西北油松叶片δ13C特征与环境因子和叶片矿质元素的关系

选取甘肃、宁夏及内蒙古油松(Pinus tabulaeformis)10个天然种群, 通过测定油松叶片稳定碳同位素组成(δ¹³C)和元素含量等特征, 分析了油松叶片δ¹³C特征及其与环境气候因子和叶片矿质元素含量之间的关系。研究结果表明, 油松叶片δ¹³C的变化范围在-28.68‰ - -25.02‰之间, 平均值为-26.82‰; 油松叶片δ¹³C值与海拔、经度之间相关性不显著, 与纬度之间呈显著正相关, 与年降水量、年平均温度之间均呈显著负相关, 说明年平均温度和年降水量是决定油松¹³C分馏能力差别及生长的主要限制因子; 叶片元素N、P、K、Si、Ca、Fe含量与δ¹³C值有明显的相关性, 其中叶片N、P、K含量与δ¹³C值显著负相关, Si、Ca、Fe含量与δ¹³C值显著正相关, 可见不同种群间δ¹³C组成差异可反映植物营养元素含量的变化状况。不同生境条件下环境气候因子和矿质元素含量的这种响应模式在一定程度上反映和影响了以油松为建群种和优势种的生态系统的δ¹³C变化特性。     

中国区域478种C3植物叶片碳稳定性同位素组成与水分利用效率

目前, 在中国区域关于植物碳稳定性同位素组成(δ¹³C)已经有了很多的研究, 同时, δ ¹³C作为植物水分利用效率(WUE)的替代指标, 得到了越来越广泛的应用。而这些研究多集中在站点或小的区域尺度, 那么在整个中国区域尺度上, δ¹³C能否作为植物WUE的替代指标值得探讨。该文通过对文献资料的收集整理, 研究了中国区域187个采样点478种C₃植物叶片的δ¹³C, 统计分析结果表明δ¹³C的变化范围为-33.50‰- -22.00‰, 均值为-(27.10 ± 1.70)‰。在乔木、灌木和草本3种不同的生活型间, 叶片δ¹³C的差异达到极显著水平, 其中以草本的δ¹³C最高, 乔木最低, 这与在站点或小的区域尺度上的研究结果不同。对不同系统发育类型的植物而言, 种子植物的δ¹³C极显著地大于蕨类植物; 祼子植物与被子植物间的差异未达到显著水平; 单子叶植物极显著地大于双子叶植物。叶片δ¹³C值随经度的变化没有明显的规律, 但是随纬度的增加, δ ¹³C极显著地升高。随年均温度和年均降雨量的降低, 叶片δ¹³C值极显著升高。年均降雨量与δ¹³C间的这种极显著的负相关关系, 与WUE和降水量间的关系一致, 这表明在大的区域尺度上, δ¹³C可以作为植物WUE的指示指标。     

不同基因型冬小麦旗叶的稳定碳同位素比值及其与产量和水分利用效率的关系

以我国北方12个冬小麦(Triticum aestivum)品种(系)和美国德克萨斯州3个冬小麦品种(系)为供试材料, 在甘肃陇东黄土高原旱作和拔节期有限补灌条件下, 比较研究了不同基因型冬小麦之间产量、水分利用效率(WUE)和灌浆期旗叶稳定碳同位素比值(δ¹³C)的差异, 以及δ¹³C值与产量和WUE的关系。旨在通过分析δ¹³C值与产量和WUE的关系, 明确δ¹³C值在评价植物WUE方面的可靠性, 为抗旱节水品种的筛选提供理论依据。结果表明: 不论旱作还是有限补灌, 不同基因型冬小麦之间产量、WUE、旗叶δ¹³C值存在显著差异, 随着灌浆过程的进行, 旗叶δ¹³C值呈缓慢增大的趋势, 而且旗叶δ¹³C值旱作高于有限补灌。不论旱作还是补灌条件, 旗叶δ¹³C值在4个测定时期的平均值与籽粒产量、WUE呈显著正相关关系(R²= 0.527 3-0.691 3)。小麦拔节期补灌100 mm水分后, 不同基因型小麦表现出明显的水分超补偿效应。说明冬小麦灌浆期旗叶δ¹³C值在旱作条件下和在补灌条件下均可较好地评价WUE, 可将冬小麦灌浆期旗叶δ¹³C值作为筛选高效用水品种的参考指标之一。     

毛白杨杂种无性系叶片δ13C差异与气体交换参数

在苗木生长的不同时期对13个毛白杨(Populus tomentosa)杂种无性系叶片碳同位素δ¹³C和气体交换参数(净光合速率P_n、蒸腾速率T_r、瞬时水分利用效率WUE_i、气孔导度G_s和胞间CO₂浓度C_i)的差异进行研究, 分析不同无性系间δ¹³C与气体交换参数的相互关系, 目的在于探求δ¹³C在筛选高光合及高水分利用效率毛白杨杂种无性系中的应用价值。结果表明: 不同生长时期和不同无性系间δ¹³C、T_r、WUE_i、G_s和C_i的差异均显著, δ¹³C和WUE_i表现为9月>7月, T_r、G_s和C_i表现为7月>9月, P_n在不同生长时期差异不显著。季节变化是引起毛白杨杂种无性系叶片δ¹³C差异的主要原因。同一时期, 无性系间δ¹³C和WUE_i表现出较好的一致性, 即WUE_i较高的无性系30、42、46、83、BL2和BL5, 其δ¹³C值也较高, WUE_i较低的无性系B331和TG34, 其δ¹³C值也较低, 且不同时期(7月和9月) δ¹³C和WUE_i呈较强的正相关, 相关系数r分别为0.739 0和0.545 8, 高δ¹³C可以作为筛选高WUE_i毛白杨的有效指标, 且在苗木生长旺盛时期选育能得到更为可靠的结果。对毛白杨而言, 高WUE_i的无性系, 一般具有适中或较低的G_s和C_i, 但不一定具有很高的P_n, 气孔调节使得毛白杨在不影响光合作用的同时保持较高的WUE。     

祁连山两种优势乔木叶片δ13C的海拔响应及其机理

以分布于祁连山北麓中段的两种优势乔木祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)为研究对象, 分析了高山乔木叶片δ¹³C值对海拔(2 600-3 600 m)、土壤含水量和叶片含水量、叶片碳氮含量的响应及其机理。结果表明, 这两种乔木叶片δ¹³C值均随海拔升高呈增重趋势, 与海拔呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。海拔2 600-3 600 m阳坡树种祁连圆柏叶片的δ¹³C值显著高于同海拔梯度阴坡树种青海云杉。祁连圆柏和青海云杉叶片的δ¹³C值均与年平均气温呈显著负相关关系(p < 0.000 1), 与年平均降水量呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。祁连圆柏叶片δ¹³C值与土壤含水量(p < 0.000 1)、叶片含水量(p = 0.01)和叶片碳氮比(C/N) (p < 0.000 1)呈显著正相关关系, 与叶片全氮呈显著负相关关系(p < 0.000 1)。而青海云杉叶片δ¹³C值与土壤含水量、叶片全氮、叶片碳氮比和叶片含水量不相关。说明海拔变化引起的水热条件的改变, 尤其是温度变化对高山乔木叶片碳同位素分馏起主要作用, 但各个因子综合对高山植物叶片碳同位素分馏的作用机制可能比较复杂, 需进一步深入研究。     

沙棘属植物叶片碳稳定同位素含量与气候的关系

本试验以131个沙棘属植物种群为研究对象,通过测定其叶片碳稳定同位素(δ¹³C)值,分析了碳稳定同位素特征与环境因子之间的关系。结果表明: 沙棘属植物叶片的δ¹³C值介于-24.65‰～-29.11‰,平均值为-26.97‰,属于C3植物,叶片δ¹³C值变异系数为种内大于种间,表明环境因子是影响沙棘属植物叶片δ¹³C含量变化的主导因素。沙棘属植物叶片的δ¹³C值与经纬度的变化无显著相关,与海拔呈显著负相关。通过建立回归方程: δ¹³C(‰)=0.118VAP-0.007GST-0.000028RDA-20.721(R²=0.212,P<0.0001),说明影响沙棘属叶片δ¹³C值最主要的因素是水蒸气压(VAP)、生长季温度(GST)和太阳辐射(RDA)。研究结果可为沙棘属植物对全球气候变化的响应提供理论依据。     

放牧对内蒙古典型草原生态系统植物及土壤δ15N的影响

植物和土壤中的¹⁵N自然丰度值(δ¹⁵N)是评价生态系统N循环的一个重要指标, 而放牧是草原生态系统的主要土地利用方式, 对草原生态系统的N循环过程的改变起着重要作用。该研究测定了内蒙古锡林河流域放牧和围封条件下草原群落主要优势植物和土壤的δ¹⁵N值, 探讨放牧对草原N循环的影响。研究中所测定的8种植物叶片δ¹⁵N变化很大(-4.04‰-4.34‰), 但与植物功能型有一定的相关性。放牧显著降低了大针茅(Stipa grandis)、杂类草和小半灌木木地肤(Kochia prostrata)的δ¹⁵N值。具有潜在共生固氮能力的豆科植物δ¹⁵N偏低负值(-4.04‰ - -1.90‰), 但在放牧和围封条件下无显著差异; 而被认为具有联合固氮能力的羊草(Leymus chinensis), 放牧后δ¹⁵N显著增加, 一定程度上表明了豆科植物和羊草生物固氮能力的存在。所有植物中, 除无菌根侵染的木地肤外, 其他有丛枝菌根真菌侵染记录的物种δ¹⁵N值较低, 通常接近0或为负值, 说明在N限制的内蒙古草原, 菌根转运N可能也是一种重要的N源途径。放牧显著降低了0-20 cm土壤δ¹⁵N值, 这也与过去的研究结果不同。δ¹⁵N的测定为生态系统提供了一个整合时空N循环过程的综合指标, 反映出放牧改变了草原生态系统的N循环。     

增强UV-B辐射对暖温带落叶阔叶林土庄绣线菊水分利用效率、气孔导度、叶氮素含量及形态特性的影响

在北京东灵山暖温带森林生态系统中,选择常见灌丛土庄绣线菊(Spiraea pubescens),建立UV-B控制实验。连续3个生长季每天增补9.4 kJ·m^-2的辐射剂量,模拟臭氧衰减17%时近地表面UV-B辐射的增强。该实验的目的是在野外环境下观测,长时间人工增强UV-B辐射对土庄绣线菊叶片的气孔导度、碳同位素比率(δ¹³C)、叶含水量、叶面积、特别是水分利用效率(WUE)和叶片全氮含量等指标的影响。实验结果表明,增强UV-B辐射显著减少了土庄绣线菊的叶面积(50.1%),提高了叶片全氮含量(102%)。同时,UV-B辐射还在一定程度上(尽管统计显示不显著)降低了气孔导度(16.1%)、胞间CO₂浓度与大气CO₂浓度之比(C_i/C_a) (4.0%)、提高了碳同位素比率(δ¹³C)(20.5‰)、叶含水量(3.1%)及比叶重(SLW)(5.2%),从而导致WUE的增加(4.1%)和植物的抗旱能力增强。值得注意的是,深层土壤(30~40 cm)含水量变化会影响气孔导度、δ¹³C和WUE对紫外辐射的响应程度:在土壤干旱的季节(6月和9月),气孔导度、δ¹³C、WUE这些指标处理和对照的差异很小,但是当土壤水分充足时(7月和8月),处理和对照的差异就较为显著。另外,随着实验处理时间的延长,UV-B的效应变得不显著。相关分析表明,UV-B辐射降低了土壤含水量(30~40 cm)与土庄绣线菊叶含水量、δ¹³C、C_i/C_a和气孔导度的相关系数,增强了WUE与土壤含水量的相关性,这也许是由于UV-B辐射增强了WUE对土壤水分变化的敏感性。该研究的结果表明UV-B辐射对土庄绣线菊的形态和生长有显著的影响,但对主要水分生理指标影响不显著。     

新疆阿勒泰地区近440年来大气δ13C变化

化石燃料的大量使用和森林的过度砍伐,引起大气中CO₂浓度的大幅度增加,同时由于Suess效应,大气CO₂中的δ¹³C在不断地下降。植物中δ¹³C的变化是大气CO₂浓度和同位素比值变化的敏感指示器。文中利用树木年轮δ¹³C序列和植物碳同位素分馏模型,尝试恢复了新疆阿勒泰地区近440年来大气δ¹³C的变化。结果表明,1850年之前,从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C相对恒定在-6.60‰(R²=0.052),而1850年之后,该大气δ¹³C明显降低(R²=0.65),平均约为-7.04‰,平均年降低0.0084‰。这一结果高于从冰芯气泡所恢复的大气δ¹³C,1850年～1981年冰芯大气δ¹³C平均年降低约0.00657‰这可能与从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C有更高的分辨率及树木生长点大气δ¹³C不同于全球大气δ¹³C值有关。     

A review of the calibration methods for measuring the carbon and oxygen isotopes in CO2 based on isotope ratio infrared spectroscopy

稳定同位素红外光谱(IRIS)技术克服了传统的大气CO₂气瓶采样-同位素质谱(IRMS)技术时间分辨率低且耗时费力的缺点, 可以实现高时间分辨率和高精度的大气CO₂碳同位素组成(δ ¹³C)和氧同位素组成(δ ¹⁸O)的原位连续测定。基于IRIS技术测量CO₂ δ ¹³C和δ ¹⁸O的误差来源主要包括δ ¹³C和δ ¹⁸O测量值对CO₂浓度变化的非线性响应(浓度依赖性)以及对环境条件变化的敏感性导致的漂移(时间漂移)。如何有效地校正浓度依赖性和时间漂移导致的误差是IRIS仪器应用的前提。该综述阐述了δ ¹³C和δ ¹⁸O测量值的浓度依赖性产生的理论基础, 回顾了浓度依赖性的理论校正和经验方程校正方法和应用; 回顾了时间漂移的校正原理、方法和应用; 概述了数据溯源至国际标准的原理、方法与应用现状。结合实际情况推荐利用3个或3个以上已知CO₂浓度和δ ¹³C、δ ¹⁸O真值的CO₂标准气体涵盖待测气体CO₂浓度的浓度依赖性校正, 设置适当的校正频率校正时间漂移并进行数据溯源。指出应该加强不同仪器和校正方法的比对研究; 采用IRIS技术测定CH₄、N₂O和H₂O同位素组成也可以采取类似的校正方法。     

近70年来黄土高原典型植物δ13C值变化研究

对黄土高原地区 4种典型C3 植物狼牙刺 (Sophoraviciifolia) 、辽东栎 (Quercusliaotungensis) 、虎榛子 (Os tryopsisdavidiana) 和酸枣 (Zizyphusjujubavar.spinosa) 样品稳定性碳同位素组分 (δ¹³ C) 进行分析, 研究了从 2 0世纪 30年代至今近 70年中不同年代植物δ¹³ C值的变化。结果表明, 在近 70年中, 4种植物δ¹³ C值变化范围为- 2 5.0 5‰~ - 2 9.75‰, 平均值为 - 2 7.0 4‰。 4种植物叶片δ¹³ C值均呈下降趋势, 表明随气候环境变化, 近 70年4种植物的水分利用效率 (WUE) 均呈降低趋势。但不同植物叶片δ¹³ C值下降幅度不同 :狼牙刺和辽东栎叶片δ¹³ C值下降非常明显, 虎榛子叶片δ¹³ C值下降也较明显, 而酸枣叶片δ¹³ C值下降不明显。 4种植物δ¹³ C值的降低率分别为 14.6 5 %、14.4 6 %、11.99%和 2.4 4 %, 说明不同植物对气候环境因子的敏感性不同, 具有不同的适应环境变化的策略, 酸枣是 4种植物中耐旱能力较强, WUE较高的物种。     

沿土壤水分梯度黄囊苔草碳同位素组成及其适应策略的变化

 选取了内蒙古锡林河流域6个水分条件不同的典型植物群落,测定了各群落中黄囊苔草 (Carex korshinskyi) 叶片δ13C值、叶片含水量（LWC）及其种群特征的变化。结果表明：1）不同生境下,黄囊苔草叶片的碳同位素组成发生明显变化（变幅为1.8‰）。沿土壤水分梯度,随着土壤含水量的降低,黄囊苔草叶片δ13C值显著增大,水分利用方式更加保守。2）虽然不同生境下,黄囊苔草叶片含水量变化不大,但其叶片δ13C值与LWC表现出显著的负相关关系(p=0.051)。这表明黄囊苔草水分利用效率对其叶片水分状况变化的反应非常敏感。3）在不同生境下,黄囊苔草种群的植株高度、密度、地上生物量及其在群落中的出现频度明显不同。具有较高δ13C值的黄囊苔草种群在群落中出现的频度和地上生物量所占比例都显著增加。以上结果表明,生长在不同生境下的黄囊苔草种群能够通过改变其水分利用效率适应不同的土壤水分状况,使其在植物群落中表现出更强的竞争能力和生态适应性。     

西双版纳片断化热带雨林常绿乔木幼树水分利用效率的边缘效应研究

以植物叶片δ     

δ(13) C of leaf-respired CO(2) reflects intrinsic water-use efficiency in barley

Leaf intrinsic water-use efficiency (WUE), the ratio of photosynthetic rate to stomatal conductance (A/g(s) ), is a key plant trait linking terrestrial carbon and water cycles. A rapid, integrative proxy for A/g(s) is of benefit to crop breeding programmes aiming to improve WUE, but also for ecologists interested in plant carbon-water balance in natural systems. We hypothesize that the carbon isotope composition of leaf-respired CO(2) (δ(13) C(Rl) ), two hours after leaves are transferred to the dark, records photosynthetic carbon isotope discrimination and so provides a proxy for A/g(s) . To test this hypothesis, δ(13) C(Rl) was measured in four barley cultivars grown in the field at two levels of water availability and compared to leaf-level gas exchange (the ratio of leaf intercellular to ambient CO(2) partial pressure, C(i) /C(a) , and A/g(s) ). Leaf-respired CO(2) was more (13) C-depleted in plants grown at higher water availability, varied between days as environmental conditions changed, and was significantly different between cultivars. A strong relationship between δ(13) C(Rl) and δ(13) C of sucrose was observed. δ(13) C(Rl) was converted into apparent photosynthetic discrimination (Δ(13) C(Rl) ) revealing strong relationships between Δ(13) C(Rl) and C(i) /C(a) and A/g(s) during the vegetative stage of growth. We therefore conclude that δ(13) C(Rl) may provide a rapid, integrative proxy for A/g(s) in barley.     

红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征

叶片性状是决定植物光合能力和羧化能力的关键因素,研究叶片性状在海拔梯度上的变化特征是解释植物对于环境变化的适应策略的重要手段。本文以分布于红池坝(10958′E, 3130′ N)草地的5个常见物种红三叶(Trifolium pratense)、老鹳草(Geranium wilfordii)、紫菀(Aster tataricus)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)和绣线菊(Spiraea prunifolia)为研究对象,分析了所有物种(n=56)和不同物种的叶片比叶重(LMA)、叶氮含量(单位面积氮含量Narea、单位重量氮含量Nmass)以及叶片δ13C含量沿海拔梯度(815-2545m)的变化趋势及叶片性状之间的关系。研究结果表明：所有物种样品(n=56)的比叶重(LMA)、Narea和δ13C含量沿海拔梯度的增加呈显著增加趋势;Nmass沿海拔梯度的变化趋势不明显;δ13C含量与LMA、Narea呈现极显著正相关关系;不同物种的叶片性状沿着海拔梯度的响应特征有所不同,绣线菊(S. prunifolia)和老鹳草(G. wilfordii)的叶片性状沿海拔梯度的分布规律与所有物种(n=56)样品分布规律一致,红三叶(T. pratense)、紫菀(A. tataricus)、火绒草(L. leontopodioides)的各叶片性状沿海拔梯度的分布特征有所不同。     

喀斯特季节性雨林植物叶片碳同位素组成及水分利用效率

研究喀斯特季节性雨林不同生境代表性树种及同一树种不同生境下叶片δ¹³C值及水分利用效率(WUE),丰富喀斯特季节性雨林物种生态位分化及物种共存理论,可为喀斯特地区石漠化治理树种选择及配置提供参考.结果表明: 喀斯特季节性雨林树种叶片δ¹³C值的范围为-34.13‰～-29.69‰,平均值为(-31.40±1.19)‰,WUE的范围为9.08～58.76 μmol·mol^-1,均值为41.79 μmol·mol^-1,低于更高纬度的亚热带和暖温带森林,但高于更低纬度的热带雨林和同一纬度的非喀斯特季节性雨林;从洼地到山顶,随着干旱指数的增加,不同生境代表性树种的水分利用效率逐渐增大;同一树种δ¹³C值和WUE也是从洼地到山顶逐渐增高.树种水分利用效率除了与气候等因子相关外,还与植物所处生境的地质背景、水分可利用性相关.同一气候条件下,喀斯特区植物的水分利用效率要高于非喀斯特区、干旱生境植物的水分利用效率高于湿润生境,说明不同的水分利用效率是喀斯特地区植物适应不同生境、实现多物种共存的策略之一.     

Stipa tenacissima Does not Affect the Foliar δ13C and δ15N of Introduced Shrub Seedlings in a Mediterranean Semi-arid Steppe

Recent studies have shown that the tussock grass Stipa tenacissima L. facilitates the establishment of late-successional shrubs, in what constitutes the first documented case of facilitation of woody plants by grasses. With the aim of increasing our knowledge of this interaction, in the present study we investigated the effects of S. tenacissima on the foliar δ13C, δ15N, nitrogen concentration, and carbon: nitrogen ratio of introduced seedlings of Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera L., and Medicago arborea L. in a semi-arid Mediterranean steppe. Six months after planting, the values of δ13C ranged between -26.9‰ and -29.6‰,whereas those of δ15N ranged between -1.9‰ and 2.7‰. The foliar C: N ratio ranged between 10.7 and 53.5,and the nitrogen concentration ranged between 1.0% and 4.4%. We found no significant effect of the microsite provided by S. tenacissima on these variables in any of the species evaluated. The values of δ13C were negatively correlated with predawn water potentials in M. arborea and were positively correlated with relative growth rate in Q. coccifera. The values of δ15N were positively correlated with the biomass allocation to roots in the latter species. The present results suggest that the modification of environmental conditions in the are surrounding S. tenacissima was not strong enough to modify the foliar isotopic and nitrogen concentration of shrubs during the early stages after planting.     

Foliar δ13C Within Temperate Deciduous Forest: Its Spatial Change and Interspecies Variation

The stable carbon isotope ratios (δ13C) of dominant tree and shrub species in typical temperate broad-leaved forests in Dongling Mountain, northwestern part of Beijing, China, were studied. The results indicated that the values of foliar 8 13C differed among the species tested, in the following order of Prunus armeniaca var. ansu Maxim. > Fraxinus rhychophylla Hce. ≈ Virex negundo var. heterophylla (Franch.) ReM. ≈ Quercus liaotungensis Koiz. ≈ Syringa pekinensis Rupr. > Juglans mandshurica Maxim. The δ13C values were also affected by the maturity of leaves. The newly-developed leaves had higher δ13C values than the mature ones, especially in Juglans mandshurica and Quercus liaotungensis. The conditions of habitats, particularly soil depth and moisture content, also had pronounced effect on foliar δ13C. The foliar δ13C values of plants grown in dry habitats were higher than those in moist ones. They were also affected by the position of leaves in the canopy: leaves at upper canopy showed higher δ13C values than the lower ones. It is suggested that stable isotope technique may be effective for the study of ecophysiology of plants in the warm temperate regions of China.     

青藏高原东部高山植物的水分利用效率与氮素利用效率研究

对生长在青藏高原东部隶属于23科、49属的71种高山植物(包括多年生和一年生植物)的稳定碳同位素比值、氮含量以及碳/氮比率进行了分析,并以稳定碳同位素比值及碳/氮比率来分别指示植物的水分利用效率和氮素利用效率.结果表明:(1)多年生植物稳定碳同位素比值显著高于一生年植物,而碳/氮比率显著低于一年生植物(P<0.01),氮含量两者无显著性差异.(2)多年生植物和一年生植物的稳定碳同位素比值均与碳/氮比率呈显著负相关(-0.643**和-0.707),而与氮含量均无明显相关性.研究证实,在自然条件下多年生植物的水分利用效率比一年生植物更高,而氮素利用效率却更低;高山植物水分利用效率和氮素利用效率存在明显的权衡",即植物不能同时提高水分利用效率和氮素利用效率,高水分利用效率的代价是降低氮素利用效率,青藏高原不同植物即使在相同环境条件下具有不同适应对策.