花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。     

两性花的雄蕊运动:多样性和适应意义

雄蕊运动指雄蕊在自身能量支持下发生的主动运动,不包括雄蕊在访花者触碰下造成的被动位移。该文总结了雄蕊的应激运动、快速猛烈弹射、缓慢运动以及级联运动等4种主要类型,分析了这些运动类型的系统分布及繁殖适应意义等方面的研究进展。雄蕊的应激运动由访花者或其他外力诱发,可能起到促进散粉和实现繁殖保障的作用;雄蕊快速猛烈的弹射运动可将花粉猛然撒向空中或访花者身上,促进了花粉的风媒或虫媒散布;缓慢运动的雄蕊可能通过在不同花期改变雄蕊的空间位置和雌雄异位程度来调节繁殖策略,或主动将雄蕊花药移至特定部位(如柱头表面)实现自交;雄蕊逐一、依次发生的级联运动较为复杂,主要分布在刺莲花科、梅花草科、旱金莲科和芸香科中,目前还缺乏实验研究;但根据"花粉呈现理论"以及其他类型的雄蕊运动研究结果,雄蕊的级联运动可以将花粉分批呈现给不同的传粉者,通过不同传粉者的分别传粉来提高花粉的输出;而且可避免已散粉雄蕊对即将散粉雄蕊的干扰,同时可能也降低了雌雄功能干扰和(或)花内自交。在芸香(Ruta graveolens)中,级联运动之后的雄蕊还会在花末期再同时向花中央运动;这种多向、多次运动方式是目前发现的最复杂的雄蕊运动类型。雄蕊运动领域值得今后开展进一步实验研究的方向主要有:1)雄蕊运动尤其是级联运动对雌雄功能干扰(性别间干扰)、雄蕊与雄蕊的"性别内干扰"等植物繁殖格局的影响;2)雄蕊运动与雌雄异熟、雌雄异位等花部特征的相互作用;3)雄蕊运动复杂类型的生理与发育机制。     

植物雄蕊合生的多样性、适应意义及分类学意义初探

定义并总结了雄蕊合生现象,对雄蕊合生的类型、适应意义、进化及分类学意义进行了初步的讨论和总结.本文定义"雄蕊合生"为,花内雄蕊与雄蕊之间部分或整体的结合生长,既包括愈合与黏合,也包括结合紧密的贴生和靠生.根据雄蕊合生部位的不同,将雄蕊合牛分为"花丝合生"、"花药合生"和"花丝花药均合生"等三大类.每一类中还存在着合生程度不同的子类型.雄蕊合生的结构还可能进一步与柱头或花柱合生在一起,形成"合蕊柱"一类的复杂结构.雄蕊合生在裸子植物较进化的科如百岁兰科和买麻藤科中就出现了,在种子植物中集中分布在近50个科内,且从系统关系来看,雄蕊合生各个类型可能发生过多次进化上的反复.在被子植物中,花丝合生类型更多地与较早进化的类群联系在一起,且多出现在离瓣花中;花药合生及花丝花药均合生则较晚进化,多与有着明显花冠筒的合瓣花伴随出现.这暗示着,雄蕊的合牛结构有可能与花部其他特征一起影响了植物的繁殖过程,具有一定的适应意义.目前,还没有实验研究针对雄蕊合生各个类型开展实验以揭示其发育机制和适应意义.理论上,花丝合乍能增强雄蕊的强度,有时候还形成了围绕子房与花柱的杯状、管状或环状结构,能对子房和花柱有着保护作用且承受传粉者在花内移动的压力:花丝合生还可将雄蕊固定在一个较为稳定的位置,使得花药接触传粉者身体的部位相对固定,减少了花粉浪费.花药合生能将花内花药都集中到同一个位置,花粉接触传粉者身体的同一部位,从而降低花粉损耗和提高异交授粉的准确性.花丝花药均合生可以同时具有以上两种合生方式的适应意义,而且还极大改变了雄蕊的结构与空间位置,改变了花药与柱头之间的空间位置(雌雄异位),对花内自交可能性和雌雄功能干扰有着潜在的影响.雄蕊合生各个类型的适应意义及其对访花者类型与行为和植物繁殖策略的影响,还需要开展实验进行针对性的研究.由于雄蕊形态与结构较为稳定,雄蕊合生的不同方式以及合生程度可以作为科与种的分类参考.     

雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统

 为了解花内雄蕊合生结构的繁殖适应意义, 初步研究了雄蕊合生植物半边莲(Lobelia chinensis)的花部综合征、传粉特性和繁育系统。半边莲花大且鲜艳, 花瓣中下部弯折并合生成背部有裂缝的不封闭的花冠筒。5雄蕊的花药紧密合生成花药筒, 花丝中上半部也合生在一起, 只有花丝基部分离插生于花冠筒上。柱头被包裹在花药筒内。半边莲单花寿命可达5 d左右。雄性先熟, 柱头在伸出花药筒之后才具活性。花的主要访问者为蚂蚁、食蚜蝇和苍蝇类等小型昆虫。半边莲单花花粉数约为(5 200±130)粒、胚珠数约为(55±6)颗, 花粉胚珠比为94.54, 应属于兼性自交繁育系统, 但异交指数和其它特征都显示其以异交为主, 部分自交亲和。套袋和人工授粉实验发现, 半边莲不存在无融合生殖与自发自交, 但自交亲和性高。雄蕊合生(尤其是花药的合生)能把花药中的花粉聚拢在一起在传粉者的一次访问中就被同时带出, 与同样具有较低花粉胚珠比的花粉聚联(Pollen aggregation)传粉过程近似。半边莲的雄蕊合生结构(花药合生成筒、花丝上部也合生)可能与一些特定的花部特征, 如花被合生成未完全封闭的筒、雌雄异熟以及低花粉胚珠比等联系在一起, 形成了适应小型传粉者的“花部综合征”     

有花植物触敏柱头的闭合行为及其适应意义

有花植物触敏柱头的闭合行为一直是传粉生态学和进化生物学研究的热点问题之一。植物花的多裂片柱头在传粉者接触后迅速闭合的现象主要存在于玄参目的一些类群中。早在上个世纪初,植物学家就对花的柱头闭合现象进行过初步的研究,认为柱头闭合主要是由于花粉在柱头上萌发时吸收水分导致柱头细胞膨压降低而引起的;并对柱头闭合的适应性提出了一些假说。近年来,许多学者研究证实柱头闭合能促进花粉萌发及花粉管伸长,或减少花粉散出与柱头接受花粉间的相互干扰,提高传粉者访问过程中花粉的散播量,并且柱头的状态会直接影响传粉者的取食行为。到目前为止,对柱头闭合的机制及其避免自交的假说还存在许多争议。关于触敏柱头的闭合行为,尤其是其适应机制及其生态学意义还有待更加系统和深入的研究。本文概述了触敏柱头的研究进展,并对研究中尚存在的一些问题进行了讨论。     

黑果枸杞两种花型的花部综合征与传粉特性

黑果枸杞(Lycium ruthenicum)是中国西北地区极端环境中分布的国家二级保护植物, 该物种在新疆南部的自然种群中出现了同型花柱类型(同位花)和柱头探出式雌雄异位类型(异位花)个体, 并且遭遇沙尘暴频繁的种群中异位花个体出现频率减少。该研究对喀什市自然种群中黑果枸杞两种不同花型植株的花部综合征和传粉特性进行比较研究, 以期探讨该物种不同花型植株在南疆早春极端环境中的花部特征的可塑性及其适应性机制。结果表明: 同位花雌雄蕊高度间无显著差异, 而异位花雌蕊高度显著高于雄蕊; 同位花花冠直径、花冠筒长、胚珠数均高于异位花, 而异位花雌雄蕊空间距离、花粉数及花粉胚珠比均比同位花高。黑果枸杞同位花个体比例(68%)高于异位花个体(32%), 种群水平及个体水平同位花花期((117.00 ± 2.25) d, (101.65 ± 1.98) d)比异位花((26.00 ± 1.00) d, (18.75 ± 1.00) d)长, 而单花水平上异位花单花寿命((4.50 ± 0.14) d)比同位花((3.13 ± 0.11) d)长。两种类型花在花早期(紫色)分泌的花蜜量均高于花后期(白色)。在紫色花阶段(花开放早期), 同位花上的主要传粉者意大利蜜蜂、熊蜂和食蚜蝇的访花频率和停留时间均高于异位花; 而白色花阶段(花开放后期)意大利蜜蜂、熊蜂在异位花上的访花频率比同位花高。在不同花色阶段, 同位花柱头花粉落置数、花粉移出率、花粉传递效率均比异位花高, 并且同位花自然坐果率及结籽率均比异位花高。在新疆南部的沙尘暴极端环境下, 同位花通过较高的自交亲和性保障繁殖, 而异交为主的异位花提高了异交率。异位花与同位花在花部综合征和花报酬上的差异, 是影响其繁殖成功的主要因素。     

木棉黄花个体的适应意义

木棉(Bombax ceiba)花大、红色, 多为鸟媒传粉, 但也存在频率极低的黄花个体, 有蜜蜂访花。本文对比研究了海南岛木棉红花、黄花的花部特征及传粉过程, 以解释黄花个体的适应意义。木棉两种花色表型的花蜜组分(葡萄糖和果糖)及挥发性物质(烷烃类、酯类、酚类等)没有显著差异, 但黄花花瓣的反射波长范围均在鸟类与蜜蜂视觉范围内, 可同时吸引鸟和蜜蜂。木棉黄花的雌雄异熟程度较小(花粉活性时期与柱头可受期重叠较大), 可在传粉媒介访花次数有限的情况下同时输出或接受花粉。另一方面, 黄花有着更大程度的柱头探出式雌雄异位, 降低了较小程度雌雄异熟可能导致的自交与雌雄功能干扰。木棉存在明显的花粉限制, 且黄花的坐果率(1.08 ± 0.56)%显著低于红花(3.27 ± 0.93)%。我们推测, 黄花个体可能通过增加木棉访花者类群多样性、降低雌雄异熟程度而提高了木棉的繁殖成功率, 也通过吸引蜜蜂而降低了蜜蜂对红花鸟媒传粉的干扰。     

南天竹属的花部器官发生及其系统学意义

报道了南天竹（ＮａｎｄｉｎａｄｏｍｅｓｔｉｃａＴｈｕｎｂ．）（小檗科）的花部器官发生。发现该属植物萼片、花瓣和雄蕊的发生式样为三数轮生;雄蕊与花瓣是经它们所具有的共同原基进行侧向分裂而形成的;花瓣发育早期存在迟滞发育的阶段;心皮发生属于瓶状发生类型。讨论了花器官的三基数性质,小檗科花瓣的来源,雄蕊对瓣着生及单心皮雌蕊的形成等问题。对本属的花部个体发育性状同小檗科中已有报道的红毛七属（Ｃａｕｌｏｐｈｙｌｕｍ）、足叶草属（Ｐｏｄｏｐｈｙｌｕｍ）进行了比较,萼片多数轮列与心皮发生的多态现象是南天竹属的独特性状。     

侧穗凤仙花的传粉生态和繁育系统

通过对峨眉山特有种侧穗凤仙花的开花生物学特性、花器官结构、传粉者种类和访花行为、繁育系统、花粉胚珠比(P/O)及花粉活力的研究.发现居群之间花的寿命变化比较大,它们的雄蕊期长,雌/雄蕊期比为0.12～0.17;花粉胚珠比达到4.6万,花粉在开花第一天有很高的活力(＞90%);传粉者为熊蜂和天蛾,熊蜂包括贞洁熊蜂、白背熊...     

基于同质园栽培的21种淫羊藿属植物花部特征的分类学意义

以采自中国多地并同质园栽培于吉首大学种质资源圃的21种淫羊藿为研究材料,通过观测这些物种的花梗长、花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌雄蕊长、花药长、花柱长、胚珠数、花粉大小及花粉量等16个花部特征数量性状和花序类型、有无蜜距、花瓣颜色、内萼片颜色、内萼片与花瓣相对长度及花粉颜色6个质量性状,并对其分类学意义进行探讨。结果表明,(1)21种淫羊藿内轮萼片花瓣状,4枚花瓣除无距淫羊藿外均特化成蜜距,但花部形态种间存在显著差异,尤其体现于花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌蕊长、胚珠数、花粉量、花粉直径等特征。(2)主成分分析显示花直径、内萼片长、花药长、胚珠数和花粉直径等性状信息负荷量较大,在该属分类中起主要作用。(3)根据花部特征聚类分析,物种间区分良好,21物种可分为4支:第1支花小,花瓣短于内轮萼片,囊状距或兜状距;第2支花较大,花瓣远长于内轮萼片,长距状;第3支花小,花瓣没有特化形成蜜距;第4支花较小,花丝伸长明显,可达10 mm,花蜜距呈钻状。(4)依据所观察到的花部形态特征编写了淫羊藿属21种植物花部特征分种检索表。研究认为,基于同质园栽培下的淫羊藿属物种的花部特征具有分类学意义,可以为该属分类提供一定依据。     

桃儿七传粉生物学特性及其在进化上的意义

对分布于云南中甸县不同居群的桃儿七进行了传粉生物学特性研究,结果如下：（１）首次发现其具有一种适应于自花授粉的传粉机制。即在花尚未开放或刚开放时,雌蕊呈直立状,而一旦花完全开放时,子房柄会发生弯曲,以致整个雌蕊靠向某一花药,从而使柱头与花药贴合实现传粉;当完成传粉后,雌蕊又重新直立,此时受精作用也随之完成。整个传粉、受精过程仅需４￣６ｈ。（２）其生殖节律快,有效率高。从孢子母细胞减数分裂开始到双受     

FLORAL CORRELATES AND FITNESS CONSEQUENCES OF MATING-SYSTEM VARIATION IN TURNERA ULMIFOLIA

Outcrossing rates varied from 0% to 69% among Jamaican populations of Turnera ulmifolia. A correlation between increasing herkogamy and outcrossing rate occurred among populations. Predictions from sex-allocation theory were tested by estimating allocation to reproductive functions. Significant differences in allocation patterns occurred among populations, but they were not correlated with outcrossing rates. The fitness consequences of inbreeding were assessed in high- and low-density greenhouse experiments for nine populations with variable outcrossing rates. No evidence for inbreeding depression occurred in early portions of the life history, but multiplicative fitness functions provide evidence for inbreeding depression. We tested the prediction that selfing populations have lower levels of inbreeding depression than outcrossing populations but found no significant correlation.     

东亚千里光族款冬亚族的花部微观性状及其系统与分类学意义

所研究的东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括:花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型和果柄细胞列数等。此外, 根据所获证据, 讨论了款冬亚族花部微观性状的演化趋势。花部微观性状研究表明:毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族与千里光亚族和款冬亚族相比, 似乎是一过渡类群;东亚款冬亚族13 个属似可划分为6 个自然属群。     

三白草科花部发育及其系统学意义

本研究从比较三白草科属间小花个体发育及分析花器官数量变异入手,探寻花器官在发生顺序、数目变化及排列方式等方面的演化趋势,揭示系统发育在个体发育中一定程度重现的事实及属间的进化关系。结果简述如下:首先,雄蕊和心皮发生顺序由中部优先演化到两侧优先。其次,由于远中雄蕊和心皮经历了从发育延迟、生长减缓到最终消失的历程,中部雄蕊和心皮由成对演化为单生。此外,两侧生雄蕊对由各自独立的原基发生演化到共同原基发生或减化为1枚,假银莲花属近中1枚雄蕊原基二裂成1对,蕺菜属3枚心皮发生于一环状共同原基等,都是该科花器官演化的重要事实并可归结为融合、减化和复化的结果。文章根据花器官的演化趋势及过渡类型的剖析,论述了三白草科属间的系统进化关系。     

蒲公英花蜜腺的发育解剖学研究

蒲公英的花蜜腺位于花柱基部,呈筒状围绕花柱,新鲜时呈绿色,属于花柱蜜腺。其结构由分泌表皮和泌蜜组织组成,不含有维管束。分泌表皮上有气孔分布,孔下室发达,泌蜜组织的内侧与花柱维管束相邻。蜜腺由花柱基部的细胞发育而来,在蜜腺发育的过程中,其细胞结构和贮藏都发生了规律性的变化。原蜜汁由花柱基部的维管束提供,经过泌蜜组织细胞加工成蜜汁后,通过气孔排出体外。     

荠的花蜜腺发育解剖学研究

荠(Capsella brsa-pastoris(L.)Medic.)的花蜜腺共4枚,都呈半圆形、绿色。蜜腺由分泌表皮、泌蜜组织和维管束组成,属于结构蜜腺。在花的各部分分化后,由花托表层细胞恢复分裂能力形成蜜腺原基。在蜜腺发育过程中,泌蜜组织的液泡和淀粉粒发生有规律的变化。荠的花蜜腺按其着生位置,属于花托蜜腺;其发生方式属居间生长,4枚蜜腺同步发生;根据其结构和泌蜜前后的多糖物质变化分析,其原蜜汁源于维管束的韧皮部,通过泌蜜组织输送到气孔下腔,然后由变态气孔排出。     

被子植物系统学中花发育研究的进展及对今后研究的思考

从花发育研究的方法、花发育与被子植物花部结构的多样性、花发育与被子植物的系统发育以及 花发育的分子遗传学等四个方面对近年来被子植物系统学中花发育研究的主要进展作一综述,例举了 一些重要结果。同时,对该领域今后研究的方向和应注意的一些问题作了简要评论。作者认为植物的 形态结构可以看作是一个时空过程,在系统学研究中对花部性状的分析和认识应该树立动态的观点。 今后应该从动态的角度开展被子植物花的发生和发育以及性状在不同类群间的比较等方面的广泛研究,并加强对在被子植物花的起源和演化中起重要作用的花部同源异型现象的发育过程的观察。     

峨眉尖舌苣苔（苦苣苔科）花部形态发生及其系统学意义

观察了峨眉尖舌苣苔（Ｒｈｙｎｃｈｏｇｌｏｓｓｕｍｏｍｅｉｅｓｅ）花序及花的形态过程,并同近缘类群进行比较和分析,结论如下：１）峨眉大苣台花发生组织通常的总状花序分生组织已发生开变和位偏从而导致不平衡分化,形成花偏向于腹部一侧的变了形的总状花序,２）花冠和能育雄蕊的两侧性可能和退化雄蕊相关。３）该种雄蕊早期的发生和发育过程仍保持着祖先群群中轴肥座的系统发生式样,并在随后的发育过程中转变成侧膜胎座,４     

刺五加花的形态学及雄蕊异长现象的观察

刺五加Eleuthercoccocus senticosus (Rupr．et Maxim．)Maxim．具有花丝长度不同的三种植株类型,本文报道了其花序和花的形态结构,开花式样,异长雄蕊现象及相应的花柱长度。结果表明：长花丝长3．96～4. 44mm ,短花丝长0．45～0．93mm,中花丝长2．16～3．08mm。伴随异长雄蕊特征的其它表现在于花药大小、花药形状和颜色、花粉大小、花粉数量、柱头宽度和雌雄蕊育性。其中,长花丝对应的花药饱满、白色、花粉量大、花柱较短、雌性败育;短花丝对应的花药小、黄褐色、无花粉、花柱较长、雌性可育;中花丝对应的花药中等、花粉粒较大、雄性半不育、雌性可育。据此,刺五加被认为是单全异株的,其长花丝类型是雄性、短花丝类型是雌性、中花丝类型是两性的。另外,对三种性别形态类型的关系进行了讨论,并认为将雌株作为变种“短蕊刺五加”var.brevistaminea 显然是不恰当的。