Evolutionary genetics of the aphid Cryptomyzus, with a preliminary analysis of the inheritance of host plant preference, reproductive performance and host-alteration

The aphid species Cryptomyzus galeopsidis (Kaltenbach) includes several distinct forms which have different host plant relationships and life cycles. Cross breeding was used to elucidate the taxonomic status of these forms and to investigate the inheritance of host preference, reproductive performance and host-alternation. One of the forms appeared to be a distinct species because of the reduced fitness of the hybrids. Other host-alternating and non host-alternating forms are considered conspecific and represent two life cycle strategies. Reproductive performance is probably controlled polygenically, since hybrids show an intermediate performance. Host preference in hybrids showed some degree of dominance and seemed to be determined by only a few genes. Host-alternation is presumed to be inherited monofactorially. The implications for speciation are discussed.

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Résumé C. galeopsidis Kaltenbach contient plusieurs formes qui ont différentes relations avec des plantes hôtes et des cycles distincts. Des croisements ont permis d'élucider la taxonomie de ces formes et d'étudier l'hérédité de préférences d'hôtes, des performances reproductives et de l'alternance d'hôtes. Une des formes apparaît comme une espèce distincte par suite de la valeur adaptative réduite des hybrides. Les autres formes avec alternance ou non des hôtes sont considérées comme conspécifiques et représentant deux stratégies vitales différentes. Les performances reproductives sont probablement polygéniques puisque les hybrides ont des performances intermédiaires. Les préférences d'hôtes des hybrides montrent certains degrés de dominance et semblent déterminées par quelques gènes seulement. L'alternance des hôtes est envisagée comme ayant une hérédité monofactorielle. Les conséquences sur la spéciation sont discutées.

     

Development, adult size and fecundity of Aphidius sonchi reared in two instars of its aphid host, Hyperomyzus lactucae

Development, adult size and fecundity of the aphid parasite, Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae), which began their development in the first and third instar nymphs of Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), were studied in the laboratory. Survival and development times were almost identical in the two host instars. However, adult parasites reared in the first instar hosts were smaller and had fewer eggs at emergence than those reared from the third instar.Further analysis showed that the size of an adult parasite, irrespective of host stage at reception of the parasite egg, was largely determined by the size of the host when the parasite was in its destructive feeding phase. Furthermore, within parasites reared from each of the two host instars, the earlier emerging individuals were larger and contained more eggs on emergence. However, the relationships between size, development time and fecundity in the parasites differed significantly between cohorts reared from the two host instars.These results indicate that (1) the suitability of the aphid to the development of the parasite varies as the aphid develops, and (2) several aspects of the parasite biology must be studied to show the relative suitability of the aphids of a given instar.

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Résumé L'étude a porté sur le développement, la fécondité et la taille des adultes d'A. sonchi Marshall (Hym: Aphidiidae) qui commence son développement dans le ler et le 3ème stades larvaires d'H. lactucae (Homopt: Aphididae). La survie et la durée de développement sont presque identiques dans les hôtes des deux stades. Cependant les adultes élevés dans le ler stade de l'hôte étaient plus petits et avaient moins d'oeufs à l'émergence que ceux élevés dans le 3ème stade.Des observations ultérieures ont montré que la taille de l'adulte, indépendamment du stade de l'hôte au moment de la réception de l'oeuf, était fortement déterminée par la taille de l'hôte au moment où la larve du parasite était dans sa phase alimentaire destructrice. De plus, parmi les parasites élevés à partir des hôtes de chacun des deux stades, les premiers émergés étaient plus gros et contenaient plus d'oeufs. Cependant la relation entre taille, durée de développement et fécondité des parasites différait significativement suivant les cohortes élevées à partir des hôtes des deux stades.Ces résultats indiquent (1) que l'adéquation du puceron au développement du parasite change pendant que le puceron se développe et (2) que différents aspects de la biologie du parasite doivent être étudiés pour montrer l'adéquation relative des pucerons d'un stade donné.

     

Behavioural variations among strains of Trichogramma spp.: Host-age selection

Host-age selection by several Trichogramma spp. strains was examined in laboratory choice-tests, in order to use this as a criterion to select a candidate strain for inundative releases against lepidopterous pests of cabbage in the Netherlands. The behaviour of individual females toward combinations of host eggs of two different ages (zero vs 2 and 1 vs 3-day-old) of the host species Mamestra brassicae, Pieris brassicae and P. rapae was observed directly. Host age generally did not appear to affect contact or acceptance of eggs of either host species, except that oviposition was generally lower in the oldest M. brassicae eggs. The duration of the oviposition behaviour was sometimes influenced by host-age. All strains were able to discriminate between parasitized and unparasitized hosts by external or internal examation. The lack of variation among the strains suggests that the host-age selection pattern of a given host-Trichogramma combination is predominantly dependent on the host species. The results are discussed in relation to optimal foraging theory.

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Résumé Afin de sélectionner une souche candidate de Trichogramma sp. pour des lâchés inondatifs contre les Lépidoptères, pestes du chou aux Pays-Bas, la sélection hôte-âge de plusieurs souches de Trichogramma spp., issues d'un éventail de 60 souches, a été examinée en laboratoire par des tests de choix. Le comportement de femelles individuelles, mises en présence de combinaisons d'oeufs-hôtes d'âges différents (zero ou 2 jours et 1 ou 3 jours) des espèces-hôtes Mamestra brassicae, Pieris brassicae et P. rapae, a été observé directement. En général, l'âge de l'hôte ne semble pas affecter le contact et l'acceptation des oeufs quelque soit l'espèce-hôte. La ponte diminue généralement dans les oeufs les plus âgés de M. brassicae, mais pas chez les autres espèces. La durée du comportement de ponte est parfois influencée par l'âge de l'hôte. Toutes les souches ont montré la capacité de discriminer entre les hôtes parasités et nonparasités, a l'examen externe ou interne et ceci, indépendamment de l'âge de l'hôte. Le manque de variation parmi les souces suggère que le mode de sélection hôte-âge est surtout caractéristique de l'espèce-hôte. Les resultats sont discutés en relation avec la théorie de fourrage optimal.

     

Reproduction and oviposition preferences of Zabrotes subfasciatus stocks reared from two host plant species

The reproductive activity of a specialist bruchid (Zabrotes subfasciatus Boh., Coleoptera) was studied in two beetle stocks obtained from the same area. The first was harvested on the insect's wild host plant, Phaseolus lunatus L. The second was collected on a cultivated host plant, P. vulgaris L.Within each of the two insect stocks, fecundities and ovarian productions were similar whether females were offered seeds of the host plant on which they completed their larval development or an alternative host. When given the choice of host plants, females of both stock oviposited preferentially on P. vulgaris. The substrate used for larval development did not influence the choice of subsequent oviposition sites.There appears to be no behavioural or physiological barriers preventing a single population of Z. subfasciatus from reproducing on both wild and cultivated host plants where they grow together.

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Reproduction et choix du lieu de ponte de Zabrotes subfasciatus en présence de plantes hôtes sauvages et cultivées

Résumé L'activité reproductrice d'un insecte spécialiste (Zabrotes subfasciatus) est étudiée sur deux lots d'individus provenant de la même zone. Le premier a été récolté sur une plante hôte sauvage de l'insecte, Phaseolus lunatus L., et le deuxième sur une plante hôte cultivée, P. vulgaris L.La fécondité, la production ovarienne et les préférences d'oviposition des femelles en présence de graines de P. lunatus ou de P. vulgaris ou en présence de graines des deux plantes hôtes sont analysées séparément pour chaque lot.En présence de graines de l'une ou de l'autre plante hôte (absence de choix du lieu de ponte) les fécondités et productions ovariennes des femelles de chacun des lots sont comparables. Par contre, lorsqu'on leur donne le choix de pondre sur les deux plantes hôtes, les femelles pondent préférentiellement sur P. vulgaris. Le substrat utilisé pour le développement larvaire n'influence pas le choix du lieu de ponte.Il n'y a donc pas d'obstacle physiologique ou comportemental empêchant Z. subfasciatus de se reproduire sur ces deux plantes hôtes, dans le contexte écologique d'où proviennent les insectes étudiés ici.

     

Controlling fungi that colonize eggs of the western corn rootworm in the laboratory

Females of the polyphagous, ectoparasitoid, Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae), learned an olfactory stimulus associated with an artificial host microhabitat in the laboratory. In a two-choice olfactometer, females previously given hosts only in association with one stimulus showed a greater tendency to visit exclusively, and spend time in, chambers containing a source of that stimulus, than control females. Learning of olfactory cues could act in conjunction with learning of visual cues to allow the parasitoid to identify accurately microhabitats that experience has taught it contain hosts. It could also allow the parasitoid to identify these resources when visual cues are not available.

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Résumé Nous avons supposé que les femelles polyphages de l'ichneumonide ectoparasite, E. roborator (F.), pourraient apprendre les stimuli olfactifs liés au microhabitat artificiel dans lequel elles avaient attaqué leur hôte. 4 lots de femelles ont été placés dans des conditions différentes: le microhabitat des hôtes du premier lot était du Parafilm imprégné d'odeur de pomme; celui des hôtes du second était un Parafilm non traité. Les hôtes des lots témoins 3 et 4 étaient présentés respectivement avec les deux microhabitats et sans aucun microhabitat. Placées dans un olfactomètre statique contenant du Parafilm traité à la pomme et du Parafilm vierge, des femelles du lot 1 ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte contenant du Parafilm traité à la pomme, elles ont passé environ 75% de leur temps dans cette enceinte. A l'opposé, les femelles des 3 autres lots ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte sans odeur de pomme, et elles n'ont passé que 34 à 46% de leur temps dans l'enceinte traitée à la pomme. Les différences entre les réactions du lot 1 et des autres lots sont significatives, mais entre les lots 2, 3 et 4, elles ne le sont pas. Une expérience témoin confirme que les préférences des femelles du lot 1 ne sont pas innées; E. roborator a donc appris à reconnaitre les stimuli olfactifs du microhabitat sentant la pomme. L'apprentissage des signaux olfactifs liés au microhabitat de l'hôte pourrait s'effectuer seul ou en relation avec l'apprentissage de signaux visuels permettant au parasitoïde d'identifier avec précision les microhabitats d'un hôte convenable.

     

Genetic variation in progeny allocation in Trichogramma maidis

A considerable amount of work has been recently devoted to the study of progeny allocation strategies by insect parasitoids under different environmental constraints (see Waage, 1986, for a review). All these studies present each of the oviposition strategies (e.g. number of eggs laid per host, superparasitism) as a phenomenon which is progressively settled by natural selection during the course of generations. However, this optimal progeny allocation theory is conceivable only if the variation in wasp's biological traits involved are under a genetic control on which natural selection could act. We have decided therefore to look for a genetic variability in these traits in a Trichogramma maidis Pintureau & Voegelé (Hym.; Trichogrammatidae) population.Based on histological staining which allows to count the number of Trichogramma eggs deposited in each host (Ephestia kuehniella Zeller), we compared different wasp isofemale lines (i.e. families) each of which was submitted to different conditions (i.e. parasite/host ratios).The results show that the control of superparasitism seems to be genetically determined. This appears true both for the average number of eggs deposited in each host, and for the frequency distribution of wasp eggs among hosts.The evolutionary consequences of such results and their possible applications in order to improve the wasp's mass-rearing conditions are discussed.

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Résumé Récemment, de nombreux travaux ont été publiés dans le but de mieux comprendre les différentes stratégies de reproduction (i.e. répartition de la progéniture parmi les hôtes) présentées par les insectes parasitoides sous différentes contraintes environnementales (cf. Waage, 1986, pour une synthèse). L'ensemble de ces travaux considère chacune de ces stratégies (e.g. nombre d'ufs déposés par hôte, décision de superparasiter) comme un phénomène progressivement mis en place par la sélection naturelle au cours des générations. Ceci n'est cependant concevable que si les caractères biologiques en cause chez les parasites sont sous la dépendance d'une variation génétique sur laquelle la sélection naturelle peut agir.Les expériences présentées ici ont donc eu pour but de voir si ces caractères sont effectivement déterminés génétiquement dans une population de Trichogramma maidis Pintureau & Voegelé (Hym.; Trichogrammatidae).Grâce à l'utilisation d'une coloration histologique qui permet de compter le nombre d'ufs de trichogrammes déposés dans chaque hôte, différentes lignées isofemelles (i.e. familles) ont été comparées, et ce selon différentes conditions expérimentales correspondant à différentes valeurs du rapport nombre de femelles parasites sur nombre d'hôtes offerts.Les résultats obtenus motrent que le phénomène du superparasitisme semble être déterminé génétiquement. Ceci est constaté aussi bien au niveau du nombre moyen d'ufs de trichograme déposés par hôte, que dans les caractéristiques des distributions des ufs de parasites parmi les hôtes.Les conséquences évolutives de tels résultats, ainsi que leurs applications possibles dans le but d'améliorer les conditions d'élevage de masse de ces insectes, sont discutées.

     

Age and host effects on clutch size in the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens

We document individual and age-specific variation in reproductive output and clutch size of Anastrepha ludens Loew. (Diptera: Tephritidae). The influence of host size, color, and density on clutch size are also examined. Individual and groups of flies were offered artificial hosts composed of agar spheres wrapped in Parafilm. The gross reproduction rate of individual flies was 1000 eggs/female and 165 clutches/female with a range of 1 to 40 eggs/clutch. Mean clutch sizes for these females ranged from 4.5 to 10.6 eggs/clutch. The number of eggs/clutch laid by females held in groups was highly correlated with host size, ranging from about 4.4 eggs/clutch in 2 cm diameter hosts to 12.7 eggs/clutch in 11 cm hosts. Host color, host density, fly density, and fly age did not affect clutch size. This study suggests that variation among females and host size are the principal determinants of clutch size in A. ludens.

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Résumé L'examen a porté sur l'influence du polymorphisme et des modifications dues à l'âge des mouches sur la fécondité et la taille des pontes de A. ludens Loew (Dipt. Tephritidae). L'étude a concerné aussi l'influence de la dimension, de la couleur et de la densité des hôtes sur la taille des pontes. Des mouches isolées ou par groupes ont reçu des hôtes artificiels formés de sphères d'agar enveloppées dans du parafilm. La fécondité brute de femelles isolées a été de 1000 oeufs/femelle et de 165 pontes/femelle, avec une variation de 1 à 40 oeufs/ponte. La taille moyenne des pontes des différentes femelles isolées s'étalait de 4,5 à 10,6 oeufs/ponte. Le nombre d'oeufs/ponte des femelles groupées était fortement liée à la dimension de l'hôte, s'étalant de 4,4 oeufs/ponte pour des hôtes de 2 cm de diamètre à 12,7 oeufs/ponte pour ceux de 11 cm de diamètre. Ni la couleur et la densité des hôtes, ni la densité et l'âge des mouches n'ont influé sur la taille des pontes. Ces résultats suggèrent que les variabilités du comportement des femelles et de la dimension des hôtes déterminent par priorité la taille des pontes de A. ludens.

     

Host plant relationships and life cycles of the aphid genusCryptomyzus

The host plant relationships of the aphid genusCryptomyzus were studied by field sampling and laboratory experiments. Host plant suitability and host plant preference were assessed in the laboratory using parthenogenetic females of the summer generations (exules). Differences in reproductive performance and host plant preference were found between closely related taxa ofC. galeopsidis. Host plant preference was correlated with reproductive performance in these forms ofC. galeopsidis. This indicated that evolutionary divergence has occurred and this justifies their status as separate species. It did not prove possible to induce an improvement in the performance of theC. galeopsidis fromLamium galeobdolon onGaleopsis tetrahit, the host plant of a closely related taxon. The life cycles and host plant relationships ofCryptomyzus are defined, including the previously unknown life cycles ofC. heinzei, C. ballotae and two forms ofC. galeopsidis. The results are discussed in relation to host use and their significance for differentiation between closely related aphid taxa.

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Résumé Les relations des pucerons du genreCryptomyzus avec leurs plantes hôtes ont été étudiées dans la nature et au laboratoire. L'adéquation de la plante et le choix de l'insecte ont été examinés au laboratoire sur des femelles parthénogétiques des générations estivales (exules). Les différences de performances reproductives et de choix des hôtes étaient liées étroitement à la position taxonomique deC. galeopsidis; chez ces formes deC. galeopsidis les choix entre hôtes étaient liés aux performances reproductives. Ceci indique qu'il y a eu une divergence évolutive et justifie leur statut d'espèces distinctes. Ceci ne prouve pas qu'il soit possible d'induire une amélioration des performances deC. galeopsidis deLamium galeobdolon surGaleopsis tetrahit, plante hôte d'un taxon voisin. Les cycles et les relations avec les plantes hôtes de tous les taxa deCryptomyzus ont été précisés, y compris pour les cycles jusqu'alors inconnus deC. heinzei, C. ballotae et de 2 formes deC. galeopsidis. Ces résultats sont discutés en fonction de l'utilisation de l'hôte et de leur signification pour la différenciation de taxa très voisins de pucerons.

     

The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus

Developmental history and behavior of Eretmocerus mundus Mercet, a parasitoid of Bemisia tabaci was studied at 25°C. The eggs may be laid under all four nymphal instars but not under the pupa. Yet the second and third instars are preferred. The egg hatches only under the fourth instar or the pupa. Developmental medians at 25°C are: Instar I-2.5, II-4, II-4, prepupa-2 and pupa 8 days. When ovipositing, the female stands at an angle of 90° to the host, with wings raised and inserts the ovipositor under the whitefly nymph. The egg is laid close to the insertion point of the whitefly's proboscis into the leaf. After oviposition, the female apparently marks the host while drumming on it with her hind legs. She distinguishes already parasitized hosts from unparasitized ones and refrains from laying under the former. Discrimination is accomplished after antennal drumming only.

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Les parasitoïdes de Bemisia tabaci (aleyrodidae) en Israel: développement, ponte et sélection des hôtes ches Eretmocerus mundus (aphelinidae)

Résumé Le développment et le comportement de E. mundus, parasitoïde de B. tabaci, ont été étudiés à 25°C. Les oeufs sont pondus sous les quatre stades larvaires (les deuxième et troizième sont préférés) mais pas sous les nymphes. Les oeufs n'éclosent que sous les larves du quatrième stade ou les nymphes. Les temps de développement médiaux sont à 25°, les suivants: stade I: 2,5j; stade II: 4j; stade III: 4j et nymphe 8j. Pendant la ponte, la femelle est à 90° sur son hôte, les ailes dressées, et insère sa tarière sous la larve d'aleurode. L'oeuf est déposé près du point d'insertion de la trompe dans la feuille. Après l'émission, la femelle marque apparemment son hôte pendant qu'elle tambourine avec ses pattes postérieures. Elle distingue les hôtes parasités ou non, et limite sa ponte dans les premiers. La sélection est effectuée seulement après tambourinage antennaire.

     

Infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana in the larvae of the mosquito Aedes aegypti

A series of experiments were conducted to determine the infection sites of the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana after ingestion by the larvae of Aedes aegypti. The timing of the host death in relation to larval molting, the principle sites of fungal infection and development in host tissues were studied. Fungal conidiospores (CS) and blastospores (BS) were used separately for treatment of mosquito larvae. Although in most instances CS germinated and developed within the host, in others there was a premature abortion of the fungal development cycle. On the other hand, BS ingested by the larvae showed differences in the fungal development stages in the larval tissues. While the two primary infection sites were the head and the anal region, the most preferred site for fungal development was the larval gut. No more than two cycles of fungal development can occur in the host. Although both CS and BS are effective as larvicides, BS is far more pathogenic.

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Résumé Une série d'expériences a été menée afin de déterminer les emplacements d'infection du fongus entomopathogénique Beauveria bassiana (souche GK 2016) lequel avait été ingesté des larves d'Aedes aegypti. On a étudié le moment de la mort des hôtes en relation des mues des larves, les emplacements principaux où se conduit l'infection fongale et le développement du fongus dans des tissus divers d'hôte. On a utilisé les conidiospores (CS) et les blastospores (BS) séparément pour traitement des larves des moustiques. Bien que dans la plupart des cas CS ait germiné et se soit développé chez l'hôte, en d'autres cas, CS a germiné mais n'avait pas produit du BS évidemment grâce à l'avortement prématuré du cycle de développement des fongus chez l'hôte. Le BS qui avait été ingesté dans les larves présentait des stages différents de développement du fongus dans les tissus des larves. Quoique les deux emplacements placements principaux étaient la tête et la région anale, l'emplacement préféré pour le développement du fongus était l'intestin des larves. Nous montrons qu'il n'y a plus de deux cycles de développement du fongus chez l'hôte. Bien que CS et BS soient efficaces comme larvicides, BS est de loin plus pathogène.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Aspects of the numerical and functional respones of the aphid parasite, Aphidius sonchi, in the laboratory

The fecundity, reproductive rates, and adult survival of Aphidius sonchi Marshall (Hymenoptera: Aphidiidae) parasitizing second and third instar nymphs of the sowthistle aphid, Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae) were measured at six different host densities under constant laboratory conditions. At host densities of less than 50 aphids per flowering shoot per female per day, oviposition constraints resulting from the lack of hosts reduced the number of eggs laid, enhanced the extent of superparasitization and, as a result, effectively lowered the fecundity and reproductive rates of the parasites. Above this host density the parasites laid on average 220–230 eggs, but the effective fecundity and reproductive rates continued to increase with the host density. By contrast, the survivorship of the parasites seemed unaffected by host density, with an average adult life span of 4–5 days at all densities. Analysis of the data showed that the intrinsic rate of increase (r_m) of the parasite varied with the host density and could reach values higher than that of the host under identical conditions. The response of r_m to changes in host density and parasite sex ratio is illustrated.Overall, A. sonchi showed a typical convex functional response, to host density. However, the response showed obvious changes through the parasite's adult life and, furthermore, the rates of changes were not consistent at all host densities. The frequency distributions of parasite eggs were generally indistinguishable from random, and the number of hosts parasitized were predicted satisfactorily by the random oviposition equation.

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Résumé L'étude a porté sure l'influence de 6 densités différentes d'Hyperomyzus lactucae (L.) (Homoptera: Aphididae), en conditions constantes de laboratoire, sur la fécondité, le taux de reproduction et la survie des adultes d'Aphidius sonchi Marshall (Hym. Aphidiidae, parasite des larves de 2e et 3e stades. A des densités inférieures à 50 pucerons par tige fleurie de Sonchus oleraceus L, par femelle et par jour, la limitation de la ponte due à l'absence d'hôtes a réduit le nombre d'oeufs émis, élevé le taux de superparasitisme et, en conséquence, diminué la fécondité et le taux de reproduction des parasites. Aux densités d'hôtes supérieures, les parasites ont pondu, en moyenne, 220 à 230 oeufs, mais la fécondité réelle et les taux de reproduction ont continué à augmenter avec la densité des pucerons. Par contre, la longévité des parasites n'a pas été affectée par la densité des hôtes, avec une durée moyenne de vie de 4 à 6 jours. L'analyse des données a montré que le taux d'accroissement intrinsèque (r_m) du parasite a changé avec la densité des hôtes, et pourrait atteindre des valeurs supérieures à celles de l'ôte sous des conditions identiques. Les réponses de r_m aux changements de densité des hôtes et au taux sexuel du parasite sont expliquées.Globalement, A. sonchi a présenté une réponse fonctionnelle convexe typique à la densité des hôtes. Cependant, cette réponse a changé au cours de la vie des images et, de plus, les taux de changement ne sont pas logiques à toutes les densités d'hôtes La fréquence de distribution des oeufs n'est généralement pas séparable d'une distribution au hasard, et le nombre d'hôtes parasites peut être prédit d'une façon satisfaisante en utilisant une équation de ponte au hasard.

     

Oviposition and larval performance of Rabdophaga terminalis on Salix spp. with special consideration to bud size of host plants

Females of the gall midge Rabdophaga terminalis (H. Loew) (Diptera: Cecidomyiidae) are very selective in their choice of host plants at oviposition. In preference trials, eggs were laid almost exclusively on S. alba and S. fragilis. One single oviposition occurred on S. viminalis but none on S. triandra, S. daphnoides or S. smithiana. Significantly more eggs were laid on S. alba than on S. fragilis. No differences were detected between clones of the same species regarding oviposition in laboratory trials. Within the species of S. alba, larger buds were preferred. However, this did not explain the preference of S. alba to S. fragilis. There was agreement between plant species selected by the females and survival of the larvae. No galls developed when eggs were transferred to species that were not oviposited on. There was no difference between S. alba and S. fragilis in larval growth, but after two weeks of development there was a significantly higher proportion of larvae in cocoons and pupae on S. alba. There was a negative linear relationship between weight of larvae and larval number per gall, indicating larval competition. The negative slope was steeper for S. alba than for S. fragilis when larvae were weighed after two weeks of development. There were some discrepancies between laboratory and field data on infestation of S. alba and S. fragilis. Higher infestation levels were related to denser stands in the field.

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Résumé Etude de la ponte et des performances larvaires de Rabdophaga terminalis (Diptera; Cecidomyiidae) sur plusieurs espèces de saules avec examen particulier de l'influence de la taille des bourgeons.La ponte et les performances larvaires de la cécidomyie galliforme, Rabdophaga terminalis (H. Loew) ont été étudiées sur plusieurs espèces et clones de saules cultivés en Suède. Les femelles sélectionnent avec soin les plantes hôtes lors de la ponte. Dans des essais préférentiels, les oeufs ont été pondus presque exclusivement sur S. alba et S. fragilis; une ponte a été observée sur S. viminalis et aucune sur S. triandra, S. daphnoïdes ou S. smithiana. Significativement plus d'oeufs ont été pondus sur S. alba que sur S. fragilis. Les essais au laboratoire n'ont pas permis de déceler des différences entre clones de la même espèce. Chez S. alba, les plus gros bourgeons étaient préférés, mais ceci ne permet pas d'expliquer la préférence pour S. alba par rapport à S. fragilis. Il y a coïncidence entre les plantes choisies par les femelles et al survie des larves; il n'y avait pas développement de galles quand des oeufs étaient transférés sur des espèces qui n'avaient pas reçu de pontes. La croissance larvaire sur S. alba et S. fragilis ne présentait pas de différences, mais après 2 semaines de développement il y avait significativement plus de larves en cocons et pupes sur S. alba. La corrélation entre le poids des larves et le nombre de larves par cellule était linéaire et négative, ce qui indique une compétition larvaire; la pente était plus raide pour S. alba que pour S. fragilis quand les larves étaient pesées au bout de 2 semaines de développement. Il y a eu quelques discordances entre les résultats au laboratoire et les données de terrain sur la contamination de S. alba et S. fragilis. Les plus fortes contaminations étaient observées à l'extérieur sur pépinières denses.

     

Host exploitation by parasitoids: local variations in foraging behaviour of females among populations of Trichogramma species

Using artificial patches of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) eggs, we compared two strains of Trichogramma cacoeciae Marchal and three strains of T. brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) for their strategies in colonizing hosts. The method by which females distribute their eggs among hosts was assessed either in terms of the average distance between parasitized hosts within a given patch, or of the average distance of attacks in discontinuous patches arranged in a circle.Within each strain, the traits increased as females aged; they vary among strains, their range of variations within T. cacoeciae falling within that of T. brassicae. Variations of both traits are correlated and strains can be easily classified according to their overall tendency to concentrate their attacks.The adaptive importance of the foraging behaviour of parasitoid insects suggests that differences reported here could reveal adaptive behavioural differentiations of natural populations in response to local variations in selective constraints, mainly those emanating from host diversity, abundance and distribution.

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Résumé Le mode de répartition des attaques parmi les hôtes est estimé par la distance moyenne entre les hôtes parasités dans une grande ooplaque homogène (500 hôtes) ou dans un système discontinu formé de six ooplaques de taille plus réduite (50 hôtes), régulièrement réparties sur un cercle.Pour chaque souche les deux caractères augmentent avec l'âge des femelles. Ils varient entre les souches, l'amplitude des variations au sein de l'espèce brassicae englobant celles observées chez cacoeciae.Les variations des deux caractères sont corrélées et les souches peuvent être classées suivant leur tendance plus ou moins marquée à concentrer leurs attaques.L'importance adaptative du comportement de colonisation des hôtes chez les insectes parasitoïdes laisse supposer que les différences constatées ici traduisent des différenciations locales des populations naturelles en réponse aux variations des contraintes sélectives, plus particulièrement celles qui sont liées à la diversité des hôtes, à leur abondance et à leur répartition.

     

Host-acceptance behaviour of Alloxysta pleuralis, a cynipoid hyperparasitoid of an aphidiid parasitoid Trioxys indicus on aphids

Alloxysta pleuralis parasitizes the larvae of Trioxys indicus, a parasitoid of Aphis craccivora. The pattern of host-searching of A. pleuralis was random regarding the host-stage. Earlier second instar to early fourth instar larvae of T. indicus within the haemocoel of the living aphid were found susceptible for attack, however, the third instar larvae were more parasitized. The rate of oviposition was very low (8.5 eggs/h). The number of pricks into the aphid was significantly more for the aphids that contained susceptible stages of the potential host. The occurrence of superhyperparasitism was lower when the hyperparasitoids were offered a choice of all host stages than were offered no-choice.

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Résumé A. pleuralis est un hyperparasitoïde endophage de Trioxys indicus, parasitoïde d'Aphis craccivora, puceron de Cajanus cajan. Bien que les larves de T. indicus soient susceptibles d'être attaquées du début du second stade au début du quatrième stade, celles du troisième stade sont nettement préférées. L'absence de fifférence entre les fréquences de visites et de contacts avec les hôtes de différents stades a montré que le comportement de prospection de A. pleuralis s'effectue au hasard. Cependant, la fréquence des piqûres/hôte est significativement supérieure chez lez hôtes préférés, ce qui donne une indication sur le fait que A. pleuralis pique un puceron pour rechercher un hôte potentiel. Il est possible que la femelle perçoive la présence de l'hôte dans le puceron en décelant avec les récepteurs sensoiriels de sa tarière les changements physiologiques caractéristiques du puceron parasité, et qu'elle les utilise pour piquer à répétition le puceron jusqu'à ce qu'elle trouve l'hôte potentiel. Le superhyperparasitisme était relativement faible et plus fréquent dans les expériences où l'hyperparasite n'avait pas de choix.

     

The effect of host spatial distribution on patterns of parasitism by Nasonia vitripennis

Patterns of parasitism of Calliphora sp. pupae by Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae) are explored under various conditions of host aggregation. Increasing the hosts' spatial aggregation decreased the number of hosts actually parasitised but had no significant effect on the total number of hosts attacked. Increasing host aggregation also resulted in a smaller parasitoid population with a more male biased sex ratio.

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Résumé Nous avons examiné les effets de différents niveaux d'agrégation des hôtes (pupes de Calliphora) sur l'efficacité parasitaire de Nasonia vitripennis. Une augmentation de l'agrégation des pupes a diminué le nombre d'hôtes parasités bien que le nombre de pupes attaquées ait été peu modifié. Cette différence a été attribuée à un accroissement des interactions comportementales entre les parasitoïdes et à une tendance au superparasitisme plus élevée lors des distributions les plus agrégatives. Plus les hôtes étaient concentrés, moins l'effectif de parasitoïdes achevant leur développement et émergeant était important. La fréquence des males a augmenté avec la concentration des pupes. Nous avons estimé que les facteurs déterminants ont été les interactions comportementales entre femelles et leur aptitude à modifier le taux sexuel de leur descendance immédiate.Nous en avons conclu que N. vitripennis est peut-être mieux adaptée aux populations d'hôtes distribuées au hasard, type de distribution le plus vraisemblable dans les populations naturelles.

     

Comparative responses of two sympatric parasitoid cynipids to the genetic and epigenetic variations of the larvae of their host, Drosophila melanogaster

Infestation of larvae of Drosophila melanogaster by both Leptopilina boulardi and L. heterotoma (Hymenoptera, Cynipidae: Eucoilidae) varies according to within-population genetic variations in the hosts. L. heterotoma larvae thrive better than L. boulardi and developmental success of both parasitoids varies according to the host's genotype. Crowding in hosts improves success rate of both species, that of L. boulardi then being equal to that of L. heterotoma.

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Résumé Les résultats de l'infestation des larves de D. melanogaster par les Cynipides Leptopilina boulardi et L. heterotoma varient selon le génotype des hôtes et leur état nutritionnel. L'analyse génétique de la population hôte par la méthode des lignées isofemelles montre que le degré d'infestation (pourcentage de larves effectivement parasitées dans des tests standidardisés) varie significativement entre lignées. Le taux de succès du développement parasitaire (pourcentage d'hôtes parasités fournissant un parasite adulte) est plus élevé chez L. heterotoma que chez L. boulardi et varie fortement entre lignées d'hôtes. Les variations chez les deux parasites sont corrélées.La sous-alimentation des larves parasitées augmente le succès du développement des deux parasites et celui de L. boulardi devient alors égal à celui de L. heterotoma.La réponse à l'infestation par les deux Cynipides n'est pas uniforme au sein de la population hôte et varie en fonction de l'abondance des ressources nutritionnelles de ce dernier.

     

Growth and development of two polyphagous lepidopterans fed high- and low-tannin sericea lespedeza

The biological impact of consumption of sericea lespedeza (Lespedeza cuneata (Dumont) G. Don) genotypes varying in tannin content was examined for two generalist insect herbivores, Heliothis zea Boddie and Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Foliage of high- and lowtannin genotypes did not substantially affect the growth and development of either species when incorporated into meridic diet except at large concentrations where a diet containing high tanin genotypes reduced larval weight and delayed pupation of both species. Fresh foliage of sericea lespedeza with varying levels of tannin did not adversely affect larval growth and development of S. frugiperda. All genotypes were a poor host for H. zea in that most larvae died before pupation. Initial larval weight of H. zea was not consistently different between high- and low-tannin genotypes. Except for one low-tannin genotype having a greater efficiency of conversion of digested diet than the other genotypes, foliage tannin content had little effect on diet assimilation and utilization and larval developmental and consumption rates of stages 6 and 7 H. zea larvae. H. zea neonates also did not show a significant preference for any genotypes. Therefore, tannin content of sericea lespedeza had relatively little effect on the growth and development of these generalist insect defoliators which suggests that low-tannin genotypes of sericea lespedeza will not be substantially more susceptible to defoliation by these species. The poor performance of H. zea on all L. cuneata genotypes suggests that the plant may contain factors other than tannin that inhibit the growth and development of this species or that sericea lespedeza lacks essential nutrients for proper development of H. zea.

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Résumé Les effets de la consommation de phénotypes de la légumineuse S. lespedeza (Lespedeza cuneata) (Dumont) (G. Don) dont les teneurs en tanin diffèrent, ont été examinés sur 2 insectes généralistes; Heliothis zea Boddie et Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lep.: Noctuidae). Le feuillage de phénotypes à teneur élevée ou basse en tanin n'a pas affecté considérablement la croissance et le développement des 2 espèces, quand il a été incorporé dans un régime méridique, sauf aux fortes concentrations où un régime contenant le phénotype riche en tanin a réduit le poids larvaire et retardé la nymphose des 2 espèces. Le feuillage frais de S. lespedeza avec différentes teneurs en tanin n'a pas nui au développement et à la croissance larvaire de S. frugiperda. Tous les phénotypes ont constitué un hôte désavantageux pour H. zea dont toutes les chenilles sont mortes avant la nymphose. Les poids initiaux des chenilles de H. zea ne différaient pas significativement suivant la pauvreté ou la richesse en tanin des phénotypes. A l'exception d'un phénotype pauvre en tanin ayant une plus grande efficacité de transformation lors de la digestion, la teneur en tanin du feuillage a eu peu d'effet sur l'assimilation du repas, son utilisation, les taux de consommation et le développement larvaire des stades 6 et 7 des chenilles d'H. zea. Les chenilles néonates de H. zea n'ont présenté aucune préférence significative pour l'un des phénotypes. Par conséquent, la teneur en tanin de S. lespedeza a eu relativement peu d'effet sur la croissance et le développement de ces deux généralistes défoliateurs, ce qui suggère que les phénotypes de S. lespedeza pauvres en tanin ne sont pas nettement plus susceptibles de défoliation par ces espèces. Les faibles performances de H. zea sur tous les phénotypes de S. lespedeza suggèrent que cette plante peut contenir des facteurs autres que les tanins qui inhibent la croissance et le développement de cette espèce ou que S. lespedeza manque de certains éléments nécessaires au développement de H. zea.

     

Foodplant selection and induction of feeding preference among host and non-host plants in larvae of the tobacco hornworm Manduca sexta

Ten host plant (Solanaceae) and twelve non-host plant species were tested as foodplants for first instar larvae of the tobacco hornworm, Manduca sexta. Only nine host and three non-host plant species elicited feeding and supported growth up to fifth instar. The range of acceptability suggested that plants be divided into hosts, acceptable non-hosts, and unacceptable non-hosts. Using the two-choice feeding preference test we found that the initial preference for hosts was preserved when larvae were reared on hosts, but was less strong or absent for larvae reared on acceptable non-hosts. Thus oligophagy in the tobacco hornworm is not induced, but must be inherited.Newly-hatched first instar larvae and fifth instar larvae showed a preference hierarchy among both hosts and non-hosts. Fifth instar larvae reared separately on two different host species showed slightly different preference hierarchies among hosts. The preference for the rearing plant was increased and also two other host species changed positions in hierarchies.Feeding preferences of larvae reared on hosts or acceptable non-hosts were determined using plant combinations of host vs. host, host vs. acceptable non-host, and acceptable non-host vs. acceptable non-host. Induction of feeding preference was found in all three of these categories. This shows that induction of feeding preference in the tobacco hornworm is not restricted to host plant species.The degree to which feeding preferences were induced ranged from very strong to undetectable and dependend on the plant species paired. The strength of induction in the tobacco hornworm was found to correlate inversely with taxonomic relatedness of the plant species paired. Analysis of induction data from the literature revealed a similar correlation for other lepidopteran species.

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Résumé Vingt-deux espèces de plantes, dont 10 planteshôtes (Solanées), ont été testés comme plantes alimentaires pour des chenilles de ler stade de Manduca sexta. Sur cet ensemble, seulement 12 plantes (dont 9 plantes hôtes) induisaient la prise de nourriture et permettaient la croissance jusqu'au 5ème stade. La diversité des résultats suggère que les plantes pouvaient être classées en hôtes, non-hôtes acceptables et non-hôtes refusés. En utilisant le test du choix alimentaire préférentiel entre deux rondelles de feuilles, les chenilles néonates de ler stade ont préféré nettement les plantes-hôtes aux autres. Cette préférence initiale pour les plantes-hôtes était préservée quand les cheniles étaient élevées sur plantes-hôtes, mais devenait moins nette ou disparaissait pour des chenilles élevées sur d'autres plantes acceptées. Ainsi l'oligophagie ches M. sexta n'est pas induite, mais doit être héritée.Les chenilles néonates, aussi bien que celles de 5ème stade, présentent des préférences hiérarchisées parmi les plantes hôtes ou non. La seule frontiere nette observée était entre espèces de plantes acceptables ou non. Les hiérarchies préférentielles des chenilles du 5ème stade différaient légèrement lors-qu'elles avaient été élevées sur deux plantes-hôtes différentes. La différence essentielle était l'observation d'une préférence accrue pour l'espèce ayant servi à l'élevage, mais deux autres plantes-hôtes changaient aussi de position hiérarchique.La cause de ces changements de préférence a été approfondie, les chenilles étant élevées sur des feuilles de chaque espèce acceptable (hôte ou non). Leurs préférences alimentaires ont été définies en utilisant des combinaisons diverses (hôte x hôte, hôte x non-hôte acceptable, non-hôte acceptable x non-hôte acceptable). L'induction de la préférence alimentaires a été obtenue dans ces trois associations. Ceci montre que l'induction des choix alimentaires chez M. sexta n'est pas limitée aux plantes-hôtes. Le degré d'induction de la préférence alimentaire variait de très fort à indécelable; il dépendait de l'association examinée. La source de la variabilité de cette induction a été examinée en fonction de la relation entre la force de l'induction et les rapports taxonomiques des plantes associées. La relation obervée était inversée pour M. sexta. L'examen des données de la littérature ont révélé une relation du même type pour les autres espèces de Lépidoptères.

     

Control mechanisms of larval diapause and quiescence in Trogus mactator, an endoparasite of papilionids

First instar larvae of Trogus mactator Tosquinet (Hymenoptera: Ichneumonidae) developed to second instar immediately after pupation of the host, Papilio xuthus L., under a short photoperiod (L10: D14) as well as under a long photoperiod (L15: D9). The host went into diapause as pupa under short photoperiods, and the parasite at the third instar in the host pupa. They responded independently to short photoperiods. The critical photoperiods for diapause induction both in the parasite and the host were between 12 and 13 h, but there was a slight disparity between them. Diapause of neither the parasite nor the parasitized host was terminated under short photoperiods. Diapause of the parasite in a diapausing host pupa was completed when it was transferred to an incubator having a long photoperiod. This suggests that the exposure to a long photoperiod breaks diapause in the parasite irrespective of physiological conditions of the host. The period from the change in photoperiod to time of parasite emergence shortened as the change was made later. The parasite remaining in a host pupa for 60 days completed diapause even under a short photoperiod when it was implanted into a nondiapausing host pupa, or when 20-hydroxyecdysone was injected into the parasitized and diapausing host pupa. These results indicate that the physiological development for diapause termination in T. mactator seems to complete 60 days after host pupation and endogenous ecdysteroids are somehow involved in termination of diapause in the parasite.

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Résumé Que la photopériode soit brève (L10/D14) ou longue (L15/D9), le premier stade de T. mactator Tosquinet (Hym. Ichneumonidae) donne un second stade immédiatement après la nymphose de son hôte, Papilio xuthus L.,. L'hôte entre en diapause au stade nymphal sous photopériodes courtest et le parasite au troisiéme stade larvaire dans la nymphe de l'hôte. Ils réagissent indépendamment aux courtes photopériodes. Les photopériodes critiques pour l'induction de la diapause, tant de l'hôte que du parasite, se situent entre 12 et 13 h, mais il y a une légère différence. Ni la diapause de l'hôte, ni celle du parasite ne se terminent sous de courtes photopériodes. Le transfert dans une étuve ayant une longue photopériode rompt la diapause du parasite dans un hôte diapausant. Ceci laisse supposer que l'exposition à une longue photopériode rompt la diapause du parasite quel que soit l'état physiologique de l'hôte. Le délai entre le moment du changement de la photopériode et la date d'émergence du parasite, est d'autant plus raccourci que le changement est tardif. Les parasites restés dans une nymphe hôte pendant 60 jours, achèvent leur diapause même avec une photopériode courte quand ils sont transplantés dans un hôte sans diapause, ou quand de la 20-hydroxyecdysone a été injectée dans la nymphe hôte parasitée et diapausante. Ces résultats montrent que le développement physiologique nécessaire à la fin de la diapause semble achevé 60 jours après la nymphose de l'hôte et que les ecdystéroïdes endogènes semblent impliqués d'une manière ou d'une autre dans la fin de la diapause du parasite.