Release and establishment in Nigeria of Epidinocarsis lopezi, a parasitoid of the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti

The encyrtid wasp Epidinocarsis (= Apoanagyrus) lopezi (De Santis) was imported from Paraguay into Nigeria for the biological control of the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero. It was mass-reared and released at four localities in Nigeria. The parasitoid is now established and it is dispersing throughout cassava growing areas of Nigeria.

---

Libération et installation au Nigéria d'Epidinocarsis lopezi, parasitoïde de la cochenille du manioc Phenococcus manihoti

Résumé Epidinocarsis lopezi (Apoanagyrus) lopezi a été introduit du Paraguay au Nigéria pour lutter contre la cochenille du manioc, Phenacoccus manihoti. Il a été lâché dans quatre champs de manioc pour étudier son acclimatation et son installation au Nigéria. Trois ans après les lâchers, les résultats ont permis de conclure que E. lopezi s'est établi avec succès et se disperse dans la plupart des zones de culture du manioc au Nigeria; il a aussi survécu à trois saisons pluvieuses pendant lesquelles les populations de P. manihoti ont été très faibles. Quatorze mois après les premiers lâchers, cet encyrtide a été obtenu à environ 150 km du lieu de libération.

     

Melanization and encapsulation of eggs and larvae of Epidinocarsis lopezi by its host Phenacoccus manihoti; effects of superparasitism and egg laying patterns

Encapsulation of Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hymenoptera, Encyrtidae) by the cassava mealybug Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptera, Pseudococcidae) was studied in the laboratory under controlled conditions (thermohygrometry and photoperiod as close as possible to field conditions): temperature, 26±1 °C; relative humidity, 80±10%; photoperiod, 12 h. Encapsulation began with melanin deposits forming on the parasitoid envelopes at different developmental stages: egg chorion and cuticle of L2 and L3 larvae. It led to the formation of an amorphous capsule from which parasitoids could occasionally escape. Encapsulation affected 26.7% of all parasitoids in solitary parasitism. There was a highly significant increase in the level of encapsulation (83.3%) in superparasitism. Encapsulation was more likely when egg laying occurred in the median body zone of host mealybugs but it was not related either to the sequence of eggs deposited or to the duration of egg laying. These results have significant implications for the assessment of E. lopezi parasitoid efficiency and should be considered in the current biological control program on P. manihoti in Africa.

---

Mélanisation et encapsulement des ufs et des larves d'Epidinocarsis lopezi par son hôte Phenacoccus manihoti: effets du superparasitisme et des modalités de la ponte

Résumé L'encapsulement d'Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hyménoptère, Encyrtidae) par la cochenille du manioc Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptère, Pseudococcidae) a été étudié au laboratoire en conditions standardisées de thermohygrométrie et de photopériode aussi proches que possible de celle existant sur le terrain: température: 26±1 °C; hygrométrie relative: 80±10%; photopériode: 12 heures.Le phénomène débute par un dépot de mélanine sur les enveloppes du parasitoïde à différents stades de son développement: chorion de l'uf ou cuticule des larves L2 et L3. Il aboutit à la formation d'une capsule amorphe dont le parasitoïde parvient parfois à s'échapper. L'encapsulement affectant 26,7% des individus en situation de parasitisme solitaire est très significativement augmenté dans le cas de superparasitisme où ce taux concerne jusqu'à 83,3% des Hyménoptères en développement mais dans ces situations de superparasitisme, un Hyménoptère adulte est toujours obtenu d'une cochenille infestée.L'encapsulement est par ailleurs favorisé lorsque la ponte du parasitoïde s'effectue dans la région médiane de la cochenille mais ne dépend pas du rang de ponte des ufs et de la durée de la piqûre.Nos résultats, confirmés par des travaux de terrain au Congo, indiquent qu'un tel taux d'encapsulement a une incidence sur l'efficacité parasitaire d'Epidinocarsis lopezi et qu'il doit être pris en considération dans le progamme de lutte biologique en cours en Afrique contre Phenacoccus manihoti.

     

Experimental evaluation of the efficiency of Epidinocarsis lopezi, a parasitoid introduced into Africa against the cassava mealybug Phenacoccus manihoti

The capability of Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hymenoptera: Encyrtidae) to control the cassava mealybug (CM) Phenacoccus manihoti Mat.-Ferr. (Homoptera: Pseudococcidae) was investigated in Nigeria using physical and chemical exclusion experiments. In two sleeve cage experiments CM populations, about 2 months after artificial infestation, were 7.0 and 2.3 x lower on artificially infested cassava tips covered with open cages than on tips in closed cages which excluded most parasitoids. On similarly infested but uncovered tips, CM populations were 24.3 and 37.5 x lower, and parasitisation rates were higher. In an artificially infested field which was treated weekly with carbaryl, parasitisation rates were below 10% and CM populations exceeded 200 per tip. In the chemically untreated plot, parasitisation rates were up to 25% and CM densities were mostly below 10 per tip. This study demonstrates the efficiency of E. lopezi in controlling its host under the experimental conditions.

---

Résumé La capacité d'E. lopezi de contrôler la cochenille farineuse du manioc a été évaluée au Nigéria en excluant le parasitoïde de son hôte par des moyens physiques et chimiques. Dans deux expériences utilisants des manchons les populations de la cochenille deux mois après l'infestation artificielle étaient 7.0 et 2.3 fois plus basses sur les branches couvertes d'un manchon ouvert que sur les branches couvertes par un manchon fermé, qui excluait la plupart des parasitoïdes. Sur les apex sans manchons, également infestés artificiellement, les populations de la cochenille étaient 24.3 et 37.5 fois plus bas tandis que le degré de parasitisme était plus élevé. Dans un champ infesté artificiellement et partiellement traité chaque semaine avec du carbaryl, le pourcentage de parasitisme restait au-dessous de 10%, et les populations de la cochenille dépassaient 200 par apex. Dans la partie non-traitée, le parasitisme atteignait 25% et la densité de la cochenille restait pour la plupart du temps au-dessous de 10 cochenilles par apex. Ces expériences démontrent la capacité d'E. lopezi de maintenir son hôte à un bas niveau dans des conditions expérimentales.

     

Sex allocation in Epidinocarsis lopezi: local mate competition

Epidinocarsis lopezi is used as a biological control agent against the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti, a serious pest of cassava in Africa. The efficiency of parasitoid mass-rearing is maximized when maximum numbers of healthy female wasps are obtained, since only female parasitoids attack the mealybugs.Highly variable sex ratios are often found in parasitic Hymenoptera. Local mate competition (LMC) is one of the evolutionary models which provide predictions about sex allocation. In this paper we show that E. lopezi does not respond to parasitoid density with a change in sex ratio. We also show that in the field, no local mating structure exists, and that mating is random. Therefore, a shift in sex ratio in response to parasitoid density as predicted by LMC theory would not be adaptive. E. lopezi also does not change its sex allocation when ovipositing in already parasitized hosts. Hence host-size distribution and differential mortality are the only factors that can influence sex ratio in mass-rearings.

---

Résumé E. lopezi est utilisé dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti, important ravageur du manioc en Afrique. Puisque seules les femelles du parasitoïde attaquent la cochenille, l'efficacité de l'élevage de masse de l'entomophage sera optimale quand le maximum de femelles saines sera obtenu.Les rapports des sexes des hyménoptères parasites varient très souvent. La compétition sexuelle locale (LMC) constitue l'un des modèles qui fournissent des prédictions de la distribution des sexes. Cette note montre que la proportion des sexes de E. lopezi n'est pas modifiée par la densité du parasitoïde. Par ailleurs, les accouplements s'effectuent au hasard dans la nature et il n'y a pas de structure locale d'accouplement. Par conséquent, le biais, prévu par la théorie du LMC, et introduit par la densité du parasitoïde dans la distribution des sexes, n'a pas de valeur adaptative. E. lopezi ne modifie pas non plus la distribution du sexe de ses descendants quant il pond dans de hôtes déjà parasités. Ainsi, la répartition en taille des hôtes et la mortalité différentielle sont les seuls facteurs qui influent sur la proportion des sexes dans les élevages de masse.

     

Variations d'abondance et facteurs de régulation de la Cochenille du maniocPhenacoccus manihoti [Hom.: Pseudococcidae] cinq ans après l'introduction d'Epidinocarsis lopezi [Hym.: Encyrtidae] parasitoïde néotropical au Congo en 1982

Résumé L'étude des variations d'abondance et des factuers de régulation de la cochenille du maniocPhenacoccus manihoti Matile-Ferrero 5 ans après l'introduction du parasito?de néotropicalEpidinocarsis lopezi (de Santis) révèle la constance des pullulations du ravageur depuis 9 ans. Les pics de pullulations s'observent surtout en début de saison des pluies. Aucune corrélation n'a pu être établie entre les paramètres caractérisant les pluies et les variations du nombre de cochenilles. Nos observations confirment que l'entomophthoraleNeozygites fumosa (Speare) Remaudière et Keller est le principal facteur de régulation de la cochenille au Congo. L'impact des prédateurs de la cochenille ne semble pas s'être modifié depuis 1979: la coccinelleExochomus flaviventris Mader reste le prédateur le plus actif. L'acclimatation du parasito?deE. lopezi s'est traduite par une augmentation du taux de parasitisme par un facteur 2 à 3. Elle n'a cependant pas permis de modifier l'allure et l'ampleur des pullulations de la cochenille. Enfin, la co?ncidence entre les brutales augmentations du nombre de cochenilles et de profondes modifications de la physiologie du manioc laisse à penser que cette dernière joue un r?le important.      

Essais de lutte biologique contre la Cochenille du manioc au Gabon: I. — Établissement,dispersion du parasite exotiqueEpidinocarsis lopezi [Hym.: Encyrtidae] et déplacement compétitif des parasites indigènes

Résumé Le parasite exotiqueEpidinocarsis lopezi de Santis (Hyménoptère, Encyrtidae) a été introduit au Gabon en vue de la lutte biologique contre la Cochenille du manioc,Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero. L'établissement du parasite constaté un an après son introduction montre que la vitesse de dispersion est de 70 à 120 km par an. La dispersion du parasite cst nettement plus lente en zone de forêt qu'en zonc de savane. L'évolution du pourcentage de parasitisme actif en fonction de la densité du ravageur montre que le parasite est capable de se maintenir à un taux de parasitisme compris entre 20 et 56%, pour des densités de population comprises entre 2 et 16 cochenilles par apex. L'établissement du parasite exotique se traduit dès la première année par un déplacement compétifif des parasites primaires indigènes de la biocoenose du manioc et une nette régression de l'abondance relative des hyperparasites dans l'entomocoenose. Les résultats obtenus suggèrent par ailleurs que pour un niveau trophique donné, l'abondance, exprimée en nombre d'h?tes parasités, est un bon indicateur de la compétitivité d'un parasite par rapport aux autres.      

The influence of constant temperature on population growth rates of the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti

Life table studies were conducted to assess the effect of constant temperature on the rate of population growth of the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero. Four temperatures, between 20 and 30.5°C, were tested. An inverse relationship was observed between temperature and most demographic parameters.The intrinsic rate of natural increase (r_m) increased from 0.1 at 20°C to 0.2 at 27°C and 30.5°C. The net reproductive rate varied between 426.3 at 30.5°C and 584.7 at 20°C. The mealybug population reached 50% mortality after 37.5, 21.5, 19.0 and 19.0 days respectively at 20, 23.5, 27 and 30.5°C. The results indicate that P. manihoti can persist and increase in numbers within the range between 20 and 30.5°C.

---

Influence de températures constantes sur les taux de croissance de populations de la cochenille du manioc Phenococcus manihoti

Résumé Des tables de vie ont été établies pour déterminer l'effet de températures constantes sur les taux de croissance de populations de la cochenille du manioc, Phenacoccus manihoti Mat.-Ferr., et ainsi comprendre les changements au sein des populations du ravageur dans les champs et mener à bien le programme de lutte biologique organisé à l'I.I.T.A. contre cette cochenille. P. manihoti, introduit à partir de l'Amérique latine en Afrique, y menace la production du manioc (Manihot esculenta Crantz).Le taux intrinsèque d'accroissement natural (r_m) a augmenté de 0.114 à 20°C, à 0.185 à 27°C, avant de descendre à 0.182 à 30.5°C. Le taux net de reproduction (R_o) a été relativement élevé (426–584 oeufs femelles/génération). Dans nos conditions expérimentales, la mortalité a atteint 50% au bout de 37.5, 21.5, 19.0 jours respectivement à 20, 23.5, 27 et 30.5°C. La durée du cycle et le coefficient d'accroissement () étaient inversement liés à la température. Le ravageur possède la capacité de doubler sa population en 6.08 jours à 20°C alors que 3.81 jours seulement suffisent pour doubler la population à 30.5°C.Ces résultats nous ont permis de comprendre et d'expliquer l'énorme pouvoir de pullulation de la cochenille observé dans les champs pendant la saison sèche; il s'ensuit que les lâchers des entomophages produits en élevages doivent se faire très tôt au début de la saison sèche, afin de contrecarrer la grande fertilité et la capacité d'augmentation rapide des populations de P. manihoti.

     

Interaction entre la cochenille du manioc Phenacoccus manihoti et ses différentes plantes-hôtes: étude de la teneur de la sève en acide aminé et en sucre

Résumé L'analyse (acides aminés et sucres) d'extrait de feuille, de 5 variétés de manioc (Manihot esculenta), du Faux caoutchouc (Hybride deM. esculenta x M.glaziovii), du Poinsettia (Euphorbia pulcherrina) et du Talinum (Talinum triangularae), caractérisés par différents degrés de résistance par antibiose à la cochenille du manioc (Phenacoccus manihoti (Mat. Ferr.)) (Homoptera: Pseudococcidae), a été réalisée sur des extraits obtenus par centrifugation du matériel foliaire. Les teneurs en acids aminés, très différentes d'une plante à l'autre, apparaissent aussi importantes entre les variétés de l'espèce manioc qu'entre les différentes espèces végétales avec respectivement un rapport de variation de 4,5 et 5,5. De même, les teneurs en sucres (exprimées en équivalent saccharose), sont très différentes d'une plante à l'autre avec un rapport de variation de 1 à 33 entre les deux extrêmes, si l'on ne considère que l'espèceM. esculenta, il n'est plus que de 3,5.Des différences dans les proportions relatives des acids aminés libres d'extrait de feuille sont observées aussi bien entre les variétés de manioc qu'entre les espèces végétales. Cependant pour toutes les plantes étudiées l'acide glutamique, la glutamine, l'ethanolamine, et l'alanine représentent près de 50% des acides aminés de l'extrait de feuille; l'acide aspertique, l'asparagine et la sérine près de 20% tandis que la tyrosine, la méthionine, l'isoleucine, la leucine et la lysine sont présents en très faibles pourcentages.Le degré de résistance à la cochenille du manioc des différentes plantes-hôtes n'a pu être relié, ni à la teneur de leur extrait de feuille en acides aminés et en sucres, ni à leur composition relative en acides aminés. Il n'a pu être non plus relié au rapport Sucres/Acides aminés Nos résultats suggèrent que des caractéristiques biochimiques autres que celles étudiées dans ce travail interviennent dans les mécanismes de résistance vis-à-vis de la cochenille du manioc.

---

Summary The levels of sugars and amino acids were determined in leaf extracts from a number of plants showing different levels of resistance to the cassava mealybug,Phenacoccus manihoti (Homoptera: Pseudococcidae). There were five varieties of cassava (Manihot esculenta), as well as a hybrid obtained by crossingM. esculenta andM. glaziovii, poinsettia (Euphorbia pulcherrina) and talinum (Talinum triangularae). The variability in the total concentration of amino acid concentrations was as great between varieties of cassava as at the species level. In contrast, there was much less variability in the concentration of sugars at the intervarietal that at the interspecies level.While there were both intervarietal and interspecific differences in the amino acid composition, glutamic acid, glutamine, ethanolamine and alanine represented nearly 50% of the total in all plants examined. Aspartic acid, asparagine and serine accounted for approximately 20%, while tyrosine, methionine, isoleucine, leucine and lysine are present at low levels.The different levels of resistance noted in the different plants were not associated with the concentrations of either amino acids or sugars, the ratios of sugar/amino concentrations or the amino acid compositions obtained from leaf extracts. This suggests that other aspects of plant chemistry confer resistance to cassava mealybugs.

     

Étude de la consommation alimentaire d'Hyperaspis raynevali [Col.: coccinellidae] Prédateur de la cochenille farineuse du maniocPhenacoccus manihoti [Hom.: pseudococcidae]

Résumé Hyperaspis raynevali Muls. est une coccinelle coccidiphage appelée à intervenir en lutte biologique contre la cochenille du manioc:Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero en Afrique. Au laboratoire, ce prédateur est multiplié sur la cochenille du manioc et sur la cochenille farineuse des agrumesPlanoccus citri Risso (proie de substitution). L'étude des aptitudes trophiques d'H. raynevali élevée avec ces 2 espèces de cochenille a été entreprise afin de comparer la valeur alimentaire respective de ces proies. Les résultats montrent que la qualité nutritive deP. manihoti est légèrement supérieure à celle deP. citri pour les larves et les adultes de la coccinelle, à condition de ne pas utiliser le poinsettia, comme végétal de substitution pour élever la cochenille du manioc. De plus,P. citri constitue une proie que l'on peut avantageusement utiliser au Congo afin de produireH. raynevali pour entreprendre une opération de lutte biologique contreP. manihoti.      

Influence de la prédation des larves d'Hyperaspis raynevali et d'Hexochomus flaviventris (Col. Coccinellidae) sur les colonies de la cochenille du maniocPhenacoccus manihoti (Hom. Pseudococcidae). Étude en conditions contrôlées

Résumé L'influence de la prédation des larves d'Hyperaspis raynevali et d'Exochomus flaviventris (Col. Coccinellidae) sur les colonies de la cochenille du maniocPhenacoccus manihoti (Hom. Pseudococcidae) a été étudiée en relation avec la densité et la structure d'age des colonies de cochenilles, et avec le rapport proie/prédateur utilisé lors du lacher des larves. La prédation des deux espèces de coccinelles est surtout influencée par la densité et la structure d'age des colonies deP. manihoti: le rapport proie/prédateur intervient dans une moindre mesure. Elle est plus importante sur la densité initiale de 45 cochenilles/plant que sur la densité de 25 cochenilles/plant, et, permet de limiter significativement la multiplication des colonies deP. manihoti constituées d'adultes et de larves néonates, et de réduire significativement les effectifs de cochenilles composées de 2^e et 3^e stades larvaires. Pour les deux espèces de coccinelles, les lachers effectués avec un rapport proie-prédateur de 3 cochenilles pour 1 larve de coccinelle (3/1) ont une influence plus grande sur la réduction des effectifs de cochenilles que ceux réalisés avec un rapport de 7/1. Ce résultat est cependant plus marqué chezE. flaviventris. Pour tous les paramètres étudiés, la coccinelle exotiqueH. raynevali maintient les densités deP. manihoti à des niveaux numériques inférieurs à ceux obtenus avec l'espèce indigèneE. flaviventris. Les résultats sont comparés à ceux obtenus en parcelles au Congo. L'utilisation des larves de coccinelles dans la perspective d'une lutte biologique contre la cochenille du manioc est évoquée en discussion.      

Influence of secondary compounds in the phloem sap of cassava on expression of antibiosis towards the mealybugPhenacoccus manihoti

Identification and assay of cyanogenic and phenolic compounds in phloem sap of cassava (Manihot esculenta Crantz, Euphorbiaceae) and in honeydew of the cassava mealybugPhenacoccus manihoti Matt. Ferr. (Homoptera, Pseudococcidae) were realised. Cyanogenic glucosides and three flavonoid glycosides (rutin, kaempferol glycoside-1 and kaempferol glycoside-2) were found to be translocated in cassava phloem sap and consumed by the mealygug. Differences in profiles of secondary compounds of phloem sap and honeydew samples, characterised mainly by the appearance of free cyanide and of a free flavonoid, suggest the metabolic processing of at least some of the ingested compounds. The relationship between foliar concentrations of these different compounds and expression of the antibiotic resistance of cassava towardsP. manihoti was also investigated in 7 varieties of cassava and in the ‘faux-caoutchouc’ hybrid. Infestation by mealybug was followed by a clear increase in levels of both rutin and kaempferol glycoside-2, while no modification in cyanide contents was noted. The best rank correlation between antibiotic resistance (measured by the intrinsic rate of increase r _c ) and secondary compounds analyzed is observed with rutin contents of infested plants (ρ=−0.73; p=0.05). The possible implication of this compound in the biochemical mechanisms accompanying cassava defence reaction to mealybug attack is discussed.

---

Résumé Ce travail présente l'identification et le dosage des substances secondaires (composés cyanés et phénoliques) présentes dans la sève phloémienne du manioc (Manihot esculenta Crantz, Euphabiaceae) et dans le miellat de la cochenille farineusePhenacoccus manihoti Matt. Ferr. (Homoptera, Pseudococcidae). Des glycosides cyanogéniques et trois flavono?des glycosylés majeurs (rutine, kaempferol glycoside-1 et kaempferol glycoside-2) sont transportés par la sève phloémienne du manioc et consommés par la cochenille. Le profil sensiblement différent des composés secondaires du meillat de la cochenille, en particulier l'apparition d'un flavonoide libre et de cyanure, suggère une modification de certains composés lors du transit intestinal. La relation entre les teneurs de ces différentes substances dans le liquide foliaire de 7 variétés de manioc et du ‘faux-caoutchouc’ (hybride deM. esculenta et deM. glaziovii) et l'expression de leur résistance antibiotique vis-à-vis deP. manihoti a également été étudiée. L'infestation par la cochenille se traduit par une importante augmentation des teneurs en rutine et en kaempferol glycoside-2, alors qu'aucune modification des teneurs en cyanure libre n'est enregistrée. La meilleure corrélation entre la résistance par antibiose, exprimée par la capacité intrinsèque d'accroissement r _c , et les teneurs en substances secondaires analysées est observée avec les teneurs en rutine des plants infestés (ρ=−0.73; p=0.05). L'association éventuelle de ce glycoside aux mécanismes biochimiques de défense du manioc à la cochenille farineuse est discutée.

     

Field placement of mealybug-infested potted cassava plants for the study of parasitism of Phenacoccus herreni

During 4-day field exposure intervals, Phenacoccus herreni Cox & Williams, third-instar mealybugs on artificially infested potted cassava plants were reduced 73% from initial densities of 235.7–1100.2/infested plant to 63.7–314.2/plant due to dispersal, rain, and predation. Frequency of parasitoid attack did not differ between high and low mealybug densities. The same species of parasitoids, in approximately the same proportions, were reared from mealybugs on artificially infested potted plants as from field mealybugs (Acerophagus coccois) Smith, 88.1% and Epidinocarsis diversicornis (Howard), 11.3%. Parasitoid attack rates on artificially exposed mealybugs, when combined with a simulation model of parasitism, accurately predicted observed levels of stage-specific parasitism in the field population.

---

Résumé Pendant des expositions de 4 jours dans la nature de plants en pots de M. esculenta contaminés artificiellement par des P. herreni du troisième stade, les densités de cochenilles ont été réduites de 73%: de 235.7–1100.2/par plant contaminé à 63.7–314.2/par plant, par suite des évasions, de la pluie et de la prédation. Les attaques de parasitoïdes ne changent pas suivant les densités de cochenilles. Les mêmes espèces de parasitoïdes, ont été élevées dans à peu près les mêmes proportions (Acerophagus coccois, 88.1%, et Epidinocaris diversicornis, 11.3%) à partir de cochenilles sur pots artificiellement contaminés ou de manioc de la nature. Les taux d'attaques par les parasitoïdes sur les cochenilles artificiellement exposées, associés à un modèle de simulation du parasitisme, ont permis de prévoir avec précision les niveaux de parasitisme observés pour chaque stade dans la population de la nature.

     

Measuring host finding capacity and arrestment of natural enemies of the cassava mealybug,Phenacoccus manihoti, in the field

In unifested fields, 80 cassava tips were artificially infested with 0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, or 64 third instars, and 20 or 100 eggs of cassava mealybug,Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Hom., Pseudococcidae). Another 80 uninfested tips served as a control. Tips were arranged in a circle of 28 m diameter, in the centre of which the following exotic natural enemies ofP. manihoti were released:Apoanagyrus (Epidinocarsis) lopezi De Santis andA. diversicornis (Howard) (Hym., Encyrtidae),Hyperaspis notata (Mulsant) andDiomus hennesseyi Fürsch (Col., Coccinellidae), and others. This experiment was repeated six times. During the 4–14 days following release, all experimental tips were inspected at two-hour intervals during each day and the presence of exotic as well as indigenous natural enemies, likeExochomus troberti Mulsant (Col., Coccinellidae), ants and spiders was noted. The experiment was repeated six times measured the aggregative response by the natural enemies to different host densities, achieved through host attractance and arrestment. All exotic natural enemies, except the males ofApoanagyrus spp., were fast attracted to the host colonies. As compared to the control tips, they concentrated on the infested tips about 50-fold for the twoApoanagyrus spp. and 10 to 20-fold for the exotic coccinellids. By contrast, non-coevolved indigenous coccinellids, as well as generalist predators like ants and spiders were attracted to the infested tips only 2 to 5-fold.A. lopezi responded best to different host densities, followed byA. diversicornis and the coccinellids, followed by ants and spiders. None of the parasitoids or predators was particularly attracted to egg masses. These results correspond closely to the known efficiencies of these natural enemies,A. lopezi standing out among all candidates. The results of such aggregation studies are compared with those of life-table studies.     

Parasitisme au laboratoire et au champ D'Epidinocarsis (Apoanagyrus) Lopezi [Hym.: Encyrtidae] auxiliaire exotique introduit au congo pour la régulation de l'abondance dePhenacoccus manihoti [Hom.: pseudococcidae]

Résumé L'Hyménoptère parasito?deEpidinocarsis lopezi (De Santis) a été introduit d'Amérique du Sud au Congo pour le contr?le des populations de la cochenille du maniocPhenacoccus manihoti Matile-Ferrero. Dans les conditions du laboratoire, les principaux paramètres du développement ont été étudiés: le temps de développement entre la ponte de l'œuf et l'émergence de l'adulte est en moyenne de 15,6 jours; le taux sexuel est de 56% de femelles en maintien de souche, variable selon le stade des h?tes présentés; la longévité des ♀♀ est de 42,26 jours; la fécondité moyenne pour des ♀♀ nourries de miel s'établit autour de 207,6 œufs sur une période de 40 jours (5,2 œufs par jour en moyenne), elle est inférieure en absence d'alimentation (141 œufs au total et 3,8 par jour); le stade h?te choisi pour la ponte est essentiellement la larve L3 (à un moindre degré les jeunes ♀♀ sans ovisac); le superparasitisme peut atteindre 64% en situation de raréfaction de l'h?te, mais il n'est que de 5,7% en présence de fortes proportions de L3. Après des lachers expérimentaux, l'auxiliaire s'est acclimaté dans les champs expérimentaux et a colonisé les champs voisins. Ses taux de parasitisme achevé ont atteint un maximum de 15,4% des stades préférentiels (22% pour le parasitisme en cours) avant le pic de gradation de la cochenille. Ces données présententE. lopezi comme un parasito?de ayant de bonnes qualités intrinsèques mais qui, à l'heure actuelle, ne parvient pas à réguler les populations de la cochenille dans la zone où il a été laché.      

Influence de la nature et de l'abondance des proies sur l'augmentation des effectifs de deux coccinelles prédatrices de la cochenille du manioc au Congo

Résumé Les variations d'abondance des 2 cochenillesPhenacoccus manihoti Matile-Ferrero etFerrisia virgata Cockerell et des 2 prédateurs CoccinellidaeHyperaspis senegalensis hottentotta Mulsant etExochomus flaviventris Mader sont étudiées dans une parcelle de manioc. La colonisation de cette dernière parE. flaviventris est précoce, en présence de faibles niveaux numériques des 2 proies, mais avec une dominance deF. virgata; celle d'H. s. hottentotta intervient un mois plus tard en relation semble-t-il avec la présence d'une population deP. manihoti abondante et jeune. Nos observations font ressortir une dynamique des populations propre à chaque espèce de coccinelle, conditionnée par l'abondance de l'une ou l'autre des proies, la structure des colonies de chaque cochenille et les conditions climatiques (température) qui interviennent en synergie. Ainsi, la réponse numérique deH. s. hottentotta, plus forte que celle d'E. flaviventris, semble en relation plus étroite avecP. manihoti. PourE. flaviventris il appara?t difficile de séparer ce qui revient à chaque espèce de cochenille:F. virgata joue sans doute un r?le important pour son implantation dans les champs, puis sa raréfaction, mais c'est probablementP. manihoti qui permet l'augmentation de ses effectifs.      

Host discrimination in the parasitoid Ooencyrtus nezarae: the role of the egg stalk as an external marker

Laboratory experiments were conducted to examine the role of the egg stalk in host discrimination by Ooencyrtus nezarae Ishii (Hymenoptera: Encyrtidae), an egg parasitoid of the bean bug, Riptortus clavatus Thunberg (Hemiptera: Alydidae). These experiments showed that females that have oviposited in unparasitized hosts within 1 h before the test discriminated between parasitized and unparasitized hosts. When protruding parts of the parasitoid's egg stalks were removed from hosts, the latter were accepted by experienced females. This suggests that the protruding portion of the parasitoid egg stalk functions as an external marker. This part of the egg stalk was responsible for host discrimination up to 8 days after parasitism. Internal discrimination was also observed on hosts 3 or 8 days after parasitism.

---

Résumé Des expériences de laboratoire ont permis d'examiner l'influence du pédoncule de l'oeuf dans la sélection des hôtes par O. nezarae Ishii (Hym.: Encyrtidae), parasite d'oeufs de Riptortus clavatus Thunberg (Hemip.: Alydidae). Les femelles qui avaient pondu dans un hôte vierge dans l'heure qui avait précédé l'expérience ont été capables de choisir entre des hôtes parasités ou non. Quand la partie saillante du pédoncule de l'oeuf de parasitoïde avait été extraite de l'hôte, ce dernier avait été accepté par les femelles. Ceci laisse supposer que la partie saillante du pédoncule de l'oeuf fonctionne comme marqueur externe. Cette partie du pédoncule de l'oeuf a été responsable de la discrimination des hôtes jusqu'à 8 jours après qu'ils aient été parasités, montrant une plus longue efficacité comme marqueur externe que les phéromones externes observées chez d'autres parasitoïdes.

     

Étude de l'évolution d'une mycose aNeozygites fumosa [Zygomycetes,Entomophthorales] dans une population de la cochenille du manioc,Phenacoccus manihoti [Hom.: Pseudococcidae]

Résumé L'action régulatrice d'un champignon du groupe des Entomophthorales,Neozygites fumosa (Speare) Remaudière et Keller, est mise en évidence pour la lère fois dans une population de la cochenille du maniocPhenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptères: Pseudococcidae) en République Populaire du Congo en 1982. Le pathogène est de loin l'ennemi naturel qui intervient le plus significativement dans la régulation des effectifs. L'extension de la maladie dans la population h?te appara?t conditionnée par l'apparition simultanée d'une humidité relative supérieure ou égale à 90% et d'une température journalière minimale supérieure à 20°C. Elle semble également liée à la densité du ravageur. On notera enfin que les formes adultes sont systématiquement plus infectées que les formes larvaires.

---

Summary The regulatory action of the entomophthoraceous fungusNeozygites fumosa (Speare) Remaudière & Keller (Zygomycetes) is shown for the ist time in a population of the Cassava mealybug,Phenacoccus manihoti (Hom.: Pseudococcidae), in the People's Republic of the Congo in 1982. This pathogen is by far the natural enemy which intervenes the most significantly in the regulation of this insect. The development of the epizootic appears to be influenced by a relative humidity of at least 90% along with a minimal daily temperature greater than 20°C. The spread of the disease also seems to be affected by the host density. Throughout the entire duration of this study, the adult forms were more infected than the larval forms.

     

Sustained biological control of the cassava mealybugPhenacoccus manihoti [Hom.: Pseudococcidae] byEpidinocarsis lopezi [Hym.: Encyrtidae] in Nigeria

Following the successful introduction ofEpidinocarsis lopezi (De Santis) for biological control of the cassava mealybug (CM)Phenacoccus manihoti Mat.-Ferr. in southwestern Nigeria in 1981 and 1982, 11 groups of cassava fields were sampled every 2 weeks up to 1988 for impact assessment. After 1984, CM populations remained mostly below 10 per tip despite the presence of native hyperparasitoids, demonstrating the long-term success of biological control byE. lopezi in the region. Indigenous polyphagous coccinellids were found only during peak host densities, whereas the specificE. lopezi was common throughout the year. During some periods, percentage parasitism indicated delayed density dependence. Since 89% of all sampled cassava tips had no CM at all and the parasitisme is very mobile, parasitization rates were also calculated for individual infested tips (N=4,878). Parasitism increased slightly with host density on tips having between 1 and 10 CM of the 3^rd and 4^th instars, indicating positive density dependence. Such tips comprised 64% of all infested tips. At higher host densities, parasitism rates fell rapidly. The results are discussed in view of different theories on population regulation by biological control agents.      

Encapsulation of eggs of the encyrtid wasp, Metaphycus swirskii, by the hemispherical scale, Saissetia coffeae: Effects of host age and rearing temperature

The combined effects of host age and rearing temperature upon the encapsulation of eggs of Metaphycus swirskii Annecke & Mynhardt (Hymenoptera: Encyrtidae) by the hemispherical scale, Saissetia coffeae (Walker) (Homoptera: Coccidae), were determined. Encapsulation incidence at 16, 20, 24 and 28°C increased with the age of the host, being 5.5–19.6% in 3rd instar nymphs, 45.4–74.2% in young female scales and 88.8–100% in preovipositing female scales. Within each host physiological age range, encapsulation frequency was not materially influenced by most of the temperatures. At 32°C, regardless of host age, S. coffeae encapsulated 99.5 to 100% of parasitoid eggs. Complete immunity to successful parasitism by M. swirskii occurred at 20, 24, 28 and 32°C in preovipositing female scales and at 32°C in 3rd-instar nymphs and young female scales of S. coffeae.

---

Résumé Cette étude a déterminé les effets combinés de l'âge de l'hôte et de la température sur l'encapsulation des oeufs de M. swirskii Annecke & Mynhardt (Hym. Encyrtidae) par S. coffeae Walker (Homopt. Coccidae). La fréquence d'encapsulation à 16, 20, 24 et 28°C a augmenté avec l'âge de l'hôte, 5,5–19,6% dans les larves de 3ème stade, 45,4–74,2% chez les jeunes femelles et 88,8–100% chez les femelles avant la ponte. Dans chaque gamme d'âge physiologique de l'hôte, la fréquence d'encapsulation n'est pas influencée par la plupart des températures. A 32°C, quel que soit l'âge de l'hôte, S. coffeae a encapsulé 99,5–100% des oeufs du parasitoïde. Une immunité complète au parasitisme par M. swirskii a été obtenue à 20, 24, 28 et 32°C pour les femelles de cochenilles dans la période précédant la ponte, et à 32°C pour les larves de 3ème stade et les jeunes femelles de S. coffeae.

     

Comparaison des potentialités biologiques de trois coccinelles prédatrices de la cochenille farineuse du maniocPhenacoccus manihoti (Hom. Pseudococcidae)

Résumé H. raynevali est la principale espèce de coccinelle importée de l'Amérique latine et acclimatée par l'I.I.T.A. pour lutter contre la cochenille du maniocP. manihoti. E. flaviventris etD. hennesseyi sont 2 autres coccinelles prédatrices présentes au sein de la biocoenose de la cochenille du manioc. Après avoir étudié leur biologie au laboratoire, on a pu comparer leurs potentialités respectives. A partir de ces résultats, on a tenté de déterminer le r?le que chaque espèce prédatrice pourrait éventuellement jouer dans les conditions naturelles et de définir les périodes les plus propices à la manifestation d'une meilleure efficacité.