thermopraeferendum). Im Winter entnommene Stockbienen (gestörtes Volk) stellten sich im Mittel auf 32,8° C ein. Nach längerem vorherigen Aufenthalt bei tiefen Temperaturen (13,7; 14,7° C) war das Thermopraeferendum erniedrigt. Verschiedene Beleuchtung blieb ohne Einfluß. Der relativen Inkonstanz winterlicher Stoektemperaturen (Himmer, Hess) scheint die Breite und relative Inkonstanz des Thermopraeferendums zu entsprechen. Jungbienen bis zum 7. Alterstag stellen sich sehr präzise auf eine der Brutnestwärme entsprechende Temperatur ein (35,1–37,5° C). Sie behielten sie im untersuchten Fall bis zum 7. Tag, unabhängig vom Stockzustand (Brut-keine Brut) bei. Zwischen Alter der Bienen, Stockzustand (Brut) und Höhe der bevorzugten Temperatur scheinen gesetzmäßige Beziehungen zu bestehen. 24stündiger Hunger erhöht an 2tägigen Jungbienen das Thermopraeferendum; eine vor dem Einsetzen mitgemachte CO₂-Narkose senkt sie, während Licht bzw. Dunkelheit sie nicht beeinflussen.Bei einer langsamen Verschiebung des Wärmegefälles folgen die Bienen nach Abkühlung um 0,25° C der geänderten Lage des Thermopraeferendums. Auf Erwärmung sprechen die Bienen nicht in gleicher Weise an; sie weichen erst vor der Schreckgrenze zurück.Die thermotaktisch bedeutsamen Rezeptoren befinden sich vor allem auf den letzten 5 Antennengliedern. Da aber auch antennenlose Bienen teilweise noch das Thermopraeferendum finden, können die gesuchten Sinnesorgane nicht nur an den Fühlern lokalisiert sein.Eine Orientierung der Bienen nach Wärmestrahlen ließ sich weder durch Dressur-, noch in Spontanwahlversuchen, noch durch Beobachtung der Tänze im Ultrarot nachweisen. Es ist also nicht anzunehmen, daß ihre Fähigkeit, auch bei bedecktem Himmel den Sonnenstand zu erkennen, auf der Wahrnehmung ihrer Wärmestrahlung beruht.     

The body temperature of the desert locust Schistocerca gregaria

Summary The internal equilibrium body temperatures of hoppers (nymphs) of Schistocerca gregaria were studied in the field. The data obtained are here compared with theoretical estimates of the thermal balance resulting from the factors assumed to be concerned in heat loss and heat gain.In the field, the equilibrium body temperature of quiescent hoppers shaded from direct sunshine was up to 3.2° higher than the air temperature when the latter was about 25° or less, but was lower than the air temperature when this was above about 31°. In sunlight, body-temperature excesses increased linearly with total radiation intensity between 0.15 and 1.25 cal/cm²/min. Differences in orientation to the sun gave rise to differences in equilibrium body temperature of as much as 6°. At relatively low radiation intensities (about 0.5 cal/cm²/min) the equilibrium body temperatures were found to vary with a power of the wind speed of about 0.35. There were no demonstrable significant differences in equilibrium body temperature or rate of change of body temperature between hoppers having opposite extremes of possible coloration.Except in hoppers shaded from sunlight and those exposed to low radiation intensities there was good agreement between the observed equilibrium temperatures and those expected on theoretical grounds. This provides evidence of the relative importance of the factors concerned in thermal balance.The relation between body temperature and behaviour is discussed.

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Zusammenfassung Das innere Gleichgewicht der Körpertemperatur von vorzugsweise fünften Larvenstadien der Wüstenheuschrecke wurde unter Freilandbedingungen in Beziehung zu Lufttemperatur, relativer Luftfeuchtigkeit, Strahlungsintensität, Windgeschwindigkeit und Aktivität gemessen.Die verschiedenen Faktoren, die das Temperaturgleichgewicht der Heuschrecken beeinflussen, werden theoretisch behandelt. Die unter bestimmten Kombinationen der Umweltbedingungen zu erwartenden Gleichgewichts-Körpertemperaturen werden aus den theoretischen Werten für die verschiedenen beteiligten Faktoren errechnet und mit den unter entsprechenden Freilandbedingungen beobachteten Werten verglichen.Ohne Sonneneinstrahlung und unter relativ windstillen Bedingungen wurde bei ruhenden Larven des fünften Stadiums eine Gleichgewichts-Temperatur des Körpers gefunden, die bis zu 3,2° höher lag als die Lufttemperatur, wenn diese ca. 25° oder weniger betrug. Dieser Überschuß hatte eine abnehmende Tendenz bei Lufttemperaturen bis zu etwa 31° und über dieser Schwelle waren die Gleichgewichts-Temperaturen des Körpers im allgemeinen niedriger als die entsprechenden Lufttemperaturen. Theoretisch würde zu erwarten sein, daß unter diesen Umweltbedingungen das Temperaturgleichgewicht des Körpers in allen Niveaus annähernd der Lufttemperatur entspräche. Folglich scheint hier ein physiologischer Mechanismus zu bestehen, mit dessen Hilfe die Insekten in Abwesenheit von Sonnenschein und unter den Bedingungen schwacher Konvektion ihre Körperausgleichstemperaturen bei niedrigen Lufttemperaturen erhöhen, bei hohen senken können.Es war nicht möglich, im Freiland nachzuweisen, daß Unterschiede in der relativen Luftfeuchtigkeit irgendeinen signifikanten Einfluß auf die ausgeglichenen Körpertemperaturen in dem untersuchten Bereich (Sättigungsdefizit von 2 bis 27 mm) ausübten. Die erwarteten maximalen Differenzen der Gleichgewichts-Körpertemperaturen lagen in diesem Bereich des Sättigungsdefizits in einer Größenordnung von nur 0,5°.Unter relativ ruhigen Freilandbedingungen zeigten die Heuschrecken im Sonnenschein Körpertemperaturüberschüsse, die bei einer totalen Strahlungsintensität zwischen 0,15 und 1,25 cal/cm²/min annähernd linear anstiegen (von einem Mittel von 2–10° bei fünften Larvenstadien). Die in diesem Strahlungsintensitätsbereich gemessenen Übertemperaturen des Körpers stimmten einigermaßen gut mit Werten überein, die von anderen Untersuchern unter Laboratoriumsverhältnissen festgestellt wurden. Unter 0,40 cal/cm²/min waren die beobachteten Körpertemperaturüberschüsse im allgemeinen höher als theoretisch zu erwarten gewesen wäre. Die Körpertemperatur von Larven des ersten Stadiums nahm rascher zu als die von Larven des fünften, jedoch nur bis zu einem niedrigeren Niveau; auch das stimmte gut mit den theoretischen Vorstellungen und mit der Laborerfahrung überein. Die Einstellreaktion der Heuschrecken zur Sonne ergab beobachtete Unterschiede in der Gleichgewichts-Körpertemperatur bis zu 6° zwischen Larven des fünften Stadiums, die sich in Richtung der Sonnenstrahlen eingestellt hatten, und solchen, die im rechten Winkel zur Sonnenrichtung auf dem Boden standen; die erwarteten Unterschiede waren von der gleichen Größenordnung.Im Sonnenschein variierten die erwarteten Intensitätsproportionen zwischen der Ausgleichstemperatur und der Windgeschwindigkeit zwischen 0,5 und 0,6 mit dem Sättigungsdefizit. Bei Strahlungsintensitäten von etwa 1,10 cal/cm²/min stimmten die beobachteten Körpergleichgewichtstemperaturen engstens mit den erwarteten überein, aber bei geringeren Strahlungsintensitäten von etwa 0,50 cal/cm²/min variierten die Meßwerte mit einer Intensitätsproportion zur Windgeschwindigkeit von etwa 0,35. Darin zeigt sich möglicherweise, daß bei niederen Strahlungswerten die Körperausgleichstemperaturen zu höheren Werten tendieren als zu erwarten war.Das beobachtete Ansteigen der Körperausgleichstemperatur von ungefähr 1° bei dritten Larvenstadien und von 2–3° bei fünften Larvenstadien befindet sich in Übereinstimmung mit dem für entsprechende Umweltbedingungen errechneten.Zwischen Larven extrem entgegengesetzter Färbungstypen konnten keine Unterschiede in den Körperausgleichstemperaturen oder dem Ausmaß der Körpertemperaturänderung nachgewiesen werden.Mit Ausnahme der vor direkter Sonnenbestrahlung geschützten Heuschrecken unter relativ ruhigen Bedingungen und der Heuschrecken, die niederen Strahlungsintensitäten ausgesetzt waren, bestand eine gute allgemeine Übereinstimmung zwischen den beobachteten und den erwarteten Gleichgewichts-Körpertemperaturen. Es wurde deshalb geschlossen, daß die durchgeführten Bestimmungen Beweise für die relative Bedeutung der für den Temperaturhaushalt verantwortlichen Faktoren darstellen. Zur Erzeugung beträchtlicher Überschüsse der Körpertemperatur über die Lufttemperatur hat die Strahlung die größte Bedeutung. Für den Wärmeabfluß nach außen werden die durch Konvektion entstehenden Wärmeverluste, die insgesamt 94% oder mehr betragen, als bei weitem am wichtigsten angesehen.Einige mögliche Beziehungen zwischen Körpertemperatur und Verhalten werden besprochen.

     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Am Dünndarmepithel der Maus werden die Wirkungen von blutisotonischen Elektrolytlösungen untersucht. Einleitend werden einige physikalisch-chemische Grundlagen über den Einfluß der Elektrolyte auf lyophile Emulsionskolloide des Protoplasmas besprochen.Blutisotonische NaCl-Lösung führt nach 10 min Einwirkungsdauer im elektronenmikroskopischen Bild zu keiner morphologischen Veränderung der Dünndarmepithelzellen des Dursttiers. Verschiedene Zustandsformen im Fixierungsbild des Kerns werden auf einen wechselnden Hydratationszustand zurückgeführt. KCl führt in blutisotonischer Konzentration zur osmotischen Schwellung der Zellen. Es wird versucht, die Verbindung mit einer von Conway, Küsel und Netter entwickelten Theorie zu schaffen, nach der die osmotische Stabilität der Zellen durch zwei gegeneinandergeschaltete Donnan-Systeme gesichert wird. Ein Zusammenhang zwischen Spannungsveränderungen an Membranen und Depolarisation sowie zwischen dem Auftreten niedermolekularer Stoffwechselprodukte im Zytoplasma und der Stoffwechselwirkung des K⁺-Ions wird vermutet.In Verbindung mit den Befunden nach der Gabe von blutisotonischem MgCl₂ werden die verschiedenen Ursachen für eine Schwellung von Mitochondrien besprochen. Die von diesem Erdalkaliion differenten Wirkungen des CaCl₂ werden teilweise auf die konträre Stoffwechselwirkung des Ca²⁺ zurückgeführt. Dabei wird ein Einfluß auf kontraktile Proteine vom Actomyosintyp in den Mitochondrienmembranen diskutiert.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.