差巴嘎蒿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

沙埋对于沙漠植物存活和生长影响的研究文献已有很多,但迄今有关沙漠植物对于沙埋生理生态适应的研究还很少见有报道。差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)广泛分布于我国半干旱沙地中,是流动半流动沙地的优势种。为了解沙生植物对沙埋的生态适应及其生理响应,2010—2011年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下差巴嘎蒿幼苗的存活率、株高等生长特性和渗透调节物质含量,保护酶活性和膜透性的变化,得到以下结果:沙埋对差巴嘎蒿幼苗的存活与生长有着显著影响,特别是沙埋深度超过其株高后,其存活率和高生长受到严重抑制,但和非沙生植物相比,差巴嘎蒿幼苗具有很强的耐沙埋能力,即使沙埋深度达到其株高的200%时仍有部分幼苗存活。随着沙埋深度的增加,差巴嘎蒿幼苗叶片含水量没有显著变化,但过氧化物歧化酶活力降低,过氧化物酶活性增强,过氧化氢酶活性变化不明显,脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降,丙二醛含量下降,膜透性增强。和水分、盐分胁迫不同,沙埋并未造成差巴嘎蒿幼苗的水分亏缺,沙埋胁迫下差巴嘎蒿幼苗死亡率增加、生长受到抑制的主要原因是沙埋导致植物光合面积下降,沙埋叶片无法进行正常呼吸和部分幼苗无法破土生长,但沙埋胁迫下脯氨酸含量的和过氧化物酶活性增强分别在渗透调节和保护细胞膜免受损伤中起到了关键作用。     

沙埋对沙米幼苗生长及生理过程的影响

2010-2011年在科尔沁沙地,研究了不同沙埋深度下沙米幼苗生长特性及其逆境生理指标的变化.结果表明: 沙米幼苗的耐沙埋能力较强,当埋深超过其株高后生长才会受到严重抑制,而埋深超过其株高1.66倍时仍有部分幼苗存活.当埋深未超过株高时,其幼苗丙二醛含量和膜透性的变化不显著;随着埋深进一步增加,其膜质过氧化加剧,细胞膜受损.沙埋胁迫下,沙米幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性及脯氨酸含量均显著增加,过氧化氢酶(CAT)活性和可溶性糖含量下降.沙埋使植株光合面积减少、细胞膜受损,导致沙米幼苗死亡率增加、生长受抑,但是SOD和POD活性的增强及脯氨酸含量的增加对于减轻沙埋危害将起到一定的作用.     

小叶锦鸡儿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

以中国半干旱地区固定、半固定沙地分布最广泛的灌木种之一小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为对象,于2010～2011年在内蒙古科尔沁沙地测定了不同深度沙埋下其幼苗的存活率、株高、渗透调节物质含量、保护酶活性和膜透性变化,探讨小叶锦鸡儿对沙埋的生理响应特征。结果显示:(1)与对照相比,当沙埋深度为小叶锦鸡儿幼苗株高的25%～75%时,存活率差异不显著;当沙埋深度为50%～75%时其存活率增加,但株高明显下降,沙埋对其生长具有抑制作用;当沙埋达到其株高100%时幼苗全部死亡。(2)不同沙埋深度对小叶锦鸡儿幼苗叶片细胞膜透性无显著影响,对沙埋深度为其株高25%时,叶片含水量增加,MDA含量下降,POD活性增强,细胞膜未受到伤害;沙埋深度为其株高50%～75%时,叶片含水量下降,MDA含量增加,但SOD和POD对细胞膜起到了协同保护作用,细胞膜也未受到损伤;沙埋深度为株高25%～75%情况下,细胞膜未受到损伤,可溶性糖和脯氨酸含量变化不明显。研究认为:小叶锦鸡儿幼苗只能耐受部分沙埋,完全沙埋则会导致其幼苗全部死亡,沙埋胁迫下可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质含量反应迟缓可能是其耐沙埋能力较弱的主要生理原因之一。     

沙埋对沙米幼苗生长、存活及光合蒸腾特性的影响

沙米(Agriophyllum squarrosum)是藜科沙蓬属1年生沙生植物,广泛分布于我国各主要沙漠和沙地中。为了解沙埋对沙米生长、存活和光合蒸腾特性影响,2010-2011年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下沙米幼苗高度、存活率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率的变化,结果表明:沙米具有极强的耐沙埋能力。埋深为株高25%时,沙米幼苗存活率和株高显著增加,埋深为株高50%-100%时,其株高和存活率虽有下降,但与非沙埋对照差异不显著。当沙埋深度超过株高后,其株高和存活率急剧下降,但沙埋达到株高266%时仍然有部分幼苗存活。沙埋第5天,随着沙埋深度的增加,沙米幼苗的光合速率缓慢下降,蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率均呈波动式变化。随着沙埋时间的延长,和对照相比,沙米幼苗的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随沙埋深度增加而大幅度下降,但水分利用效率仍呈波动式变化。沙埋第15天时其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率分别较非沙埋对照下降了86.7%、89.0%、90.0%和4.2%。相关分析表明,沙米幼苗的存活率和高生长与其光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化呈显著正相关,而其光合速率、蒸腾速率、气孔导度之间也呈显著正相关,但与水分利用效率的相关性未达到显著水平。沙埋胁迫下沙米幼苗存活率下降和生长抑制不仅源于沙埋造成幼苗顶土困难和光合面积减少,光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降也是重要原因。     

沙埋对两种一年生藜科植物存活及光合生理的影响

为了解沙埋对沙生植物存活的影响及其光合生理响应特征,比较不同藜科沙生植物耐沙埋能力及其光合响应,在内蒙古科尔沁沙地研究了沙米(Agriophyllum squarrosum)和大果虫实(Corispermum marocarpum)在不同沙埋深度下第5、10、15天的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率的变化,并于植物生长末期对存活率进行了测定。结果表明:沙米较大果虫实具有较强的耐沙埋能力,其中沙米幼苗最大耐沙埋深度超过苗高10 cm,大果虫实在埋深等于其苗高时全部死亡;随沙埋深度增加,沙米和大果虫实的存活率均显著下降,但沙米的下降幅度明显小于大果虫实;沙埋后,2种植物的气孔关闭或开放程度减小,通过降低蒸腾速率和提高水分利用效率来适应沙埋胁迫;随着沙埋胁迫的加剧,2种植物的净光合速率下降,表明沙埋胁迫对植物的光合作用破坏较大;相比于大果虫实,沙米对于沙埋胁迫有着更好的光合适应,随着胁迫的时间增加,其净光合速率有所恢复。     

樟子松幼树株高及其逆境生理指标对沙埋的响应特征

以3龄樟子松幼树为材料,2013年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下其株高、叶片膜透性、渗透调节物质含量及保护酶活性变化,以揭示沙埋条件下樟子松幼树生长及其对逆境的生理响应特征。结果显示:(1)在沙埋深度低于株高以上2cm时被埋樟子松幼树能够正常生长,其株高和芽长均明显高于非沙埋对照,并以沙埋深度为株高的50%时增长幅度最大;当沙埋深度超过株高2cm以上时,虽然植株高度和芽长也较埋前有一定增长,但均低于对照,且所有处理植株均未破土,后来全部死亡。(2)所有沙埋处理的叶片可溶性糖含量均显著低于对照,而POD活性显著高于对照,可溶性蛋白质和脯氨酸含量也高于对照。(3)随沙埋深度增加,叶片相对含水量总体呈增加趋势,但大多数处理与对照差异不显著;丙二醛含量基本呈显著下降趋势,可溶性蛋白和脯氨酸含量先增加后下降,而大多数处理的膜透性与对照差异不显著;随着沙埋深度增加,叶片可溶性糖含量显著下降,SOD和POD活性均先增加后下降。(4)相关分析显示,樟子松幼树叶片膜透性变化与MDA含量变化相关性几乎为零,可溶性蛋白与脯氨酸含量呈显著正相关关系,可溶性糖含量与脯氨酸含量呈显著负相关关系。研究表明,沙埋深度低于樟子松株高以上2cm能够促进其幼树生长;沙埋并没有导致樟子松幼树体内的膜脂过氧化,也没有引起细胞膜的损伤,在受到沙埋胁迫时,樟子松幼树体内SOD、POD以及可溶性蛋白和脯氨酸分别在防止其膜脂过氧化和维持细胞膨压中起到重要作用,而可溶性糖含量在沙埋过程中没有起到渗透调节作用。     

大穗结缕草幼苗耐盐生理机制及耐盐能力研究

以大穗结缕草为实验材料,采用不同质量分数的NaCl处理后,观察盐胁迫对其生长及生理生化指标的影响.结果表明:随着盐胁迫浓度增大,大穗结缕草幼苗株高、鲜重、干重都逐渐下降,而根容量和根冠比却逐渐上升;随盐胁迫浓度的增大,大穗结缕草幼苗叶片细胞质膜透性和MDA含量逐渐增加,脯氨酸含量持续升高;其多数生长和生理指标在≥2.0% NaCl盐胁迫浓度下与对照差异显著,且此时的脯氨酸含量是对照的10倍以上.研究发现,大穗结缕草幼苗地上部分对盐胁迫更敏感、受害更严重;通过体内脯氨酸积累来减轻渗透胁迫是其可能的耐盐生理机制;2.0%盐胁迫可能是大穗结缕草的最高耐盐浓度.     

沙埋对六种沙生植物种子萌发和幼苗出土的影响

研究了沙埋对科尔沁沙地6种优势植物的种子萌发和幼苗出土的影响．进行0．2、4、6、8、10和12cm等7个深度沙埋处理．结果表明,在不同沙埋处理时,沙蓬萌发差异显著。而差不嘎蒿2锄埋深与其他埋深的发芽差异显著,其他4种植物0cm埋深与其他埋深的发芽差异显著;沙埋对所有植物幼苗出土均有显著影响,埋深增加,出苗率减小;繁殖体大的物种与繁殖体小的物种相比,能从更深沙层中出苗,幼苗出土最大深度排序为苦参>东北木蓼≥沙蓬>山竹子>雾冰藜>差不嘎蒿．     

海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策

在2009和2010年春夏季通过对烟台海滨沙地自然生长的耐沙埋植物砂引草(Messerschmidia sibirica Linn)进行不同厚度(1/3株高-轻度沙埋、2/3株高-中度沙埋、3/3株高-重度沙埋)沙埋试验,并测定沙埋过程中土壤温度、土壤含水量、叶片鲜重(FW)、干重(DW)、植株相对高度(%)、叶片细胞膜透性、相对含水量、(丙二醛)MDA、抗氧化酶活力(过氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT))、脯氨酸、可溶性糖含量的变化以探讨砂引草抗沙埋的生长和生理调节策略,为未来砂引草的科学管理和应用提供理论指导。结果表明,在沙埋第5天、第10天,随着沙埋厚度的增加土壤温度下降,土壤含水量增加,植株相对高度和整株砂引草叶片FW和DW呈上升趋势,同一植株沙上叶片FW、DW不断增加,沙下叶片FW、DW则不断减少。在沙埋第5天,不同厚度沙埋处理的植株叶片细胞膜透性和MDA含量均较对照低,而整株植物叶片SOD、CAT活力和脯氨酸含量均较对照高。同一植株沙下叶片细胞膜透性、MDA、脯氨酸含量及SOD和CAT活力均低于沙上叶片。研究表明,轻度和中度沙埋使沙上叶片受到地面热辐射、干旱、高温胁迫影响,导致叶片内含水量下降,膜脂过氧化加强,膜受损。但同时叶片中快速激活的保护酶和积累的脯氨酸抑制膜脂过氧化可能是保护沙埋后沙上叶片能快速生长的重要生理调控机理。在重度全埋枝叶处于沙下时,沙下缺氧和黑暗抑制了叶片呼吸作用和光合作用,同时缺氧也抑制了叶片对营养物质的消耗使叶片成为茎尖生长的物质和能量供体,促使暗中茎顶端不断的延伸生长冲出沙土再生。砂引草耐全埋的再生能力进一步表明,砂引草在海岸沙丘固沙、保滩、护岸和植被恢复上将具有重要开发和应用前景。     

海滨沙滩单叶蔓荆对沙埋的生理响应特征

海滨沙滩单叶蔓荆(Vitex trifolia L.var.simplicifolia)是优良的抗沙埋地被植物.以烟台海岸沙地单叶蔓荆为材料,通过不同厚度沙埋过程中沙上和沙下叶片抗逆生理指标的测定以揭示其抗沙埋生理调控机制.结果表明,轻度和中度沙埋5d,成株和幼株整株叶片细胞膜透性增大、POD和SOD活力增高、MDA和脯氨酸含量和叶片相对含水量(RWC)增加、可溶性糖含量下降.但同株沙上叶片细胞膜透性、MDA含量、SOD和POD活力和可溶性糖含量均高于沙下,而沙上叶片脯氨酸含量低于沙下叶片.在轻度和中度沙埋lOd,沙上叶片细胞膜透性、MDA和可溶性糖含量、叶片POD活力降低,叶片SOD活力仍有小幅度增高,但脯氨酸含量增加,沙上叶片生长旺盛.研究表明,沙埋下叶片抗氧化酶活力和脯氨酸含量与细胞膜透性和膜脂过氧化成正相关.沙埋使植株上部叶片接近沙表面而经受干旱和地面热辐射胁迫引起细胞膜脂过氧化加剧和细胞膜透性加大.同时沙埋也使沙下叶片遭遇黑暗和缺氧胁迫诱导细胞内膜脂过氧化,但也激活了叶片抗氧化酶保护系统和叶片脯氨酸的积累抑制细胞膜脂过氧化维护细胞膜的稳定.因此在沙埋过程中,叶片快速响应沙埋胁迫激活叶片抗氧化酶系统抑制膜脂过氧化作用维持氧自由基和抗氧化酶系统的动态平衡在单叶蔓荆适应轻度和中度沙埋,维护沙上叶片旺盛生长中起重要作用,也是重度全埋下沙下植株茎顶端能快速延伸弯曲生长最后顶出沙面再生的主要生理保护原因.     

沙丘区植物植冠储藏种子的活力和萌发特征

研究了科尔沁沙地10种植物的植冠储藏(成熟后在植冠中保留至翌年5月)种子的活力及萌发特性.结果表明：典型沙生植物(流动沙丘及半固定沙丘植物)沙蓬、乌丹蒿和差巴嘎蒿的植冠储藏种子80%以上具有活力,而非典型沙生植物的植冠储藏种子有活力的不足80%,甚至在30%以下;典型沙生植物的植冠储藏种子表现出“速萌型”的萌发特征.植冠种子库使典型沙生植物种子的脱落延迟到风季结束、雨季来临的时候,而且此时的种子活力较高、萌发迅速.植冠种子库是典型沙生植物适应流沙和季节性干旱的主要方式之一.     

Effects of burial in sand and water supply regime on seedling emergence of six species

BACKGROUND AND AIMS: Air seeding has long been regarded as a quick and successful measure for vegetation rehabilitation in China. However, seedling emergence of often-used species including Agriophyllum squarrosum, Artemisia sphaerocephala, Artemisia ordosica, Hedysarum fruticosum, Caragana korshinskii and Medicago sativa is low. Experiments were conducted under controlled conditions to study the effects of sowing depth and water supply on seedling emergence, in order to understand the requirements for increasing seedling emergence. METHODS: Seeds were exposed to different environments of burial and water supply regimes in PVC pots (7 cm in diameter and 11 cm in height) under the same light intensity and alternating temperature regimes in a growth chamber. KEY RESULTS: Seedlings of three species (Agriophyllum squarrosum, Artemisia sphaerocephala, Artemisia ordosica) with relatively light seeds emerged well at a 0.5 cm sowing depth under a 7.5 and 10 mm water supply regime. However, few seedlings of these species emerged when the sowing depth was over 1 cm or when water supply was 5 mm. Seedlings of Caragana korshinskii, Hedysarum fruticosum and Medicago sativa emerged from sowing depths of 0.5-4 cm, 0.5-3 cm, and 0.5-4 cm, respectively, under both 7.5 and 10 mm water supply regimes. Under a 5 mm water supply regime, seedlings of these species also emerged at over 1 cm sowing depth. Seeds of all six species sown on the surface of sand did not germinate, and seedlings did not emerge when they were sown at depths greater than 6 cm. CONCLUSIONS: Based on these experiments, a 0.5 cm sowing depth resulted in the highest seedling emergence and it is concluded that this is the optimal sowing depth for seedling emergence of all six species.     

Functions of canopy-stored seeds in the dune ecosystem: conclusions from Agriophyllum squarrosum and Artemisia wudanica

Delay in seed release is found in the dune ecosystem. However, its functions have been rarely reported. We studied delayed seed release in the Agriophyllum squarrosum (Chenopodiaceae), an annual psammophyte, and the Artemisia wudanica (Asteraceae), a psammophilous subshrub in an active sand dune field in Inner Mongolia, China, to get insights into its functions in dealing with sand movement. We concluded that delay in seed release in the dune ecosystem are as follows: (1) postponing dispersal of a portion of seeds until the end of windy season and the start of growing season; (2) regulating the spatiotemporal pattern of seed bank; (3) helping psammophytes adapt to wind erosion on the active sand dune; and (4) helping psammophytes realize long-distance dispersal.     

Soil Moisture Rather than Soil Nutrient Regulates the Belowground Bud Bank of Rhizomatous Species <i>Psammochloa villosa</i> in Arid Sand Dunes

In arid and semi-arid sand dune ecosystems, belowground bud bank plays an important role in population regeneration and vegetation restoration. However, the responses of belowground bud bank size and composition to sand burial and its induced changes in soil environmental factors have been rarely studied. In arid sand dunes of Northwestern China, we investigated belowground bud bank size and composition of the typical rhizomatous psammophyte Psammochloa villosa as well as three key soil environmental factors (soil moisture, total carbon and total nitrogen) under different depths of sand burial. Total buds and rhizome buds increased significantly with increasing burial depth, whereas tiller buds first increased and then decreased, with a peak value at the depth of 20–30 cm. Soil moisture increased significantly with sand burial depth, and was positively correlated with the number of all buds and rhizome buds. Soil total carbon concentration first increased and then decreased with sand burial depth, and total nitrogen concentration was significantly lower under deep sand burial than those at shallow depths, and only the number of tiller buds was positively correlated with soil total nitrogen concentration. These results indicate that soil moisture rather than soil nutrient might regulate the belowground bud bank of P. villosa, and that clonal psammophytes could regulate their belowground bud bank in response to sand burial and the most important environmental stress (i.e., soil moisture). These responses, as the key adaptive strategy, may ensure clonal plant population regeneration and vegetation restoration in arid sand dunes.     

毛乌素沙地4种沙生植物种子萌发及出苗对沙埋及单次供水的响应

飞播固沙作为一项快速而有效的现代化治沙措施,已成为毛乌素沙地植被恢复与重建的重要手段。但此项技术仍存在一些问题,如飞播后成苗率较低等。以毛乌素沙地优势植物柠条（Caragana korshinskii）、羊柴（Hedysarum laeve）、油蒿（Artemisia ordosica）与籽蒿（Artemisia sphaerocephala）为研究对象,人工控制7个沙埋深度和9个水分梯度,研究4种植物种子萌发和幼苗出土对沙埋和单次供水的响应,阐明多大的单次降雨才能保证种子萌发与幼苗出土及出土幼苗的维持时间。结果表明,对于柠条和羊柴质量相对较大的种子而言．种子主要在供水量10．20mm,埋藏深度为0．5．2cm的条件下出苗,但在埋藏深度为5cm时这两个物种仍有少量种子能够出苗;而对于油蒿和籽蒿质量相对较小的种子而言,种子主要在供水量10．20mm,埋藏深度为0．5cm时出苗,当埋藏深度为1．5cm和2cm时不能顺利出苗。沙埋深度0．5cm条件下,4个物种具有最高的出苗率和出苗速率。在试验期内（30d）,柠条、羊柴和油蒿出土幼苗分别在单次供水量为5、7．5mm和7．5mm时全部死亡,在单次供水量高于15mm时4个种的出土幼苗死亡率大多低于50％,且随供水量的增加出土幼苗死亡率降低。结合毛乌素沙地降雨特点与本次实验结果,0．5cm的沙埋及7．5mm以上的单次降雨是上述4种植物自然条件下出苗较好的重要条件。