杜鹃花属植物的可育性研究进展

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron)植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考。(1)杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性。(2)在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi)内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例。(3)杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC)与自交不亲和(self incompatibility, SI)现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum)中自交不亲和现象则更为常见。通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应。(4)不同分类等级(亚属、组和亚组)间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中。常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例。(5)自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展。     

23种常绿杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect. Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect. Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec. Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect. Maculifera)、粘毛杜鹃亚组(subsect. Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect. Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect. Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect. Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect. Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect. Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect. Neriiflora)]。结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5%),无弱可育等级。(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3∶1∶4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形。(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用。(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况。     

10种杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花亚属内异种杂交的可育性及其规律,对杜鹃亚属有鳞大花亚组(subsect. Maddenia)、三花杜鹃亚组(subsect. Triflora)、亮鳞杜鹃亚组(subsect. Heliolepida)及腋花杜鹃亚组(subsect. Scabrifolia)等4亚组10个杜鹃花种类的22个杂交组合(其中18个数据完整组合)的可育性进行了研究。结果表明:(1)所涉及的杜鹃亚属不同亚组间及三花杜鹃亚组内杂交均较困难,在18个数据完整组合中高可育与可育组合比率明显偏低,不育比率高(55.6%)。(2)在10个不可育或败育组合中,不能坐果(Cab型)、不能结实(Sab型)和可结实而种子不能发芽(Sng型)的数量分布为6∶1∶3,其不亲和或败育发生的阶段可能涵盖了从前合子期到后合子期的整个阶段。(3)亲本一方为多倍体组合的可育率(41.6%),尤其是母本为多倍体时,比二倍体组合的可育率(50.0%)低且无高可育组合出现,部分印证了倍性是导致该亚属植物不同种类杂交不亲和、不育与育性下降的重要原因,但不是唯一原因,亚组间杂交的可育率(16.7%)明显低于亚组内(三花杜鹃亚组内,58.3%)。(4)与相应的母本自然授粉结果相比,杂交明显导致多数可育组合绿苗率比率和单位可育种子数量比率的大幅度下降,这是双亲遗传差异及多倍体亲本介入后所导致的杂交衰退hybrid weakness现象。(5)在多倍体作母本的情况下,杂交单向不育或非对称遗传渗透现象明显。     

37种杜鹃花属植物在迁地保育下的自然授粉研究

该文对主要栽培在四川都江堰龙池基地(海拔1 700 m)及玉堂基地(海拔700 m)和峨眉山生物试验站(海拔805 m)的5亚属15亚组37种杜鹃花属植物的自然授粉开展了为期4 a的数据采集与研究。以绿苗率(Gs)为主要指标,绿苗系数(Gc)、坐果率(St)和单位可育种子数(Sf)为辅助指标,初步揭示了迁地保育条件下杜鹃花属植物自然授粉的育性适应及其特征。结果表明:(1)除黄花杜鹃(Rhododendron lutescens)未形成种子外,受试的其他36个杜鹃花种类均能在其保育地点上不同程度地完成从种子(幼苗)到种子的生命循环,其中高可育型24种、可育型11种、弱育型1种。(2)上述4项指标,尤其是保育条件与原生地条件下同种的绿苗率、绿苗系数和单位能育种子数比较,均能不同程度地反映育性适合度的差异情况。(3)在上述具有不同程度可育性的36种杜鹃花中,有24种有不同程度的败育现象,其成因可能为不同程度的自交和花期重叠的同亚组到不同亚组异种间自然交配所引起的遗传不适,由于遗传选择的限制或胁迫,这种现象在一些开花个体有限的种类中尤为突出,因此保证最小存活种群(the minimum viable population,MVP)对于该属植物迁地保育至关重要。(4)杜鹃花属的特定种类可能存在一个受种性制约的单位种子数量幅度和上限,即不同的类群与种类的单位种子数量存在差异。(5)为探索自交和种间杂交提供了认识起点和参照,并提出了有关杜鹃花属植物可育性综合评价的指标体系和方法。     

32种杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)及马银花亚属(subgen. Azaleastrum)、映山红亚属(subgen. Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个。结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2∶16∶8∶92,可育比例仅20.0%,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性。(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性。以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中。(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80%,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平。(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用。(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究。     

杜鹃花属植物种间可交配性及其特点

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交杜鹃亚属内杂交常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属常绿杜鹃亚属×马银花亚属杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组云锦杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组三花杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。     

果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用

采用扫描电子显微镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属的代表种和近缘类群杜香属Ledum杜香L.palustre的果皮和种皮微形态特征进行观察,对杜鹃花属植物果皮微形态特征进行了系统描述,并通过比较现存杜鹃花属植物和种子化石,新发现一些居间的种子类型。结果表明,果皮和种皮微形态特征具有一定的系统学意义。叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum的果实有短而疏的刺毛,无气孔,种子为无翅类,扁平,外围轮廓长椭圆形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron植物果皮为百合花杜鹃型,具有鳞片,气孔器散生于指状突起之间,与叶表皮的微形态特征一致,其种子为百合花杜鹃型,表面具宽而浅的沟,呈脑纹状,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes果皮为云锦杜鹃型,其角质层表面不规则,无表皮毛,偶见气孔;种子为云锦杜鹃型。映山红亚属subgen.Tsutsusi果皮为岭南杜鹃型,密生长表皮毛,角质层致密;种子为南边杜鹃型和岭南杜鹃型。微形态特征与“常绿杜鹃亚属和(国产)映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群”的分子系统发育研究结果一致。马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别明显,支持各自为独立的单系类群。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle果皮特征明显,可与其他亚属区分,但种子类型更接近常绿杜鹃亚属。本研究结合分子系统发育资料和叶表皮微形态特征讨论了一些近缘类群的系统发育关系;研究结果支持将腺萼马银花处理为独立的种。     

杜鹃花属植物杂交不亲和与败育分布研究

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种,计109个不育组合及91个可育组合的杂交结果为依据,对4个杂交不亲和指标与败育系数及败育频度参数进行了分析。结果表明:(1)杜鹃花属不同类群间杂交的不育组合比例约为54.5%,其不亲和与败育包括不能坐果(capsul aborted,Cab型)、坐果但不能形成种子(seed aborted,Sab型)和能形成种子但不能发芽(seed not germinated,Sng型) 3种情况,其中Cab与Sab类型均可能是前合子期不亲和与后合子期不亲和的复合表征,Sng型则可以肯定为后合子期种子发育阶段败育的情况,Cab∶Sab∶Sng=81∶13∶15;而可育组合中部分败育苗无疑属于"杂种不活hybrid inviability"的败育类型。(2)有关不育类型的分布与杜鹃花属植物亲本类群及其分类与亲缘关系具有明显关联,从同一亚组内、同一亚属内到不同亚属间杂交的不育类型的分布呈Sng型→Sab型→Cab型增加的趋势,杂交双亲分类上亲缘关系越密切Sng型的频度越高,反之关系越疏远Cab型的频率越高,亚属间远交往往止于Cab型。(3)"杂种不活"为败育苗的表现形式之一,从同一亚组、同一亚属到不同亚属间杂交,其败育等级频度分布通常也从无或轻度败育到严重败育方向发展,常绿杜鹃亚属内杂交的败育情况明显低于杜鹃亚属内杂交,这与后者多倍体亲本的介入相关,而上述2亚属间杂交的苗木败育则更加严重,但映山红(R. simsii)分别与百合花杜鹃(R. liliiflorum)和毛肋杜鹃(R. augustinii)的亚属间杂交未出现败育苗分布。     

杜鹃花属植物种间杂交向性研究

为探讨杜鹃花属植物种间杂交的向性特征,依据该属5亚属、3组、12亚组、32种、33对正反交组合与自交性质清楚的186个杂交组合,对有关向性问题进行了初步研究。结果表明:(1)杜鹃花属植物种间杂交由双向可育→单向不育→双向不育的比率变化与其亲本的系统位置由原始→进化以及双亲间的亲缘关系由密切→疏远同向;原始的常绿杜鹃亚属(Subgen. Hymenanthes)内种间比较进化的杜鹃亚属(Subgen. Rhododendron)内易于杂交,而该两亚属之间却存在密切的亲缘关系,因此其亚属间杂交的可育比率也高于其他亚属间杂交。(2)在进化维度上,该属植物的种间杂交单向不育通常无固定的亲本搭配方向,但常绿杜鹃亚属内(Intra-Subgen. Hymenanthes,Intra-HY)、杜鹃亚属内(Intra-Subgen. Rhododendron,IntraRH)和映山红亚属×羊踯躅亚属(Subgen. Tsutsus×Subgen. Pentanthera)间的杂交搭配,有一定的倾向性。(3)种间杂交可育性与自交特性不同的亲本搭配方式相关,可育性大小的总倾向是SC×SCSI×SC≥SC×SISI×SI,其生殖进化方向是从自交亲和(SC)到自交不亲和(SI),并伴随异交生殖隔离的加强。(4)细胞不育和多倍体是引起单向不育的两个重要原因,SI亲本的介入会大幅度地增加种间杂交的不育比率。     

常绿杜鹃亚属麻花杜鹃亚组11种3变种植物叶片微形态特征及其分类学意义

杜鹃花属种类繁多,广泛分布于欧亚大陆和北美大陆,由于种间变异大、过渡特征丰富,其分类鉴定一直存在较多争议。该研究通过扫描电镜对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes）麻花杜鹃亚组（subsect. Maculifera）的11种3变种植物的叶表皮微形态特征进行观察,为麻花亚组的分类与鉴定提供新的依据。结果显示：麻花杜鹃亚组植物上表皮表面平滑或粗糙、无表皮毛,具有条状、分枝状或短杆状初级蜡质纹饰;下表皮表面有或无分枝状蜡质纹饰,少部分具有表皮毛,不具有指状或乳状突起、亦无腺体;气孔器形状为圆形或椭圆形,内外拱盖表面粗糙或光滑,周围无间断的条形突起环绕。研究表明,麻花杜鹃亚组植物叶片微形态特征表现出一定的共性与多样性,可为麻花杜鹃亚组植物的分类和进化研究补充形态学依据。依据本研究观察结果对麻花杜鹃亚组进行了分类检索,并讨论了叶表皮微形态特征在该亚组近缘物种和种下类群研究中的分类学意义。     

野生杜鹃杂交亲和性及适宜的评价指标

以映山红和马银花为母本,映山红亚属、羊踯躅亚属、杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属以及马银花亚属的5个亚属16个中国野生杜鹃种为父本进行杂交授粉,统计子房膨大率、坐果率和种子萌发率,分析杜鹃属植物远缘杂交的亲和性,探讨其杂交亲和性适宜的评价指标。结果表明:映山红作为母本,与同亚属的杜鹃杂交亲和性较好,与其它亚属的杜鹃种的杂交亲和性存在显著的亚属间和种间差异;而马银花作为母本,与同亚属的西施花进行杂交,未获得杂交果实和种子,但与杜鹃其它亚属种的杂交,部分杂交组合显示出较好的杂交亲和性。这一结果表明,映山红作为母本,与马银花相比,有着较好的杂交亲和性,并且杜鹃属植物的杂交亲和性与目前杜鹃分类体系中的亲缘关系并没有直接关系。进一步的数据分析表明,子房膨大率与坐果率、坐果率与蒴果平均种子数之间呈显著正相关,但子房膨大率与果实内种子数无直接相关性;花粉活力(大于15%)、父母本花柱长度比(在0.50~2.12范围内)与子房膨大率等亲和性指标无显著相关性。     

头花杜鹃、陇蜀杜鹃及杜鹃属植物叶绿体基因组比较分析

头花杜鹃(Rhododendron capitatum)和陇蜀杜鹃(R. przewalskii)是极具观赏价值的野生花卉和药用植物。为探讨头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组的遗传结构及进化特征,该研究利用 Illumina HiSeq 4000 平台对头花杜鹃和陇蜀杜鹃的叶绿体全基因组进行测序,经组装和注释后,结合 7 个已发表的杜鹃属植物叶绿体全基因组进行比较基因组学分析和系统发育分析。结果表明:(1)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体全基因组呈典型的环状四分体结构,均由一个大单拷贝区(105 990、109 191 bp)、一个小单拷贝区(2 617、2 606 bp)和一对反向重复区(45 825、47 516 bp)构成,全长分别为200 257、206 829 bp。(2)头花杜鹃和陇蜀杜鹃叶绿体基因组中共鉴定出 263 个SSR位点,大部分 SSR 偏好使用 A/T 碱基,密码子偏好使用 A/U 结尾。(3)杜鹃属植物叶绿体全基因组中普遍存在基因丢失以及基因组重排等结构变异现象。该研究丰富了杜鹃属植物的基因组资源,为头花杜鹃、陇蜀杜鹃的资源开发、遗传进化、育种及系统发育相关研究提供了理论参考。     

罂粟科绿绒蒿属三新种

该文描述了罂粟科绿绒蒿属三新种。(1)自四川西北部发现的二新种:肋蕊绿绒蒿,此种可能与拉萨绿绒蒿近缘,区别特征为此种叶片较狭,全缘,子房具4条纵肋;狭瓣绿绒蒿,此种可能与川西绿绒蒿近缘,区别特征为此种叶片较小,无毛,花瓣呈条状倒披针形。(2)自青海南部发现的一新种:短丝绿绒蒿,此种可能隶属于琴叶绿绒蒿亚属、滇西绿绒蒿组、滇西绿绒蒿系,与此系其他种的区别在于此种的披针状条形花瓣和较少、较短的雄蕊(花丝长1～5 mm)以及无花柱的雌蕊和被具短毛的硬毛子房。     

不同生境三种杜鹃属植物花特征比较

生境影响植物花部特征的分化.为探究不同人为干扰强度生境是否影响杜鹃花特征分化和资源分配,以及不同颜色杜鹃花分布情况,该研究以百里杜鹃保护区高、中、低人为干扰强度生境的马缨杜鹃、迷人杜鹃和露珠杜鹃为实验材料,采用五点取样法统计不同生境杜鹃花的植株数量,游标卡尺测量花部特征,光学显微镜统计花粉数,海洋光谱仪测定花色的反射光...     

GA3浸种处理对五种晚花杜鹃种子萌发的影响

晚花杜鹃(late flower Rhododendron)是一类花期较晚的杜鹃品种,具有较高的观赏价值,被广泛应用于庭院种植和园林绿化。随着旅游以及经济发展的需要,开发和利用晚花杜鹃资源显得非常迫切。自然条件下晚花杜鹃萌发率相对较低,因此为提高晚花杜鹃萌发率,探究不同浓度赤霉素(GA_3)处理对五种杜鹃种子萌发的影响,该文以五种晚花杜鹃(小白杜鹃、大白杜鹃、桃叶杜鹃、长蕊杜鹃和九龙山杜鹃)为实验材料,通过不同浓度(0、300、400、500、600、700 mg·L~(-1))的GA_3对五种晚花杜鹃种子进行24 h浸种处理,测定其发芽指数、发芽势、发芽率以及成苗率等指标,分别确定五种杜鹃种子萌发的最适GA_3浓度,并对相同处理下五种杜鹃种子的萌发率和成苗率进行比较。结果表明:(1) GA_3浸种对五种晚花杜鹃种子萌发具有促进作用,在适当GA_3浓度下五种杜鹃种子的发芽指数、发芽势和发芽率均显著高于对照组,萌发时滞、萌发高峰期和持续萌发时间均较对照组浓度相对缩短。(2)大白杜鹃、桃叶杜鹃和九龙山杜鹃种子在GA_3浓度为600 mg·L~(-1)处理时各项萌发指标相对较好;长蕊杜鹃以GA_3浓度为700 mg·L~(-1)浸种处理萌发效果相对较好;小白杜鹃以GA_3浓度为400和700 mg·L~(-1)处理最好。因此,在杜鹃的栽培中,可以采用赤霉素GA_3处理法提高种子发芽率,缩短萌发时间。     

高粱属植物的地理分布

为探讨高粱属(Sorghum Moench)的系统发育关系,通过野外调查及查阅标本和文献资料,对高粱属植物的地理分布进行了整理和研究。高粱属植物约有29种,分布于全世界热带到温带地区,其中澳大利亚22种,亚洲15种,非洲9种,欧洲3种,地中海2种,美洲6种。中国有5种,分布在东北、西南到华南各省(区)。高粱属有5亚属,仅高粱亚属(subgen.Sorghum)延伸至新世界,其他亚属均分布在旧世界,高粱亚属覆盖非洲并扩散到全世界热带到温带地区;拟高粱亚属(subgen.Parasorghum)分布在非洲、亚洲、澳大利亚;有柄高粱亚属(subgen.Stiposorghum)主要分布在澳大利亚,个别种分布到亚洲;多毛高粱亚属(subgen.Chaetosorghum)分布在澳大利亚;异高粱亚属(subgen.Heterosorghum)分布在澳大利亚和亚洲。这表明澳大利亚东北部是高粱属的现代分布中心和多样化中心,非洲东北部和热带亚洲是否是高粱属的起源地尚需确证。