植物群落物种共存机制的研究进展

物种共存是由进化、历史及生态尺度上的过程决定的.现存的理论从不同的尺度探讨了植物群落物种共存的可能机制,本文阐述了其中几种重要的理论.种库理论在进化和历史尺度上解释了植物物种共存的形成原因.在生态尺度上,虽然传统的生态位理论受到质疑,但是更新生态位理论和资源比率/异质性假说越来越受到重视;竞争共存理论认为具有相似竞争能力或能够避免竞争排斥的植物物种可以共存.在非平衡条件下,生物和非生物因素对植物物种共存也有显著影响,它们一方面作用于竞争优势种,使竞争优势向稀有种转移,另一方面可以创造生境时空异质性,为生态位分化提供机会.生态漂变学说认为群落中物种的组成不断变化,物种的共存和分布由随机因素决定.这些植物群落物种共存理论各有所长,互相补充.应用现代科学技术进行研究,结果必将促进人们对植物物种共存问题的深刻理解.     

草地群落物种多样性维持机制的研究Ⅱ物种实现的生态位

尽管为解释种类丰富的植物群落物种共存和多样性维持机制,生态学家位做了大量的努力并提出了许多假说和模型。但这一问题仍处在争议之中,需要更多的证据支持他们的观点或提出新的看法,使这一生物多样性难题不断地向前推进。以松赖平原物种丰富度较高的羊草－杂类草群落为对象,在土壤C、N、P、K和H2O等5个资源轴上,探讨了物种多样性与实现生态位的关系。结果表明：尽管物种生态位存在一定程度的分化,但多数物种的生态位是高度重叠的,物种生态位的分化在草地群落物种共存和多样性维持中,不是唯一的途径,认为应更加重视的物种在长期协同进化中所形成的生物学特性。     

红树林群落通过淹水时间及海水盐度的生态位分化实现物种共存

红树林是生长在热带、亚热带海湾河口潮间带的受到周期性海水淹浸的木本植物群落, 红树植物如何适应潮间带环境、实现多物种分离共存一直是研究的热点。生态位理论是解释群落物种共存的重要理论和方法之一, 而幼苗是种群更新的基础。因此, 本研究选取海南岛分布较广的6种红树植物幼苗, 通过人工控制海水盐度、淹没时间和光照强度模拟不同的潮间带环境, 构建了一个微型的红树林小群落。通过测定这6种幼苗在不同控制环境中的净光合速率, 统计分析幼苗在海水盐度、淹水时间和光照强度3种资源条件下的生态位宽度、生态位重叠和生态位偏离程度, 尝试阐述红树植物在潮间带中分离共存的机制。结果表明: 在淹水方面, 6种幼苗的生态位宽度最大的为白骨壤(Avicennia marina) (0.956), 角果木(Ceriops tagal) (0.906)最小; 白骨壤、桐花树(Aegiceras corniculatum)和红海榄(Rhizophora stylosa)的生态位重叠度较高, 秋茄(Kandelia obovata)、海莲(Bruguiera sexangula)和角果木的生态位重叠度较高。生态位分离程度反映出在理论生态位中心是12 h/d的物种中, 白骨壤(0.698)适应淹水的范围较大, 在理论生态位中心是8 h/d的物种中秋茄(0.185)适应淹水的范围较大, 在理论生态位中心是4 h/d的物种中海莲(0.115)适应淹水的范围较大。在盐度资源方面, 生态位宽度最大的为白骨壤(0.987), 秋茄(0.496)最小; 白骨壤、桐花树和红海榄的生态位重叠度高, 海莲和角果木的生态位重叠度高, 秋茄与其他物种的生态位重叠度均不高。生态位分离程度反映出理论生态中心为20的物种中白骨壤(4.357)适应盐度的范围较大, 理论生态位中心是10的物种中角果木(10.594)适应盐度的范围较大。在光照资源方面, 生态位宽度最大的为角果木(0.995), 白骨壤(0.828)最小; 6种红树植物的生态位重叠度均较高; 生态位分离程度反映出理论生态中心为100%光照的物种中红海榄(23.138)适应光照的范围较大, 理论生态位中心是80%光照的物种中角果木(12.522)适应光照的范围较大。结合各物种在淹水、盐度和光照资源上的生态位分析, 可以看出它们在淹水和盐度资源上的生态位分化相对较早且明显, 各物种占据不同的淹水和盐度生态位, 生态位重叠程度相对较低, 对淹水和盐度资源的竞争较弱, 进而实现在潮间带中的分离共存; 而在光照资源上的生态位分化相对较晚且不明显, 多数为阳生植物, 生态位重叠程度较高, 对光照的竞争相对较强。     

外来物种入侵后的多物种竞争共存的集合种群模型

基于多物种竞争共存模型,提出外来物种与本地物种竞争共存途径的两种假想:外来物种通过插队竞争与本地物种实现共存;外来物种通过等位竞争与本地物种实现共存.并提出根据外来物种在两种竞争共存模式下占据生境斑块比例的稳定值大小来判断外来物种和本地物种的竞争共存途径.根据两种假想,分别建立了外来物种插队竞争共存模型和等位竞争共存模型.通过应用数学软件Mathematica 4.0对两个模型进行了模拟,得出以下结论:在外来物种与本地物种竞争共存状态下,如果外来物种通过插队竞争与本地物种实现共存,当本地物种竞争力差异较大时,外来物种极易对本地稀少物种构成危害.虽然外来物种不会直接造成本地稀少物种的灭绝,但是会使本地稀少物种的生境斑块急剧减少,增加本地稀少物种灭绝的可能性,而当本地物种竞争力差异较小时,外来物种对本地所有物种的影响都较小.如果外来物种通过等位竞争与本地物种实现共存,无论本地物种竞争力差异大小与否,外来物种只是影响到与其生态位相同的本地物种,影响程度取决于外来物种侵入时所占据生境斑块的比例大小.     

生态位分化与森林群落物种多样性维持研究展望

一直以来,生态学家和进化生物学家对森林群落物种多样格局及其形成机制持有不同的观点。虽然Robert Ricklefs将进化和生态过程整合的观点已经被群落生态学家广泛接受,但是区域物种进化历史以及局域群落微进化过程是否能够影响群落生态学过程以及这些过程如何影响群落结构和动态还有待商榷。经典的生态位理论同时强调了种间和种内生态位分化对群落多样性维持的影响。但是生态学家普遍认为种间差异足以代表群落内个体间的相互作用关系,并且由于进化过程导致的种内分化往往涉及较长的时间尺度,因此,虽然种内差异是自然选择的重要材料,物种对环境的适应性进化过程所导致的种内分化对群落构建的影响往往被生态学家所忽视。为此,通过回顾种间和个体生态位分化的研究历史,对两类研究分别进行简要阐述,强调在今后的群落生态学研究中需要考虑个体分化对局域群落构建的影响。     

集合种群模拟模型及其在竞争共存机制与物种多样性研究中的应用

以荒漠区人工植被的恢复与重建为背景,从宏观尺度研究了很集合种群的空间分布新模式,建立了基于Levins集合种群模型的数值模拟方法。对两物种的模拟结果表明：在适当选择参数下,模拟植被区的集合种群可以形成“海藻式”稳定的时空分布结构,在理论上表明相同生态特征的物种在空间生境中可以达成共存。为了达到物种丰富度和生产力最佳,实现持续发展,对多物种集合种群进行了模拟。模拟结果显示当物种的种数为5时,空间上随机播种的模拟种群覆盖率达到最大,因而可发挥最大的治沙作用。另外,模拟还显示在播种时应采取集聚式的空间播种模式,以使种群具有较高的防沙能力。该结果可为生物防沙治沙领域提供理论依据。     

草地群落物种多样性维持机制的研究（Ⅱ）：物种实现生态位

尽管为解释种类丰富的植物群落物种共存和多样性维持机制,生态学家们做了大量的努力并提出了许多假说和模型,但这一问题仍处在争议之中,需要更多的证据支持他们的观点或提出新的看法,使这一生物多样性难题不断地向前推进。以松嫩平原物种丰富度较高的羊草—杂类草群落为对象,在土壤C、N、P、K和H2O等5个资源轴上,探讨了物种多样性与实现生态位的关系。结果表明：尽管物种生态位存在一定程度的分化,但多数物种的生态位是高度重叠的,物种生态位的分化在草地群落物种共存和多样性维持中,不是唯一的途径,认为应更加重视物种在长期协同进化中所形成的生物学特性。     

两种果蝇成虫与幼虫期的竞争及其对二者共存的影响

昆虫均为完全或不完全变态发育,其幼虫和成虫阶段往往有着不同的资源需求。研究昆虫在幼虫和成虫阶段的生态位和适合度,有助于提升我们对昆虫物种共存和群落构建的认识。黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster)和伊米果蝇(D.immigrans)是全球广布的两种果蝇,它们常常发生在相同的季节,且均在腐烂的水果上产卵,幼虫寄生在其中完成生长发育。本研究通过转瓶实验评估了这两种果蝇在连续竞争过程中的内禀增长率和种内与种间竞争系数,并进一步检验了它们的成虫对产卵场所,以及幼虫对食物的竞争强度,据此计算了两个物种在成虫和幼虫阶段的生态位分化与适合度差异,在当代物种共存理论的框架下分析了影响两种果蝇共存的关键因素。结果表明,连续饲养过程中,黑腹果蝇表现出更高的适合度,大概率会竞争排斥掉伊米果蝇。具体而言,两种果蝇在幼虫和成虫期均有极大的生态位重叠,虽然伊米果蝇成虫对产卵场所有着更高的利用率,黑腹果蝇的幼虫在生长发育阶段对饲料有着更高的利用率,但两种果蝇在成虫、幼虫阶段竞争的结果更多地取决于谁先占据资源。本研究表明昆虫在不同发育阶段对资源利用率的变化会在一定程度上影响它们共存的可能性。     

荒漠草原“土岛”生境群落物种共存机制

经过长期破碎化, 荒漠草原原生硬质灰钙土斑块散布在广大沙化土地中, 形成类似“土岛”的土被结构。为揭示土岛生境的群落物种共存机制, 2016年在宁夏盐池县皖记沟村选取大(200-300 m²)、中(约100 m²)、小(约50 m²)土岛各3个开展调查, 采用Jaccard相异系数、物种生态位宽度和生态位重叠度、零模型、Meta分析, 综合计算和分析土岛内部与外部植物群落相似性、物种生态位宽度和生态位重叠、物种共存格局及其影响因子。研究发现, (1)随着破碎化加剧, 土岛内部植物多样性整体呈现下降趋势, 群落优势种从短花针茅(Stipa breviflora)转变为猪毛蒿(Artemisia scoparia)和短花针茅共优种, 土岛内外群落相似性增加。(2)土岛内外绝大多数物种生态位重叠较小, 生态位重叠在土岛内呈集中分布, 而土岛外则呈均匀发散分布。(3)环境过滤为主的生态过程决定了土岛生境群落物种的共存格局, 随着土岛面积减小, 环境因子对群落物种共存的调控强度降低, 关键性环境因子由土壤细砂粒和黏粒转变为粗砂粒, 显著性竞争物种共存格局在小岛出现。综上所述, 土岛生境对于维持草原物种具有重要作用, 环境过滤主导了荒漠草原物种共存格局。随着生境破碎化加剧或土岛面积减小, 物种共存格局及其调控因子发生转变。保护面积在200 m²以上的大土岛对于恢复荒漠草原区草原成分种和其物种多样性机制都十分必要。     

扩散模式对高阶相互作用物种共存机制的影响

物种共存机制是群落生态学研究的核心问题之一,但以成对物种间直接相互作用为主的传统共存理论,并未在实际群落中得到普遍证实。近年来,有研究表明,高阶相互作用,即一个物种对另一个物种的直接作用强度受到其他物种的间接影响,在群落竞争过程中的重要性不断得到发展。目前,对高阶相互作用的理论研究还主要集中在非空间理论模型。事实上,群落中个体的空间分布和扩散模式等对种群动态的影响均至关重要。故考虑空间因素,以三物种为例构建空间显式的群落动态模拟,通过引入不同的物种扩散模式,研究高阶相互作用对群落物种共存结果的影响。研究表明：(1)高阶相互作用可以促进也可能抑制物种共存,具体共存结果取决于高阶相互作用的方向、强度和分类;(2)当全部高阶相互作用都存在,且取值为正时,物种共存位置会发生偏移,原本生态位分化下共存的区域不再共存,而在生态位重叠度较高的区域,物种可以在更大范围的适合度差异下共存;(3)扩散模式对高阶相互作用的上述调节机制有一定的影响,且无论正高阶还是负高阶,当种群趋于局部扩散时,高阶相互作用的正向及负向调节效果均有所减弱。以上结论强调了在理论模型和实际保护工作中考虑相互作用网络的重要性,有助于进一步理解物种共存机制,能够为保护生物多样性提供理论依据。     

Separating the effects of number of individuals sampled and competition on species diversity: an experimental and analytic approach

1 Species richness typically increases with the number of individuals sampled, although many ecological processes that influence species richness are also well known to depend on density of individuals. We separated the effects of density on species richness that are due to sampling, from those due to density-dependent ecological processes such as competition or predation, by manipulating the density of an entire community.
2 A seed bank from a community of desert annual plants that occur on semi-stabilized sand dunes in Israel was collected from the field and sown in an experimental garden at a range of densities from 1/16 to eight times the natural density. The species pool observed in the lowest density plots was used as the null community, which was repeatedly sampled to calculate the species richness (and other diversity indices) in higher density plots that would be expected from sampling considerations alone. The significance of deviations of observed diversity from this expected diversity was then evaluated.
3 Both observed and expected number of species increased substantially with the experimental increase in density. However, observed species richness, the Shannon–Wiener diversity index and Simpson's diversity index were often significantly lower than that expected based on sampling considerations. The magnitude of the deviation from expected increased significantly with increasing density for richness and the Shannon–Wiener index. This provides some of the first direct experimental evidence from diverse natural assemblages that increasing competition among all the individuals in a community can lead to competitive exclusion.     

基于元素组的生物地球化学生态位及其在不同生态系统中的应用

生态位作为解决群落如何构建、物种如何共存的探索, 从其最初定性描述物种在生境中的空间分割, 到反映物种在群落中功能上的分异, 再到从多维空间和资源利用等方面进行的定量分析, 生态位理论逐渐发展。然而, 在非随机过程影响下物种生态位的大小, 尤其是在不同环境条件下生态位的位移、收缩或扩张等变化过程的量化, 需要进一步研究。元素是组成生物有机体的基本物质, 生物体内元素含量及其比例(元素组, elementome)具有物种特异性, 同时也反映了物种对其生存环境的适应性。随着生态化学计量学的发展, 生物元素组在生态学各个研究尺度中的应用愈加广泛。在群落生态学研究中, 生物元素组及其在环境梯度上的变异为量化群落中物种生态位分化、预测环境变化条件下生态位的变化提供了极佳指标。生物地球化学生态位使用生物元素组及生态位多维超体积的概念, 对物种生态位进行了量化。基于文献检索结果, 本文阐述了生物地球化学生态位假说的理论框架, 对其在不同生物分类群(植物、动物和微生物)中的研究进展进行了综述, 最后对其在不同生态系统中的研究进行了展望, 以期对该假说的适用性进行检验并推动生态位理论研究的发展。