豚鼠听皮层的调频诱发电位

利用平均技术在豚鼠记录了持续纯音调频时所引起的皮层诱发电位并测定了反应阈(⊿F_m)。调频信号为50毫秒的矩形波,每秒一次。纯音的声压通过声反馈压缩系统维持恒定。调频诱发电位的一般特性与声音诱发电位的相似。80—100dB SPL 是记录调频诱发电位的最佳强度。调频诱发反应可以分别是“给”、“撤”或“给-撤”型,与频率变化的方向有一些关系。当频率F>1000赫时⊿F_m 随 F 的增加而增大,⊿Fm/F略小于1%。当F<1000赫时⊿Fm 在12赫上下。此分辨精度大致与人对短时程纯音的频率辨别精度相近。文中对所用新研究方法作了讨论。     

猫原发听皮层对简单声和调频声的单位反应

本文报道了在麻醉和麻痹的猫上用微电极记录到的原发听皮层神经单位对简单声和调频声的反应。从89个单位测得的调谐曲线可分为四类:宽型、段型、点型及无调谐曲线型(对恒定的纯音不起反应)。前三型单位在皮层的垂直分布上没有差异。对皮层单位调谐曲线的类型和它们对白噪声及短声反应之间的关系,文中作了统计分析。纯音的调频(f±⊿f,调制信号为方波)可以在不同的皮层单位分别引起易化或压抑反应,这二种反应的产生和调频声的强度有关。皮层细胞对调频声的反应与声强度之间存在非单调性的关系。皮层细胞对调频声的反应与频率变化的方向也有关,但在不同的频段,反应的方向敏感性是不同的.未观察到只对频率增加或只对频率减少起反应的神经单位,也未发现在不同频段中调频的反应敏感方向都指向最佳频率。     

声音的调幅感受阈

本工作用调幅检测法测定了正常受试者的强度辨别阈(△I)。当载波为白噪声,其强度为阈上20—30dB,调幅信号为一波宽200ms的准矩形波时,△I平均只0.27dB,比以往用白噪声或纯音调幅法和信号比较法测得的结果都小(表1)。改变调幅波的上升下降时间(0—15ms)对△I无明显影响。△I随调幅时程t的增长而变小,并以t达到临界时间T(约100ms)时为极限。此后△I即等于常数K。当t 小于T时,△I与t的函数关系可表达为△I=K(T/t)~(1/2)。     

家鸽Herbst小体对振动的反应特征

鸟类的Herbst小体是一种形态特殊的感觉性神经末梢器官.本文利用电生理学方法,研究了家鸽腿部胫骨-腓骨之间的Herbst小体对振动刺激的反应特征.这种小体对振动刺激非常敏感,当振动频率在600—800赫时,它们有反应的最低阈值约为0.3微米.不同的Herbst小体的反应阈值与频率的关系曲线表明:这种小体具有明显的带通滤波的特征,对振动反应的最佳频率范围为400—1000赫.在适宜频率、超阈值强度的振动刺激下,Herbst小体能以1:1的方式作出反应,即相对于每次正弦波振动刺激都有一个锁相的神经脉冲产生.在背根脊神经节内的细胞外记录表明:对振动敏感的神经节细胞具有和Herbst小体完全相似的反应特征.     

硕螽(Deracantha onos)听觉中间神经元的声反应特征

本文报道了硕螽听通路单个听觉中间神经元的声反应特征。依据动作电位发放模式的不同,听觉中间神经元可分为两类,即紧张型与相位型。紧张型听觉中间神经元属于窄凋谐带神经元,敏感的频率范围8—18千赫,反应最佳频率在12千赫附近,与同种雄硕螽叫声的主能峰相匹配。相位型听觉中间神经元属于宽调谐带神经元,有二个敏感频率范围,分别为5—8千赫和12—18千赫。它们对声强度的编码方式也不一样:分别以动作电位的数目与反应潜伏期对声强编码。本文还讨论了不同类型听觉中间神经元的功能意义。     

神经放电起步点对电场刺激反应的“临界敏感”现象

在大鼠坐骨神经慢性压迫模型的放电起步点上,记录单纤维放电的峰峰间期(ISIs)序列。在无钙条件下,ISIs序列进入加周期分岔过程后,通过调定灌流液乙二醇双四乙酸(Ethylene Glycol—bis(β—aminoethyl Ether)N,N,N’,N’-Tetracetic Acid,EGTA,一种钙离子螯合剂)的浓度,使。ISIs序列分别稳定于远离分岔点的周期阶段(称周期阶段)或邻近分岔点的阶段(称临界阶段),分析电场刺激反应与分岔动力学状态的关系。实验观察到,相同强度的电场刺激可使周期阶段和临界阶段的放电频率增加,但后者的增加幅度比前者显著,并伴有放电模式的转化。在周期阶段,随电场刺激强度增大,放电频率近似线性增加,放电模式不变;在临界阶段,当电场刺激达到一定强度时,放电频率增加的斜率显著增大,此时,放电模式也发生转化。结果提示邻近分岔点的临界阶段对电场刺激的反应较周期阶段敏感,称之为“临界敏感”现象。     

小鼠下丘听神经元的反应潜伏期对特征频率的表达

频率是声音的基本参数之一. 听觉神经元对声音频率的反应可以表现为放电率和反应潜伏期的变化. 大部分神经元放电率随频率的改变呈多种变化, 而神经元对声音反应的放电潜伏期往往比较稳定, 提示潜伏期能有效地表达频率信息. 本文研究了BALB/C小鼠下丘听神经元对纯音频率反应的放电率及潜伏期特性, 实验结果表明: 神经元对特征频率的反应潜伏期通常最短, 随声强的变化改变不大; 而神经元对纯音频率反应的放电率随频率改变呈多种变化, 尤其当声强增强时. 实验结果提示小鼠下丘神经元的反应潜伏期具有较放电率更准确表征特征频率的特性.     

荷包牡丹碱和马钱子碱对小鼠皮层及下丘听神经元声反应潜伏期的影响

频率和强度是声音的两个重要参数,通常以听觉神经元动作电位发放频次编码这两个参数 . 研究表明,声反应潜伏期也可编码声音频率和强度,但尚不清楚潜伏期编码这两个参数究竟发生于哪一级听觉核团 . 如果声音参数由同级中枢编码,则这样的编码方式可能发生改变 . 反之,如果编码方式未发生变化,则意味着声音信息是由低位神经元编码的 . GABA 和甘氨酸 (Gly) 是听中枢普遍分布的抑制性递质 . 通过施加它们的拮抗剂荷包牡丹碱和马钱子碱,观测小鼠皮层和下丘听觉神经元声反应潜伏期的变化 . 结果表明,由反应潜伏期表征声音频率和强度的关系不因 GABA 和 Gly 作用的改变而发生变化,提示频率和强度与反应潜伏期之间的编码关系可能是由低位听神经元编码并向上传递的,而不是在同级中枢 ( 皮层或下丘 ) 完成的 .     

棕色固氮菌固氮酶铁蛋白的研究(五)

应用微热量计研究了棕色固氮菌固氮酶铁蛋白与MgATP或MgADP络合的热力学状况。在25℃,1大气压下铁蛋白与MgATP饱和络合时的焓(⊿H~0)变化为-4.78千卡/摩尔,自由能(AGO)变化为-6.66千卡/摩尔,熵(⊿S~0)变化为+6.31卡·度/摩尔。在铁蛋白与MgATP络合时,随着MgATP浓度的增加,-⊿H~0也随之增加呈S型曲线,铁蛋白与MgADP饱和络合时⊿H~0为-5.45千卡/摩尔,AGO为-6.89千卡/摩尔,⊿S~0为+4.82卡·度/摩尔。熵的增加表明MgATP或MgADP与铁蛋白络合后,引起铁蛋白构型的变化。铁蛋白与MgATP或MgADP饱和络合时的TASO分别为+1.88千卡/摩尔和+1.44千卡/摩尔。     

豚鼠内膝体的纯音调频诱发电位

本工作记录和分析了豚鼠内膝体调频诱发电位的反应特性、反应类型及反应阈,并与听皮层的反应作了比较。和听皮层的一样,内膝体调频诱发电位也有“给”、“撤”和“给—撤”等反应类型,平行记录表明,同侧听皮层的反应类型和内膝体的有严格的一致性变化。内膝体调频诱发反应阈△Fm随载波F(250Hz—16kHz)的变化而变,其趋势也和听皮层的相似,但阈值较听皮层的为高。当F小于 2kHz左右时,内膝体的 △Fm没有随F而增大的明显趋势,一般分布在30Hz上下,比听皮层的约高15Hz。当F大于 2kHz时,△Fm随F的增高而相应地增大,和听皮层的△Fm差值也随之而渐次增大(差15—33Hz)。这说明对精确的频率分辨,内膝体不是最高级中枢。在内膝体分析的基础上,听皮层可进一步提高分辨精度。     

幼小蝙蝠下丘神经元的听反应特性

实验在出生6—8天的8只幼龄鲁氏菊头蝠(Rhinolophus rouxi)上进行。使用玻璃微电极记录中脑下丘听神经元对超声信号的反应。共观察了162个听单位,它们对超声反应的最佳频率分布范围为25.8—60.9千赫,多数集中在43.0—47.0千赫。反应的潜伏期在6.0—38.0毫秒,平均为15.4±5.2毫秒。反应的最低阈值在25—84dB,平均为69.8±10.3dB.这些神经元对超声刺激的调谐曲线都较宽阔,故Q10-dB值都较小。当微电极由下丘表面垂直下插时,所记录到的神经元的最佳频率与记录深度之间不存在相关关系,即没有音调筑构现象。听神经元的这些特性与同种成年动物构成显著差异。     

扬子鳄幼鳄出壳前后的鸣声特征比较

成年扬子鳄(Alligator sinensis)的声信号已经有过深入的研究,然而其声音的个体发育,特别是幼鳄出壳前后鸣声的时空特征至今还不为人所知。为了解扬子鳄声音的发育过程,记录和分析了21只扬子鳄幼鳄的260个叫声,结果表明,幼鳄出壳前后的鸣声具有相似的特征,即开始向上的频率调节和较长的向下的频率调节。出壳前和出壳后的两组叫声均包括持续叠加的多组谐波,并且绝大多数的鸣声都是在第3谐波显示了最强的能量。分析了出壳前后鸣声的9个参数,即总时长、向上调频的时长、向下调频的时长、基频的起始频率、最高频率、结束频率、向上调频的倾斜度、向下调频的倾斜度、主频。除了向上调频的时长,出壳前后鸣声的其他时长参数均没有表现出显著差异。与之相反的是,出壳前后鸣声的频谱参数,特别是基频的最高频率和主频均表现出显著差异(P0.05)。出壳前鸣声基频的最高频率为(573±103)Hz,出壳后的声音最高频率(460±52)Hz,出壳前比出壳后高113 Hz;出壳前的声音主频(1 359±229)Hz,出壳后的声音主频(1 123±216)Hz,前者比后者高236 Hz。幼鳄发出主频较高的鸣叫有利于吸引附近母鳄的注意同时避免天敌的捕食。     

中枢听觉系统对声音时程的调谐和识别

声音的时程信息对动物的声通讯和人的言语识别非常重要。声信号中的大部分信息都编码在随时间变化的振幅和频谱中。听中枢神经元对声音时程的调谐先后在蛙、蝙蝠、小鼠等动物的下丘及以上结构内发现,其在声信号识别和声信息承载方面发挥重要作用;以人为对象的心理物理学研究也观察到发声的时程对语音识别和语义分析非常重要。时程调谐的神经机制目前尚不清楚,可能是兴奋性输入和抑制性输入按某种模式进行的整合。巧合检测模型和反巧合模型等可解释某些类型的时程选择性神经元上的调谐机制,而神经元自身的结构特性也可能与时程调谐的形成有关。时程调谐还受到声音的其他参量(如频谱构成、强度、重复率等)影响,时程选择性神经元可根据这些参量的动态变化凸显特殊生境下的有意义声信号。本文在相关研究工作基础之上,结合本实验室的研究结果,对中枢听神经元的时程编码特性和机制,以及某些声信号参数对神经元时程编码的影响和时程调谐的生物学意义作介绍和评述。     

刺激兔杏仁体影响内膝体听觉神经元的ON-OFF反应

在２３只三碘季铵酚麻痹的新西兰兔上记录细胞外放电,观察短纯音诱发的内膝体神经元ｏｎｏｆ反应的特性及电刺激边缘系统杏仁外侧核（Ｌａｔｅｒａｌａｍｙｇｄａｌｏｉｄｎｕｃｌｅｕｓ,ＬＡｍ）对反应的影响。实验发现,内膝体神经元的ｏｎｏｆ反应与纯音刺激的强度、频率及作用时程有关;刺激ＬＡｍ,可以抑制ｏｎｏｆ反应,或是使ｏｎｏｆ反应放电构型发生变化。ｏｎｏｆ反应是神经元对声音信号作用时程及声音的起止进行编码的方式之一,ＬＡｍ对ｏｎｏｆ反应的影响表明,边缘系统杏仁体的活动可以调控听觉中枢对声音时间信息的编码。     

平均亮度对猫外膝体瞬变细胞和持续细胞时间调谐曲线的影响

用正弦波调制的光点刺激麻痹的清醒猫外膝体神经元感受野中心,当平均亮度改变时,瞬变细胞的时间频率调谐曲线的形状和敏感频率没有或很少变化,与此相应,这些细胞的自发发放也不随未调制的光照水平而改变。持续细胞的调谐曲线的调幅大体随对未调制光照的平均发放水平的升降而增大或减小,但敏感峰不变。衰减平均亮度1—2对数单位,可使多数呈双峰的调谐曲线的高调频峰消失,对产生此变化的原因,曾加以讨论。     

双耳条件下超前声对人分辨滞后声强度的影响

在复杂声环境中,对声音强度的分辨是听觉系统对声音信号精确处理的重要功能之一.到目前为止,有关人对声音强度分辨的研究都是在单耳条件下进行的,然而,正常条件下人都是利用双耳感知强度和方位变化的声音.以人对声刺激强度的最小可察觉差异(just noticeable difference,JND)为强度分辨阈值的指标,观察双耳条件下超前声对人分辨滞后声强度的影响.实验在封闭声场中进行,声刺激强度和空间方位的控制是通过改变双耳平均声压(average binaural level,ABL)和双耳声压差(interaural level difference,ILD)来模拟的.实验结果表明,与安静条件下人对声刺激强度的分辨阈值相比,低强度的超前声对人分辨滞后声强度的阈值无显著影响,而中等及以上强度(ABL大于或等于40 dB)的超前声可提高人分辨滞后声强度的阈值,阈值的提高随超前声强度的增加呈单调增大的趋势.当超前声强度一定时,超前声对人分辨滞后声强度的影响随滞后声强度的增加而衰减,对分辨较高强度的滞后声的阈值影响不显著,该结果与单耳的研究结果有明显差异.实验未发现超前声和滞后声ILD的相对改变对人探测滞后声强度变化的阈值有显著影响.     

蟾蜍延脑听中枢的单位电反应的一些观察

我们利用电生理学的方法测定了蟾蜍延脑听反应的区域,并研究了延脑听神经元对短声及纯音的反应特性。结果表明:1.从内耳来的传入冲动主要是向同侧的延脑听区传递的。2.蟾蜍听觉系统感受的频率范围在4,000周/秒以下,对于500—600周/秒以及1,000—1,200周/秒的频率最为敏感。多数听神经元的反应阈值在人听阈上25—35分贝左右。少数在人听阈上5—10分贝或45—55分贝。3.根据短声及特征频率的纯音所引起的反应,可将延脑听神经元的反应分为长潜伏期(平均约12毫秒)及短潜伏期(平均约3毫秒)两种形式。反应潜伏期的长短,可能是由不同类型的神经元的特性所决定的,但在同一神经元,在改变声音刺激的频率或强度时,反应的潜伏期也有变化。4.延脑听神经元对纯音刺激的反应有连续发放的、给声的、给-撤声的以及撤声的几种形式。其中以连续发放的反应形式最为常见。5.有时,纯音引起的连续发放是迭加在振幅达十几毫伏的正相慢波之上的,发放的波形为正单相锋形电位,它的上升相较陡,下降相缓慢。短声也可以引起这样的锋形电位,它们可能是细胞内记录到的反应。     

小鼠下丘神经元声刺激跟随力与声时程及强度的关系

自由声场条件下,通过给予小鼠具有不同时程(10、40及100ms)、强度(最小阈值以上5、15、25、35及45dBSPL)、呈现率(0.5、1、2、3.3、5、6.7、10和20Hz)的纯音短声刺激,分析探讨了昆明小鼠下丘神经元声刺激跟随力与声时程及强度的关系。结果发现:多数神经元的脉冲发放数随声强增高而增加,随短声时程的延长而减少;随声强的增高,多数神经元的临界呈现率(CPR)和最大呈现率(MPR)变大,而随短声时程的延长,神经元的CPR、MPR变小为主要趋势;下丘神经元的声反应跟随力总体上随时程延长而下降,随声强加大而提高。推测当声时程延长、强度下降时,前次刺激对后继刺激声反应的抑制性影响增强,提示声时程适当缩短、声强增大可能有助于下丘神经元汇聚更多的声信息进行高级神经处理,从而提高听中枢表征高密度声信息的能力。     

光合磷酸化偶联机制的研究——高能态与光合磷酸化的关系

我们进一步研究了叶绿体照光时形成的高能态与光合磷酸化的关系。结果如下:恒态下,苯二胺等弱有机碱可大大促进高能态(Z~*)的积聚。但是在起始时间内与对照相比,Z~*的形成却被显著抑制,而对光合磷酸化(PSP)活力影响很小。这说明这时推动ATP形成的动力可由⊿H~+以外形式的高能态来提供。当叶绿体照光时,分别用可去除类囊体膜内外AH~+的解联剂NH_4Cl或可消除电位差(⊿E)的载离子体短杆菌环肽(G·D)处理,或者共同作用,Z~*的形成几平全被抑制,而PSP活力仍有少量残留。说明有AH~+、⊿E以外形式的高能态的存在,以推动ATP形成。叶绿体在预照光时加入无载体~(32)P_i,形成了Z～~(32)p。实验表明这Z～~(32)P可能是类囊体内源ATPb在光下磷酸化或ATPb与~(32)Pi交换的产物~(32)P～ATP。Z～~(32)P的形成不受NH_4Cl或G.D的抑制,即在去除AH~+或⊿E之后,~(32)P_i仍能参入CF_1上的结合态核苷酸形成ATP,说明CF_1构型变化所需的能最供给有的不是以AH~+或⊿E形式,设想有一种膜上高能态(M~*)直接参与。这M~*的性质及其在光合作用能量转化过程中的意义将有待深入研究。     

电刺激兔脑干中缝背核引起呼吸易化效应的观察

本文在30只全麻、制动、断双侧迷走神经的家兔上,记录一侧膈神经放电,观察了电刺激脑干中缝背核(Nucleus Raphe Dorsalis,NRD)所诱发出的呼吸效应。1.施以6—10s 长串电脉冲刺激(波宽0.3ms,频率100Hz,波幅4—6V),诱发出了强的呼吸易化效应,使呼吸加深加快。2.吸气相给予0.4s 短串电脉冲刺激可以明显的延长吸气相,用0.15mA 强度刺激,落位在吸气相的2/3时效应最明显。3.呼气相短串电脉串刺激可规律地使呼气时程缩短,促进呼气向吸气的位相转换,诱发此效应出现的强度阈值在呼气相中逐渐降低。