Genetische Untersuchungen zur Inkompatibilität im Culex-pipiens-Komplex

Zusammenfassung Bei Kreuzungen zwischen Culex pipiens-Populationen verschiedener geographischer Herkunft werden drei Kreuzungstypen festgestellt: normale Kreuzbarkeit, reduzierte Kreuzbarkeit und Inkompatibilität (Nichtkreuzbarkeit). Die drei Kreuzungstypen sind mit Hilfe der Embryonierungsrate, der Schlüpfrate und der entstehenden Nachkommenschaft gegeneinander abgrenzbar. Bei Inkompatibilität sind 99.9% der sich entwickelnden Embryonen letal und etwa 0.1% der Tiere schlüpfen und sind fertile, diploide Weibchen. Die Aktivierung des Eies erfolgt durch das Spermium. Es liegt induzierte, meiotische Parthenogenese vor. Die diploiden, parthenogenetischen Weibchen gehen aus einer Oocyte 2. Ordnung oder aus Teilungsprodukten einer Oocyte 2. Ordnung hervor. Bei den letalen, haploiden Embryonen beteiligt sich das Spermium nicht am Aufbau des Embryos.

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Genetic investigations on the incompatibility in the Culex pipiens complex

Summary In crosses between populations of the mosquito Culex pipiens of different geographical origin three crossing types have been found (1) crosses with normal offspring (2) crosses with reduced offspring and (3) crosses that show almost total incompatibility. In the case of incompatible crosses 99.9% of the developing embryos are lethal and only about 0.1% of the embryos hatch and develop into fertile diploid females. The origin of the exceptional diploid females has been investigated by means of the marker genes Kuf, r, w, var, y and ru. These females develop from a diploid oocyte or from a diploid nucleus that originated by fusion of the pronucleus and the last polar body. This has been concluded from the frequency of homozygous and heterozygous offspring from heterozygous females, the frequency of equational separation of different genes and the distribution of cross-over gametes in the exceptional females. Based on the genetical data it is argued that induced meiotic parthenogenesis takes place. The sperm does not play any part in the production of the diploid females and the lethal embryos. After the activation of the egg the sperm moves to the center of the egg but it does not succeed to fuse with the pronucleus. As a result the pronucleus starts to develop into a haploid embryo in about 99.9% and only in a few cases is the diploidy restored by a change in the meiotic process in the egg.

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Teil einer Dissertation der Math.-Nat. Fakultät der Universität Mainz

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Danksagung: Herrn Prof. Dr. H. Laven danke ich für die Bereitstellung des Untersuchungsmaterials sowie für die Anregungen bei der Durchführung der Arbeit.

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Angenommen durch H. Stubbe     

Extrem disharmonische Genom-Plastom-Kombinationen und v?terliche Plastidenvererbung beiOenothera

Zusammenfassung Ähnlich wie bei den Bastarden zwischen Euoenotheren und Raimannien gibt es auch innerhalb der UntergattungEuoenothera extrem disharmonische Genom-Plastom-Kombinationen, bei denen die Entwicklung der Embryonen unterbunden wird. Ihre besondere Bedeutung bekommen diese Kombinationen in Kreuzungen, bei denen die inkompatible Plastidensorte durch die Mutter und eine normal verträgliche durch den Vater übertragen werden. Aus derartig gemischten Zygoten entwickeln sich nicht nur früh absterbende Embryonen (durch taube Samen repräsentiert), sondern in nicht geringer Zahl auch Keimlinge, die im Extremfall ausschließlich die Plastidensorte des Vaters besitzen. In weniger extremen Fällen trägt noch ein geringer Anteil mütterlicher Plastiden zu einer Weißscheckung der Nachkommenschaft bei. Derartige Chimären entwickeln außerdem in bestimmten Sektoren grüne Blätter von irregulater Gestalt. Die irregulaten Sproßabschnitte sind von einer nicht normal entwickelten Epidermis bedeckt. WährendSchwemmle undSimon (1956) vermuteten, daß die irregulaten Sektoren aus dauermodifiziertem grünem Gewebe bestehen, konnten wir in einzelnen Fällen nachweisen, daß eine chimärische Struktur vorliegt: Eine gehemmte Epidermis, welche die disharmonische Genom-Plastom-Kombination mit den Plastiden der Mutter besitzt, umschließt das genetisch unveränderte Gewebe der harmonischen Genom-Plastom-Kombination mit den Plastiden des Vaters.Die rein väterliche Plastidenvererbung in bestimmtenOenothera-Kreuzungen kann verschiedenen Problemstellungen nutzbar gemacht werden; wir denken an Mutationsversuche mit Pollenplastiden, Untersuchungen über Korrelationen zwischen Plastiden- und Zellvermehrung und das Studium der Entmischungsvorgänge bei der Embryoentwicklung.Mit 1 Textabbildung     

Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten

Zusammenfassung Es werden zwei Anlagen beschrieben, die es ermöglichen, einen Temperaturreiz auf das Bienenvolk auszuüben und den Temperaturverlauf selbsttätig zu registrieren.Ein thermoelektrisches Psychrometer zur Messung der relativen Feuchte innerhalb der Beute wird beschrieben.Es wird gezeigt, daß die Temperaturregulation des Bienenvolkes im Sinne der Regeltheorie erfolgt. Das für ein Regelsystem typische Überpendeln bei Regelstörung und Sollwertverstellung sowie Balanceschwankungen werden nachgewiesen.Unter normalen Verhältnissen ist der Wasserdampfgehalt der Beutenluft in der ganzen Beute gleich, und zwar so hoch, daß bei der im Brutnest vorliegenden Temperatur hier etwa 40% relativer Feuchte herrschen. Das Brutnest ist der trockenste Teil der Beute. Die Luftströmung erfolgt im Versuchskasten von unten nach oben.Bei einem Wärmereiz wird durch Herausfächeln der Luft aus dem Flugloch die Luftströmung umgekehrt. Durch Wasserverdunstung im Brutbereich, vorzugsweise am Brutnestrand, wird die Temperatur auf 36–37° C gehalten. Im Gegensatz zu den Verhältnissen vor dem Reiz sind jetzt die Kastenaußenbezirke trockener als der Brutbereich.Die Regulation wird durch unzureichende Wasserzufuhr oder schlechte Ventilationsmöglichkeit behindert. Im Falle einer unvollkommenen Regulation wird für das ganze Brutnest eine höhere Gleichgewichtstemperatur eingestellt.Die Bedeutung der Luftzirkulation für das Klima der Beute wird dargelegt.Kältereize bis zu 10° C können von einem normal starken Volk ohne Beeinträchtigung des Wärmehaushaltes ertragen werden. Bei einem schwachen Volk sinkt bei starken Kühlreizen die Brutnestrandtemperatur im beobachteten Falle bis auf 25° C ab. Durch die verstärkte Atmung steigt die relative Feuchte im Brutbereich bis auf 50–70%. obwohl bei stärkeren Reizen durch die Kondensation des Wasserdampfes in den Kastenaußenbezirken dem Brutnest Feuchtigkeit entzogen wird.Auf die Beziehungen zwischen Brutnestgröße und Wasserhaushalt wird hingewiesen.Bei gleichzeitigem Kühl- und Feuchtereiz hat bei schwachen Kühlreizen die Feuchteregulation den Vorzug, solange die Temperatur im Brutbereich nicht unter 33° C absinkt. Bei stärkeren Kühlreizen wird der Feuchtereiz durch physikalische Umstände aufgehoben.Es wird ein Temperaturindifferenzbereich zwischen 33 und 36° C festgestellt. Seine Bedingtheiten und seine Bedeutung für die Temperaturregulation des Bienenvolkes werden dargelegt.Für die Anregung zu dieser Arbeit danke ich Herrn Prof. Neuhaus, Herrn Prof. Stammer für die Unterstützung durch Mittel des Institutes. Ferner danke ich Herrn Dr. Böttcher, Bayerische Landesanstalt für Bienenzucht Erlangen, für den Arbeitsplatz an seinem Institut.     

The torque-angle transfer function of the human eye

Zusammenfassung Sinusförmig wechselnde Kräfte werden am Auge angewandt, und die resultierenden Bewegungen werden mit Hilfe eines Beschleunigungsmessers gemessen. Dieser ist an einer Kontaktlinse befestigt. Die Veränderung der Größe und des Phasenwinkels der Augendrehung mit der Frequenz wird in Form eines Bode-Diagramms wiedergegeben. Ein mechanisches Modell, das aus linearen visco-elastischen Elementen besteht, wird verwendet, um das Augapfel-Muskel-System nachzuahmen. Die Parameter des Modells werden nach der Methode der besten Übereinstimmung aus den Übergangs-Charakteristika bestimmt. Die Beschleunigung-gegen-Zeit Kurve der Bewegung, die durch Anwendung einer stufenartigen Verdrehung am Auge verursacht wird, ist in guter Übereinstimmung mit der vom Modell vorausgesagten. Die Drehwinkel-Übergangsfunktion des unbelasteten Auges wird aus dem Modell durch Abzug des Trägheitsmoments der Kontaktlinse und ihrer Anhängsel abgeleitet. Ergebnisse für Horizontal- und Vertikalbewegungen werden gesondert diskutiert. Vier kanonische und eine nicht-kanonische Form des mechanischen Modells sind angegeben. Angesichts der bekannten mechanischen Eigenschaften freiwilliger Muskel wird vermutet, daß die nicht-kanonische Form am ehesten physikalischen Elementen in der Augenhöhle entspricht. Drei Arten der Augenbewegung, die für das Sehen wichtig sind, werden verglichen mit der Mechanik des Augapfel-Muskel-Systems. Es wird vorausgesagt, daß eine Rotationsresonanz des Augapfels in der Pfanne erzeugt werden kann, wenn der Kopf in geeigneter Weise in Schwingungen gebracht wird. Die Natur der Muskelkräfte, die für saccadische Bewegungen und unwillkürliche Fixierungstremore verantwortlich sind, wird aufgeklärt.     

Zur Kenntnis der biologie alpiner Kleingewässer zwei subalpine Moorseen Nord Tirols

Zusammenfassung Die Algenflora der Hirschlacke ist relativ reich und kann als Musterbeispiel für weiches Seichtwasser in subalpiner Lage aufgefasst werden. Das Vorherrschen der Desmidiaceen, die durch charakteristische Vertreter gekennzeichnet sind, entspricht ganz der Natur des Standortes: Kleingew\:sser, hohe Temperaturamplituden, relativ günstige Belichtungsverhdltnisse, Nährstoffarmut und mittelsaure Reaktion.Bemerkenswert ist, dass die Desmidiaceen gegenüber dem mitteleuropäischen Durchschnitt fast um das Doppelte überrepräsentiert sind (Mitteilung von Dr. Messikommer).Innerhalb der Desmidiaceen sind es wiederum die Gattungen, die zahlreiche Weichwasserformen enthalten, die 90% uell zu stark vertreten sind, wie Penium, Tetmemorus, Closterium, Euastrum, Micrasterias, Staurastrum, sowie die fädigen Desmidiaceen, während Cosmarium stark unterreprdsentiert ist.Bei den Kieselalgen dominieren Weichwasserformen, wozu dann noch einige eurytope Kosmopoliten hinzukommen. Indikatoren für die saure Reaktion des Wassers sind vor allem die Eunotia und Pinnularia-Formen, die zusammen fast 50% der Diatomeen ausmachen.Mit 8 Textabbildungen u. 1 Tafel     

Die Entstehung mehrkerniger Zellen durch Amitose im Amnionepithel des Menschen und die Aufteilung des chromosomalen Materials auf deren einzelne Zellkerne

Zusammenfassung An 32 Amnien menschlicher Embryonen (von 5,6–250 mm SSL) und Neugeborenen wurden im Epithel die Häufigkeit der Mitosen (Abb. 1) der tetraploiden (4-DSN-)Kerne (Abb. 2) und der zweikernigen Zellen (Abb. 3) bestimmt. Die Mitosen reichen für das Wachstum des Amnionepithels bis etwa zum 6. Embryonalmonat aus. Später und bei Neugeborenen finden sich praktisch keine Mitosen mehr. Die zweikernigen Zellen sind bei Neugeborenen am häufigsten. Die 4-DNS-Kerne entsprechen in frühen Stadien der Mitosehäufigkeit, sind aber auch in späteren Stadien und bei Neugeborenen anzutreffen.Photometrische Bestimmungen des DNS-Gehaltes an Feulgen-Präparaten zeigen, daß die einzelnen Kerne mehrkerniger Zellen diploiden oder polyploiden Klassen zugehören (Abb. 6). Eingeschnürte Kerne haben stets einen 4-DNS-Gehalt oder sind noch höherploid. Die durch die Einschnürung vorgezeichneten Kernabschnitte sind stets euploid. Das Geschlechtschromatin ist in weiblichen Amnien in den einzelnen Kernen mehrkerniger Zellen gleich häufig wie in einkernigen Zellen. In eingeschnürten Kernen findet sich in jedem Partner ein Geschlechtschromatin.Die gegen Ende der Schwangerschaft vermehrt auftretenden mehrkernigen Zellen entstehen wahrscheinlich durch direkte Einschnürung der Kerne ohne nachfolgende Zytoplasmateilung. Dieser Vorgang wird als Amitose bezeichnet. In derartige Amitosen treten nur polyploide Kerne ein, also geht eine DNS Synthese voran. DNS und Geschlechtschromatin werden bei der direkten Kerneinschnürung entsprechend euploiden Chromosomensätzen auf die Tochterkerne aufgeteilt.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Fibrillogenese in der Haut menschlicher Embryonen

Zusammenfassung Hautstücke aus der Rückengegend von zwei menschlichen Embryonen mit einer Scheitel-Steißlänge von 62 und 128 mm (Mens II und V) wurden elektronenmikroskopisch untersucht.Das subepidermale Bindegewebe des jüngeren Embryos enthält Fibroblasten mit einem oder mehreren Fortsätzen, zwischen denen einzelne Fibrillen oder kleine Fibrillenbündel liegen. Das endoplasmatische Retikulum dieser Elemente ist stark ausgeprägt. Sein Hohlraumsystem hat in den einzelnen Zellen einen verschiedenen Füllungsgrad. Die Membranen liegen entweder dicht zusammen oder sind mehr oder weniger auseinandergedrängt. Auf diese Weise können große Zisternen mit granulärem Inhalt entstehen. Den Membranen sitzen 80–100 Å und 160 Å dicke Granula auf. Außerdem werden Vesiculae von 150–400 Å Durchmesser an den Membranen beobachtet. Frei im Cytoplasma liegen zahlreiche Vesiculae mit Durchmessern bis zu 6000 Å. Die Dicke der Fibrillen variiert nur wenig; sie beträgt durchschnittlich 200 Å, die Perioden sind 300–400 Å lang.Die Fibroblasten in der Haut eines 5 Monate alten Embryos sind den Fibroblasten des jüngeren Embryos sehr ähnlich, doch ist hier die Zahl der vesikulären Strukturen geringer. Im Interzellularraum verlaufen nunmehr Fasern aus 100 und mehr Fibrillen. Die durchschnittliche Fibrillendicke beträgt 300 Å; die Perioden sind 400–500 Å lang.Das endoplasmatische Retikulum in den Fibroblasten wird für die Kollagensynthese verantwortlich gemacht, die man sich folgendermaßen vorstellen kann : Der Fibroblast liefert wahrscheinlich das Kollagen in Form des monomeren Tropokollagenmoleküls. Dieses Material sammelt sich in den Zisternen an und wird dann nach außen abgegeben. Extrazellulär bauen sich aus diesen Vorstufen Fibrillen auf. Aus diesem Grunde lassen sich Fibrillen auch nur extrazellulär elektronenmikroskopisch nachweisen. Die Zellmembran scheint eine Rolle bei der Ausrichtung der Fibrillenbündel zu spielen. Die vesikulären Strukturen der Fibroblasten werden mit der Mukopolysaccharidsynthese in Zusammenhang gebracht, deren Bedeutung für die Fibrillogenese diskutiert wird.Im Coriumbereich menschlicher Embryonen kommen noch zwei andere Zelltypen vor, die für undifferenzierte Mesenchymzellen und Histiozyten gehalten werden.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Schilddrüse und Federausfall

Zusammenfassung Die Folgen künstlich herbeigeführter Hyperthyreoidie auf den Federausfall sind während und außerhalb der Mauser untersucht.Thyroxin und Thyreoidea können in der Mauserperiode nach 7 bis 10 Tagen den Federausfall kurzfristig hemmen bzw. blockieren.Außerhalb der Mauserperiode kann ein hyperthyreotischer Zustand einen Federausfall verursachen. Die einzelnen Arten wie auch artgleiche Idividuen reagieren auf dieselbe Menge bei gleichen Umweltbedingungen ungleich stark. Zwischen Temperament des Einzelvogels und Reaktion auf Schilddrüsengaben ist eine Parallelität erkennbar.Mit zunehmender Anzahl der Injektionen steigen allgemein Wirkungsdauer und Intensität des Federausfalls.Ihr zeitlicher Abstand entscheidet mit über das Ergebnis. Bei einer Distanz von mehr als 3 Tagen ließ sich kein Federausfall mehr auslösen.Eine Gewichtsabnahme — gleich, ob von Federausfall begleitet oder nicht — war bei meinen Vögeln stets die Folge schon einmaliger Hormongaben. Bei Wiederholungen kommt es zu starkem Kräfteverfall, u.U. mit tödlichen Folgen. Eine Injektion kann nach anfänglichem Abfall zu einem Anstieg über das Ausgangsgewicht führen.Für den jahreszykhschen Ablauf der Schilddrüsentätigkeit läßt sich kein allgemein gültiges Schema aufstellen. Innerhalb einer Art bestehen keine eindeutigen Beziehungen zwischen Mauser und dem Entwicklungszustand der Schilddrüse.Der Federausfall nach Hyperthyreoidie ist eines der Symptome des überstürzten Stoffwechsels. Hiermit ist nicht bewiesen, daß auch der Beginn der Mauser durch erhöhte Sekretion der Schilddrüse ausgelöst wird.Die Untersuchungen führen zu der Annahme, daß der Federausfall bei Hyperthyreoidie und der einer normalen Mauser keine homologen Erscheinungen sind.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Die Hormonpräparate stellten großzügig zur Verfügung die Deutsche Hoffmann-La Roche AG, Grenzach-Baden, und die Dr. Georg Henning-GmbH, Berlin.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Differenzierung des Pigmentepithels und der äusseren Körnerzellen (Sinneszellen) im menschlichen Auge

Zusammenfassung Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Pigmentepithel menschlicher Embryonen und Feten lassen bei Früchten mit einer SSL von 4,5 cm zwischen den Zellen einen unregelmäßig gestalteten Interzellularraum erkennen, der bis zu 7500 Å breit sein kann. In die verbreiterten interzellulären Spalten hinein erstrecken sich zungenförmige Fortsätze von der Pigmentepithelzelle. Bei Feten mit einer SSL von 15 und 16 cm nimmt die Breite des Interzellularrumes ab und beträgt nur noch bis zu 2000 Å.Zwischen den Pigmentepithelzellen und den äußeren Körnerzellen findet man anstelle des ehemaligen Sehventrikels bei Embryonen mit einer SSL von 4,5 bis 11 cm einen schmalen Interzellularraum von 70–250 Å Breite. Feten mit einer SSL von 15 und 16 cm weisen in diesem Grenzbereich einen weiteren und unregelmäßigeren Interzellularraum mit zahlreichen Zytoplasmafortsätzen auf.Der Spalt zwischen den äußeren Körnerzellen der Netzhaut hat keine Erweiterungen und beträgt ungefähr 60–200 Å.Die Entwicklung der Pigmentgranula junger Embryonen (SSL von 4,5 bis 11 cm) entspricht den Beobachtungen, die an Feten mit einer SSL von 15 und 16 cm erhoben wurden. Die ovalen Granula haben im Inneren feine Fasern, die teilweise parallel zur umgebenden Membran, teilweise aber auch in verschiedenartig gewundenen Bahnen verlaufen. Während der weiteren Entwicklung werden sie beiderseits von Melanin besetzt.Die Entwicklung der Stäbchen und Zapfen nimmt ihren Ausgang von einer Zentriole, die im. distalen Abschnitt der äußeren Körnerzelle liegt. Dabei stülpt sich die Zellmembran in Richtung auf die Zentriole ein und bildet einen zylindrischen Zytoplasmastrang, in den die röhrenförmigen Gebilde der Zentriole hineinwachsen. Dieser Zytoplasmastrang wandert mit der die Basis darstellenden Zentriole auf die Pigmentepithelzelle zu und wird dadurch zum Fortsatz. An ihm unterscheidet man das Zwischenstück und das spätere Außenglied.Müllersche Stützzellen sind bei Embryonen mit einer SSL von 4,5 bis 11 cm nicht zu erkennen. Sie lassen sich aber bei Feten mit einer SSL von 15 cm gut feststellen.     

Über die bedeutung des mikroklimas für die faunenzusammensetzung auf kleinem Raum

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurde zum Teil unter Verwendung der heute als allgemein gültig erkannten Mikroklimagesetze versucht, durch das Studium der Tierverbreitung in einem engumgrenzten Gebiet den Einfluß des Klimas auf die Durchdringung eines bestimmten Wohnareals durch die verschiedenen Tierarten zu zeigen. Die Ergebnisse der Untersuchung waren folgende 1. Wollen wir den Einfluß des Klimas auf die Tierverbreitung studieren, so diirfen wir nicht allein dem Großklima Beachtung schenken, sondern müssen auch das Klima der bodennahen Luftschicht studieren, da dieses zum mindesten für die Kleintierwelt in erster Linie maß-gebend ist. 2. Unter den Klimafaktoren nehmen Warme und Feuchtigkeit an Bedeutung für die Tierwelt, wenigstens die poikilothermen Tiere, die erste Stelle ein. 3. Warme und Feuchtigkeit hängen in hohem Maße von der Beschaffenheit des Bodens und der Vegetation ab, werden aber in häufig noch viel bedeutenderem Maß durch die Landschaftsmorphologie beeinflußt. 4. Die Unebenheit des Terrains wirkt sich auf das Mikroklima hauptsächlich in zweifacher Weise aus : Erstens in der starkeren Bestrahlung und Erwarmung südlich exponierter, bzw. der geringeren Bestrahlung und Erwarmung nördlich exponierter Mange, zweitens aber dadurch, daß des Nachts in geneigtem Geläride die kalte Bodenluft sich an den tiefsten Landschaftspunkten anzusammeln strebt, die Hangzonen aber klimatisch relativ begiinstigt sind. 5. Mikroklimaunterschiede treten auch schon in nur unmerklich geneigtem Gelande des Nachts durch Fluß kalter Luft auf. 6. Die durch die Landschaftsmorphologie bedingten Mikroklimaunterschiede machen sich nicht nur in der Vegetations-, sondern auch der Faunenzusammensetzung deutlich bemerkbar. 7. Die klimatisch begiinstigten Punkte einer Landschaft sind die Aufenthaltsorte der wärmeliebendsten Arten der Fauna. 8. Die xerothermischen Inseln sind in erster Linie mikroklimatisch durch Exposition und Abtransport kalter Bodenluft begünstigte Hanglagen. 9. Tierarten, die rich nahe ihrer klimatisch bedingten Verbreitungsgrenze befinden, reagieren neben den extrem stenothermen und stenohygren Formen am empfindlichsten auf Mikroklimaunterschiede (Lebensfaktor nahe der Minimumsgrenze). 10. Unter den Insekten eignen sich ganz besonders die Orthopteren zur Verwendung als empfindliche Klimaindikatoren.     

Studî sulla durata del periodo cinetico ed intercinetico in embrioni di pollo incubati a differente temperatura

Zusammenfassung Ich habe mir vorgenommen zu bestimmen, in welchem Maße die Dauer der mitotischen und intermitotischen Perioden beim Hühnerembryo durch die Temperatur der Umgebung beeinflußt wird. Zu diesem Zweck habe ich eine indirekte Methode angewandt. Es wurde die Zahl der Mitosen des Neuralrohrs (bzw. bei älteren Embryonen der ganzen Neuralanlage) bestimmt. Die Zählung erfolgte an Embryonen gleichen Entwicklungsgrades (Hühnerembryonen mit 12, 12–13, 14–15, 18 Urwirbelpaaren), die bei verschiedenen Temperaturen bebrütet worden waren. Von jedem Stadium wurden zwei Embryonen bebrütet, der eine bei 31°–32°, derandere bei 41°–42°, und zwar der erstere doppelt so lange als der zweite. Beide erreichten so denselben Entwicklungsgrad (äußere Form, Zahl der Urwirbel). An den in lückenlose Serien zerlegten Embryonen nabe ich die absolute und relative Zahl der Mitosen im Nervensystem bestimmt; die relative Zahl (mitotischer Koeffizient) ergibt sich aus dem Verhältnis der Zahl der in einem Schnitt enthaltenen Mitosen zu dessen (mittels Planimeter bestimmtem) Flächeninhalt. Aus meinen Bestimmungen ergibt sich, daß die absolute und relative Zahl der Mitosen der bei den verschiedenen Temperaturen gelhaltenen Embryonen verhältnismäßig geringe Differenzen aufweist (bei den Embryonen mit 12 Ursegmentpaaren differiert die relative Zahl zwischen 1,69 und 1,79, bei den Embryonen mit 18 Ursegmentpaaren zwischen 1,34 und 1,42), sie beruhen wahrscheinlich auf individueller Variation.Wenn man erwägt, daß bei den unter niederer Temperatur bebrüteten Embryonen die Entwicklungsdauer das doppelte gegenüber den Kontrolltieren betrug (Koeffizient q₁₀ = 2), so können wir daraus schließen, daß die genannten unbedeutenden Differenzen nicht auf die Temperatur zu beziehen sind. Da aus meinen früheren Untersuchungen hervorgeht, daß die Dauer der Mitosen von in vitro gezüchteten Zellen des Hühnerembryos zeitlich eine Funktion der Temperatur ist, scheint mir der Schluß berechtigt, daß die für die mitotischen und intermitotischen Perioden geltenden Zeiten in gleichem Maße durch die Temperatur der Umgebung verkürzt bzw. verlängert werden.     

Über Aktionsstrom und Stillstand der Protoplasmaströmung beiNitella opaca

Zusammenfassung Bei jungen Internodialzellen vonNitella opaca nimmt das Ausmaß des Erregungsvorgangs mit der Reizstärke stufenweise zu. Den zwei bis drei Größenklassen des Erregungsvorgangs kommen verschieden große Aktionsströme und verschieden lange Strömungsstillstände zu.Bei etwas älteren Internodialzellen sind die Erregungsvorgänge mitunter von der Reizstärke unabhängig und die Aktionsströme sind dann etwa von dem Ausmaß wie bei jungen Zellen nach starken Reizen. Sie machen die Spannung zwischen Protoplasma und umgebendem Wasser nicht vollständig rückgängig.Bei allen Internodialzellen ist das Ausmaß der Aktionsströme gering, so daß sie oft weniger als die Hälfte der Spannung zwischen Protoplasma und umgebendem Wasser rückgängig machen. Die Reizstärke hat auf die Größe der Aktionsströme keinen oder nur einen sehr geringen Einfluß.Fräulein Elisabeth Pfanner danke ich für ihre Mithilfe bei dem größten Teil der Versuche.     

Number and structure of perisomatic satellite cells of spinal ganglia under normal conditions or during axon regeneration and neuronal hypertrophy

Zusammenfassung Die Satellitenzellen des Spinalganglions der Eidechse (Lacerta muralis) wurden im normalen und experimentell veränderten Zustand — d. h. nach Durchtrennung des afferenten Axons und während der Hypertrophie der Nervenzellen des Spinalganglions, die der Ausdehnung des peripheren Innervationsgebietes folgt — licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.Die Grundeigenschaften der Satellitenzellen der Eidechse sind denjenigen ähnlich, die in Spinalganglien der Säugetiere und Amphibien beobachtet wurden. Auch bei der Eidechse sind die Satelliten einkernige Einzelzellen, die eine geschlossene Hülle um den Zelleib bilden. Die Verbindungen zwischen den anliegenden Satelliten sind bei der Eidechse im allgemeinen weniger kompliziert als bei den Säugetieren. Die Dicke der Satellitenhülle variiert von einer Strecke zur anderen; in einigen Strecken liegt sie unter 2000 Å.Im Zytoplasma der Satelliten findet man stets Mitochondrien — deren Zahl für jeden ²-Schnitt dreimal geringer ist als jene, die in den entsprechenden Neuronen gefunden wurde —, das endoplasmatische Reticulum, vorwiegend von regellos angeordneten Zisternen gebildet, einen wenig entwickelten Golgi-Apparat und Ribosomen. Manchmal findet man auch Centriolen, Cilien ohne das zentrale Fibrillenpaar, Filamente (zahlreicher als in den Satellitenzellen der Säugetiere und weniger als in jenen der Amphibien), den Lysosomen ähnliche Granula und Granula mit gleicher Ultrastruktur wie die Lipofuszinkörnchen. Kleine Vesikel, die aus dem Golgi-Apparat entstehen, fließen anscheinend später zu vesikelhaltigen und elektronendichten Körpern zusammen. Die Bedeutung des Verhältnisses zwischen dem Golgi-Apparat, den vesikelhaltigen und den elektronendichten Körpern sowie der Endverlauf der beiden letztgenannten konnte nicht festgestellt werden.Die Durchmesser der Neurone und die Zahl der entsprechenden Satelliten wurden an Serienschnitten lichtmikroskopisch gemessen. Auf diese Weise wurde das Verhältnis zwischen Satelliten und Neuronen quantitativ festgestellt: es entspricht etwa demjenigen, das bei der Ratte festgestellt wurde.Bei erhöhter Stoffwechsel-Aktivität der Neurone, d. h. während der Regeneration des Axons und Hypertrophie des Zelleibes, zeigen die entsprechenden Satelliten folgende Veränderungen: Ihr Kern nimmt an Volumen zu (etwa 46% im Durchschnitt), das Kernkörperchen zeigt Veränderungen der Ultrastruktur, der Golgi-Apparat erscheint hypertrophisch, die aus dem Golgi-Apparat entstandenen kleinen Vesikel und die elektronendichten Körper scheinen zahlreicher geworden zu sein. Die Durchschnittszahl der Mitochondrien für jeden ²-Schnitt ist dagegen nicht wesentlich geändert. Diese Veränderungen können dahingehend gedeutet werden, daß während der erhöhten Stoffwechsel-Aktivität der Neurone auch die Aktivität ihrer Satellitenzellen ansteigt.Die Zahl der entsprechenden Satellitenzellen wächst im Verlaufe der Hypertrophie des Zelleibes durch Mitose. Auf diese Weise paßt sich die Masse der Satellitenzellen der erhöhten Neuronenmasse an.Die ermittelten Befunde stützen die früher vorgetragenen Hypothesen (Pannese 1960): a) die Satellitenzellen sind in der Lage, ihren Stoffwechsel zugunsten der Neurone zu aktivieren, b) sie sind stabile Elemente im Sinne Bizzozeros.     

Untersuchungen über die Koordination Von Reflexen und automatisch-nervösen Rhythmen bei Insekten

Zusammenfassung Bei der Heuschrecke Schistocerca gregaria stellen die Thorakalganglien, die Ganglien im 5. und 8. Abdominalsegment automatisch wirkende Atemzentren dar. Die Thorakalganglien sind die Zentren der Stigmenklappenbewegung des Thorax, die Abdominalganglien die Zentren der Pumpbewegungen des Abdomens. In isoliertem Zustande weist jedes Zentrum seine eigene Frequenz auf, jedoch das intakte Tier besitzt eine einheitliche Atemfrequenz. Die Koordination der Tätigkeit der einzelnen Zentren ist damit gegeben, daß das die schnellste Frequenz aufweisende Zentrum die Frequenz der Atembewegungen des ganzen Tieres bestimmt. Eine Unterscheidung in untergeordnete und übergeordnete, bzw. in primäre und sekundäre Zentren ist unzulässig. Die Zentren unterscheiden sich voneinander nicht qualitativ, sondern quantitativ hinsichtlich der Erregbarkeit gegenüber chemischen Reizen und Nervenreizen.Die Reizbildung in den Atemzentren geschieht nicht reflektorisch in peripheren Organen, sondern rein zentral. Der Ursprung des Rhythmus ist neurogen und nicht myogen. Periphere Nervenreize-sowohl wie Stoffwechselreize beeinflussen die Tätigkeit der automatischen Atemzentren in regulatorischen Weise.Mit Unterstützung der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft.     

Die Heterosiserscheinung als Folge der Wechselwirkung zwischen Genom und Plasmon

Zusammenfassung Die vollständige Aufklärung der Heterosiserscheinung verlangt eine Ergänzung der bisherigen Kenntnisse über Genomwirkung durch Erforschung des Anteils an Heterosis, den das Plasmon bedingt. Vermutlich ist die Tätigkeit der einzelnen Gene nicht bei allen Pflanzen dieselbe. Man kann ebenso die verschiedenartige Tätigkeit der Plasmagene bei einzelnen Pflanzen erwarten.In der vorliegenden Arbeit sind die Grundlagen der Trennung des durch das Genom verursachten Heterosiseffektes von dem durch das Plasmon bedingten angegeben. Die allgemeine Formel für die Größe des Heterosiseffektes berücksichtigt nun die beiden Bestandteile, d. h. genetische und plasmatische, und nur in solchen Fällen, in denen das Zytoplasma in gleicher Weise auf die Gene in bestimmten Hybriden einwirkt, können wir von der zytoplasmatischen Stimulation absehen und uns der allgemein bekannten Grundlagen der Dominanz oder Überdominanz bedienen.Mit 1 Abbildung     

Untersuchungen zur Theorie der pflanzlichen Tropismen

Zusammenfassung Bei Schäften vonTaraxacum, Hypokotylen vonImpatiens undCucurbita, sowie Hypo- und Epikotylen vonHelianthus überdauert die geotropische Krümmungsfähigkeit die Periode des Wachstums. Die genannten Objekte sind noch nach dem Erlöschen des Wachstums fähig, ansehnliche, wenn auch in der Regel nicht vollständige geotropische Krümmungen auszuführen.In einem Stadium mehr oder weniger kurz vor dem Wachstumsstillstand übertrifft die Intensität der Krümmung die des Wachstums sehr erheblich.Bei Hypo- und Epikotylen vonHelianthus verläuft die Krümmung nach Sistierung des Wachstums unter Verkürzung der Oberflanke. Die Verkürzung unterbleibt, wenn die Oberflanke schon als Unterflanke reagiert hat.Die ermittelten Beziehungen zwischen geotropischer Krümmung und Wachstum lassen sich ohne Hilfsannahmen mit der Wuchsstofftheorie nicht in Einklang bringen.     

Untersuchungen über tages- und jahresperiodische Änderungen im Energiehaushalt gekäfigter Zugvögel

Zusammenfassung Die Jahresperiodik des Körpergewichtes (KG) von Dorngrasmücken (Sylvia communis), Rotkehlchen (Erithacus rubecula) und einigen anderen Arten wird beschrieben. Während das KG der Dorngrasmücken im Herbst das Jahresmaximum erreicht, bildet es das Rotkehlchen erst im Frühjahr aus. Beide Arten erhöhen das KG auch zu Beginn der entsprechenden anderen Zugphase.Die Futteraufnahme ist bei beiden Arten im Frühjahr am stärksten, doch auch im Herbst deutlich erhöht. Bei gefütterten Tieren steigt der RQ in den Phasen der Zugdisposition und der nächtlichen Zugunruhe (a) im Mittel von 13–17 Uhr über 1. In den Ruhephasen (b) überschreitet er dagegen im Laufe der Hellphase nur schwach 0,9 (höchster Mittelwert). Ein Vergleich der Futteraufnahme während der Stoffwechselversuche von Tieren in Phase a mit solchen in b ergibt keine Unterschiede. Die Höhe des RQ schlafender Tiere in der Dunkelheit wird von der zugunruhiger Vögel nur wenig überschritten. Der RU zugunruhiger Vögel konnte nicht exakt erfaßt werden. Eine Stütze für die Annahme, daß seine Absenkung eine der Ursachen für die Depotbildung ist, fand sich nicht. Der RU im Winter dürfte jedoch tiefer als der des Sommers sein.Die KT der Hellzeit unterliegt einer Jahresperiodik. Kommt es zu einem Anstieg des KG, fällt sie ab.Echte positive oder negative Korrelationen zwischen den einzelnen Werten ließen sich nicht nachweisen. Sie sind jedoch auch kaum zu erwarten, da augenscheinlich eine Vielzahl von Faktoren die Ausbildung des KG bestimmt.Ebenso wie aus den Untersuchungen der tages- und jahresperiodischen Aktivitätsänderungen (Merkel 1956) geschlossen wurde, deuten die mitgeteilten Befunde darauf hin, daß eine endokrine Umstellung in der Hellzeit vor und während der Zugphasen auftritt. Diese Sparregulation ist für die Depotbildung verantwortlich zu machen. Sie löst den erhöhten Kohlenhydrat-Fettumbau und die Hyperphagie aus, senkt die Aktivität und die Wärmeproduktion und stellt so die Energiedepots bereit, die dann dem Vogel in der Dunkelzeit für die Durchführung des nächtlichen Zuges zur Verfügung stehen, der überdies im Vergleich zum Zuge in der Hellzeit ökonomischer sein dürfte.     

Zur Verbreitung der diploiden und der tetraploidenPrimula marginata Curtis

Zusammenfassung BeiPrimula marginata Curtis können Diploide (x=31) und Tetraploide weitgehend nach ihren Pollenkorngrößen unterschieden werden. Insgesamt sind etwa 120 Exemplare aus 11 über das ganze Areal der Art verstreuten Gebieten auf ihren Polyploidiegrad untersucht worden. Die Tetraploiden sind anscheinend auf den Südostteil des Artareals beschränkt; wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Diploiden müssen sie wohl als Autotetraploide gelten. Die Arealtrennung dürfte geschichtliche, nicht ökologische Gründe haben.Der Leitung des Botanischen Gartens München danke ich für die Arbeitsmöglichkeiten an Mikroskop und Binokular und für die Aufnahme des lebenden Materials, der Leitung der Botanischen Staatssammlung für die Arbeitsmöglichkeiten an Herbar und Bibliothek. Herrn Professor Dr. H.Merxmüller danke ich noch besonders dafür, daß er meine Bedenken, das Thema zu bearbeiten, zerstreute.     

Nervöse Überträgersubstanzen und ihr fermentativer Abbau

Zusammenfassung In sensiblen Nerven der Wirbeltiere kommen zwei Überträger substanzen vor, Dorsin in den dorsalen Rückenmarkswurzeln, Opticin im Nervus opticus und im Nervus stato-acusticus; von beiden ist es möglich, daß sie auch im Zentralnervensystem vorkommen. Beide sind im Bienentest durch Kreise nach der Seite des angestochenen Auges nachweisbar, im Test am denervierten Kaninchenohr wirkt Dorsin schon wenige Tage nach der Nervendurchschneidung gut, Opticin wirkt in den ersten 2–3 Wochen sehr schwach und erst nach der 4. Woche, evtl. nach einer zweiten Nervendurchschneidung, gut.Durch Kochen der Nerven in wäßriger Lösung erhält man Dorsin und Opticin in gebundener Form, durch Kochen in 75%igem Alkohol und Überführen in wäßrige Lösung in freier Form.Durchleiten von Sauerstoff durch Lösungen von Überträgersubstanzen zerstört Opticin rascher als Dorsin und jeweils die freie Form rascher als die gebundene. 5-Oxytryptamin, das im Bienentest nach der Seite des nicht angestochenen Auges wirkt, wird durch Sauerstoff in eine Substanz verwandelt, die im Bienentest nach der Seite des angestochenen Auges wirkt.Lösungen von Dorsin vertragen kurzes Kochen, Opticin wird in Lösung schon bei 60° C in mehreren Minuten zerstört, wobei freies Opticin empfindlicher ist als gebundenes.Von den freien Überträgersubstanzen wird jede durch ein eigenes Ferment abgebaut. Die Mengen von Dorsinase, die Dorsin abbaut, in den dorsalen Wurzeln und von Opticinase, die Opticin abbaut, im Nervus opticus sind so, daß sie die Überträgersubstanzen unter vergleichbaren Bedingungen in ähnlichen Zeiten abbauen, wie Cholinesterase aus ventralen Wurzeln Acetylcholin abbaut.Gebundenes Dorsin der Wirbeltiere wird durch Pease gespalten, ein Ferment, das man erhält, wenn man eine stark verdünnte, nicht sterile Aufschwemmung aus zerriebenen dorsalen Wurzeln einen Tag lang bei 36° C inkubiert. Die sehr rasche Wirkung dieses Fermentes läßt sich auch mit dem Test am Meerschweinchen-Ileum an der Abnahme der P-Wirkung eines Extraktes aus dorsalen Wurzeln verfolgen.Gebundenes Opticin und andere gebundene Überträgersubstanzen der Wirbeltiere werden durch Dorsinase gespalten. Dorsinase führt diese Spaltung ähnlich rasch durch wie Pease die Spaltungen von gebundenem Dorsin und etwa 50mal so rasch wie den Abbau von freiem Dorsin.Gebundenes Acetylcholin ist als Überträgersubstanz vom Hornhautepithel auf die freien Nervenenden und von sekundären Sinneszellen auf die sensiblen Nerven anzunehmen.Bei der Nervendegeneration erfahren Opticin und Dorsin ähnliche Veränderungen wie Acetylcholin.Bei Mollusken sind als nervöse Überträgersubstanzen wenigstens Opticin, 5-Oxytryptamin und Acetylcholin anzunehmen, bei Arthropoden wenigstens Dorsin, Opticin, Acetylcholin, 5-Oxytryptamin und eine noch kaum untersuchte Substanz, deren fermentativer Abbau durch Strychnin gehemmt wird, bei Anneliden dieselben Substanzen mit Ausnahme von Dorsin.Die Krämpfe lassen sich durch die Hemmung des fermentativen Abbaues von Überträgersubstanzen durch die Krampfgifte erklären. Bei Mollusken und bei Arthropoden hemmen verschiedene Krampfgifte verschiedene Fermente und damit den Abbau verschiedener Überträgersubstanzen. Bei den Wirbeltieren ist die Hemmung der Dorsinase am wichtigsten. Die typischen Krampfgifte hemmen die Dorsinase in denselben gegenseitigen Verhältnissen, in denen sie Krämpfe auslösen. Die Hemmung der Dorsinase bedeutet eine Hemmung des Abbaues von freiem Dorsin und eine Hemmung der Spaltung anderer gebundener Überträgersubstanzen; damit dürfte auch die Wirkung sekundärer Sinneszellen auf die sensiblen Nerven gesteigert werden. Die bei den verschiedenen Krampfgiften verschieden starke zusätzliche Hemmung der Cholinesterase beeinflußt den Charakter der Krämpfe. Als Erklärung für den spezifischen Charakter der Strychninund Brucinkrämpfe bleibt noch die Blockierung der Hemmungen, die bei Wirbeltieren nur durch diese beiden Krampfgifte erfolgt, oder die Hemmung des fermentativen Abbaues von Crosslands Kleinhirnfaktor.Fräulein Ilse Silberbauer und Herrn Helmut Gübitz danken wir für ihre Mithilfe bei einem Teil der Versuche.Wir danken allen Tierärzten des Grazer Schlachthauses für ihr stets freundliches und verständnisvolles Entgegenkommen, welches sie uns bei dieser Arbeit und schon seit 1946 bei den im Literaturverzeichnis genannten Arbeiten von Hellauer und Umrath gezeigt haben.