83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

51. J. Hild und K. Rehnelt: Hydrobotanische Untersuchungen am Altrhein bei Rees (Niederrhein)

Der Reeser Altrhein stellt einen jüngeren Flußmäander des Rheinstromes dar. Er gehört dem eutrophen Gewässertypus an und weist nur Ufer- und Wasserpflanzengesellschaften auf. In den ersteren erreicht das Glycerietum maximae auf nährstoffreichen Faulschlammablagerungen die beste Verbreitung und zeigt verschiedene Fazies. Alle anderen Uferpflanzengesellschaften — Scirpeto-Phragmitetum, Igelkolben-Röhricht, Equisetum fluviatile-Bestände, Scirpetum maritimi, Butomus-reiche Eleocharis palustris-Gesellshaft, Schoenoplectus lacustris-Bestände und Anfangsstadien eines Caricetum gracilis — sind demgegenüber gering verbreitet, aber bisweilen stark differenziert Die Bestände des nackten Teichschlamms haben noch kein echtes Gesellschaftsgefüge und bestehen aus einer Vielzahl von Arten aus den verschiedenen Gesellschaftsgruppen. Sie wachsen sowohl auf mineralischen Schlickböden als auch auf faulschlammreichem Untergrund Unter den in sich stark differenzierten Wasserpflanzengesellschaften nehmen Nymphoides peltata- und Ceratophyllum demersum-Bestände den größten Raum ein. Alle anderen Gesellschaften — Großlaichkrautbestände, Myriophylleto-Nupharetum, Hydrocharis morsus-ranae-Gesellschaft, Ranunculetum fluitantis, Parvo-Potametum, Polygonum amphibium-Gesellschaft und Wasserlinsenbestände — treten demgegenüber zurück oder liegen nur noch fragmentarisch vor Die pH-Messungen ergaben, bedingt durch die unterschiedliche Wuchsdichte der Wasserpflanzen, deutliche Wertunterschiede. Der Altrhein gehört nach diesen Befunden zu den wechselnd alkalisch-sauren Gewässern. Gute Hinweise auf den Gesamtdiemismus vermag das S/G-Netz zu geben. In diesem liegt der S/G-Wert des Reeser Altrheins zwischen dem des Xantener Altrheinarmes und dem des Wyler Meeres. Die Permanganatzehrung wird von Süden nach Norden mit abnehmender organischer Verschlammung und zunehmendem Pflanzenwuchs deutlich geringer Bei den Schlammuntersuchungen ergab sich stellenweise ein hoher Eisengehalt, der einen Teil des anfallenden Schwefels in niederen Oxydationsstufen bindet und so unschädlich macht, so daß negative Wirkungen des vereinzelt festgestellten Schwefelwasserstoffes größtenteils ausfallen     

Die Rubiaceen der Kanarischen Inseln

Die Rubiaceen der Kanarischen Inseln gehören alle der Unterfamilie der Rubioideae an. Die verholzten makaronesischen Gattungen Phyllis und Plo-cama mit trikolpatem Pollen, faden- oder keulenförmigen Narben und länglichen Antheren werden zu den Anthospermeae gestellt. Zu den Rubieae rechnet man Arten von Galium, Sherardia, Valantia und Rubia, welche abgesehen von zwei endemischen Rubia-Arten mediterraner Verbreitung sind und plurikolpaten Pollen, köpfchenförmige Narben und Antheren zeigen. Die Blüten von Phyllis nobla sind gewöhnlich zwittrig und 1geschlechtig und ohne Kelchzipfel, diejenigen von Phyllis viscosa 1 geschlechtig und mit 5zipfligem Kelch. In der Blütenstruktur gibt es keinen prinzipiellen Unterschied zwischen P. viscosa und mehreren afrikanischen Anthospermeae. Andererseits bildet P. nobla und P. viscosa eine engere Abstammungsgruppe, wobei die 1geschlechtige P. viscosa von der hermaphroditen P. nobla abzuleiten wäre.     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Die Stellung von Stegnosperma innerhalb der Centrospermen

Stegnosperma stimmt in den folgenden Merkmalen mit manchen Caryophyllaceen überein und unterscheidet sich dadurch von den Phytolaccaceen: Besitz von Petalen; Fruchtblätter nicht vor, sondern zwischen den Sepalen; kurze Apikalsepten; Auflösung der Septen im Laufe der Entwicklung; Oxalatdrusen; ein besonderer Untertyp der Siebröhrenplastiden mit polygonalem zentralem Proteinkristall. Mit den Phytolaccaceen bestehen folgende Gemeinsamkeiten: wechselständige Blätter; Blüten in offenen Trauben (selten kommen bei Phytolaccaceen auch geschlossene Thyrsen vor); eine Samenanlage pro Karpell; Betalaine. Die Ovarien aller mehrkarpelligen Phytolaccaceen sind synkarp, bei manchen Phytolacceen wird Apokarpie vorgetäuscht durch einen sehr hohen aufgewölbten Abschnitt, welcher der Apikalseptenregion entspricht. Die Ventralspalten sind sehr kurz oder auf röhrenförmige Zugänge zu den Fruchtfächern eingeengt. Nähere Beziehungen zu Illicium (Magnoliaceae) bestehen im Ovarbau nicht. Wie Stegnosperma weichen auch Barbeuia und Agdestis erheblich vom Ovarbau der Phytolacceen ab. Stegnosperma läßt sich nicht zwanglos in die Caryophyllaceen einordnen. Weitere, auch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen müssen ergeben, ob man Stegnosperma, Barbeuia und Agdestis in einer weiter gefaßten Familie Phytolaccaceae belassen kann.     

18. W. S. Iljin: Biochemische Vorgänge während der Kalkchlorose der weißen Lupine

Auf die Trockengewichtseinheit bezogen, enthalten chlorotische Pflanzen mehr Wasser als gesunde. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. LXI. Erkrankte Lupinen haben einen erhöhten Salzgehalt im Zellsaft; dieser bezieht sich besonders auf Calcium und Mg, in vielen Fällen auch auf Kalium. In den Anfangsstadien der Chlorose ist der Unterschied zwischen gesunden und eben erkrankten sehr gering. Wir wissen jedoch, daß der Salzbestand in der Pflanze kein beständiger ist und erheblichen Schwankungen unterliegt, ohne den äußeren Zustand zu beeinflussen. Wir scheinen daher nicht berechtigt zu behaupten, der Salzüberschuß rufe die Erkrankung an der Chlorose hervor. Diese Theorie gewänne nur dann Grund und Boden, wenn man annähme, daß bei den von mir untersuchten Pflanzen der Salzgehalt sein Höchstmaß erreicht habe, worüber hinaus jede Steigerung der Pflanze schaden und den normalen Gang der physiologischen Vorgänge unterbrechen müsse. Man kann aber auch gerade umgekehrt annehmen, daß ein verstärkter Salzgehalt in der Pflanze durch ihre Erkrankung hervorgerufen werde, die ihrerseits die regulatorische Tätigkeit der Wurzeln beeinträchtigt und den Salzen freieren Zutritt in die Pflanze gestattet. Zugunsten dieser Theorie spricht der Umstand, daß chlorotische Pflanzen bei gleichen Bodenbedingungen mehr Salze absorbieren und daß anfangs der Unterschied zwischen ihnen und grünen Pflanzen unbedeutend ist und erst späterhin größer wird. Die Kurve der grünen Blätter beharrt während der Entwicklung auf gleicher Höhe, während sie bei kranken Blättern rasch ansteigt. Zur endgültigen Lösung dieser Frage bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Die Erkrankung der weißen Lupine an Chlorose war in meinen Versuchen von einem stark erhöhten Gehalt an organischen Säuren begleitet, unter denen Apfelsäure die erste Stelle einnahm. Besonders deutlich ließ sich das an jungen Pflanzen beobachten. Bei der Erkrankung trägt auch der Stickstoffwechsel einen ganz eigenen Charakter. Gewöhnlich führen die chlorotischen Pflanzen prozentuell auf das Trockengewicht bezogen anfangs mehr Gesamtstickstoff als die gesunden, späterhin nimmt jedoch seine Menge in jenen ab. Trotz des erhöhten Gehaltes an Gesamtstickstoff führen kranke Pflanzen weniger unlöslichen Stickstoff oder Eiweiß; mit der Zeit wird dieser Unterschied immer größer, so daß die kranken fast zweimal weniger Eiweiß enthalten können als die gesunden. Die beschriebenen Veränderungen in der Beschaffenheit des Stickstoffes sind begleitet von einer Anreicherung des Saftes an Eiweißspaltungsprodukten, wie Aminosäuren, Basenamiden, löslichem Eiweiß und Ammoniak.     

Wirkungen von Chlorcholinchlorid auf das Speicherungsverhalten vegetativer Pflanzenteile

Jüngeren Pflanzen von Coleus blumei, Impatiens sultani, Lycopersicon esculentum und Stecklingen einer Hybride von Populus balsamifera wurde fünfmal in wöchentlichem Abstand eine Lösung (500 ppm) von Chlorcholinchlorid (= (2-Chloräthyl)-trimethylammoniumchlorid) über den Vegetationskegel appliziert. Bei Coleus und Lycopersicon kam es zu signifikanten Wachstumshemmungen Die Mengen der freien Zucker werden in der Regel erhöht. Die Stärkegehalte nehmen in Blättern häufig ab, in anderen Pflanzenteilen werden sie nur wenig beeinflußt. Die Anhäufung von Zuckern steht mit der Wachstumshemmung in Zusammenhang. Dies wird vor allem am Verhalten der Raffinose-zucker deutlich. Auf die Gesamtgehalte an Reservekohlenhydraten wirkt CCC in der Regel umgekehrt wie Gibberellin Die Gehalte des mit Chloroform-Methanol extrahierbaren Rohfettes der Gewebe ändern sich durch CCC-Applikation nicht wesentlich. Bei Rinden von Populus wird die Fettsäurezusammensetzung qualitativ nicht und quantitativ zumindest nicht in erheblichem Maße verändert In den Blättern von Coleus kommt es nach Applikation von CCC zu einer Abnahme der Gehalte an freien Aminosäuren     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Spontanes Öffnen verschiedener Kistenverschlüsse durch einen Schimpansen*

Einer etwa 5 Jahre alten Schimpansin (Julia) des Zoologischen Instituts in Münster, die in früheren Versuchen (Döhl 1966) gelernt hatte, 14 verschie-dene Kisten mit 14 verschiedenen Instrumenten zu öffnen, wurden 14 neue Aufgaben gestellt, bei denen entweder noch nicht bekannte Verschlüsse oder bekannte Verschlußtypen in weitgehender Abwandlung selbständig gelöst werden mußten. In einem Falle handelte es sich auch um eine Kombination von 4 zuvor nur einzeln verwendeten Verschlüssen. Die Schimpansin löste 7 dieser Aufgaben spontan, die übrigen bei einigen der notwendigen Manipulationen nach ?Versuch und Irrtum”, insgesamt aber jeweils ziemlich schnell. Dabei wurden früher gemachte Erfahrungen bezüglich kausaler Zusammenhänge sinngemäß verwendet. Bei der Wiederholung gleicher Aufgaben waren die einzelnen Tätigkeiten nicht stereotyp. Die Schimpansin konnte feine Manipulationen durchführen, z. B. einen sehr kleinen Schlüssel in ein Vorhängeschloß einführen, Zwirnsfadenschleifen aufziehen und eine feine Schraubenzieherschneide in die Rille einer kleinen Schraube einsetzen, wobei die Zeigefingerspitze der linken Hand steuernd mit-wirkte. Das zügige und sinngemäße Arbeiten bis zur Lösung der Aufgabe macht es wahrscheinlich, daß die Handlungsketten von einer dominanten Vorstellung des Zieles, der Erlangung der nicht oder zeitweilig nicht sichtbaren Futterbeloh-nung, geleitet wurden. Insofern scheint es berechtigt, von willentlichem Handeln und Handeln nach Voraussicht zu sprechen.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Verringerung von frostschaden an obstblüten und maispflanzen durch bakterizide

Blüten von Pfirsich, Pflaume, Sauerkirsche, Apfel und Birne sowie im Freiland herangezogene Maispflanzen wurden nach Inokulation mit Ice ⁺ Pseudomonas fluorescens, Isolat 533, mit Antinukleationsagenzien unterschiedlicher chemischer Zusammensetzung tropfnaß besprüht und künstlichen Frostbelastungen bis ‐3,5 °C ausgesetzt. Der Anteil der überlebenden Blüten bzw. Maisblätter von jeder Variante wurde ausgezählt und in Prozent von der gesamten Zahl getesteter Blüten bzw. Maisblätter als Frostschaden dargestellt.

Die Antinukleationsagenzien verringerten an Maispflanzen den Frostschaden signifikant im Vergleich zu den inokulierten Pflanzen. Kocide 101 sowie das quartäre Ammoniumsalz 6151 zeigten sogar einen geringeren Schaden gegenüber der unbehandelten Kontrolle.

An den Obstblüten ergaben die Mittelapplikationen widersprüchliche Resultate. Der Anteil erfrorener Blüten variierte sowohl innerhalb der Versuchsvarianten als auch zwischen den Obstarten.

Die Annahme vieler Autoren, daß die primäre Quelle der Eisbildung in Obstgehölzen, einschließlich der anhaftenden Blüten, innere mit dem Holz assoziierte, jedoch abiotische Eiskeime sind, wurde diskutiert. An krautigen Pflanzen, wie Mais, kann dagegen der Frostschaden durch die Anwendung von Bakeriziden verringert werden.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Experimentelle Untersuchungen an Affen und Halbaffen über Generalisation von Insekten- und Blütenabbildungen

• 1 Nach Dressur in Zweifachwahl auf 3 verschiedene, einfarbige Insekten-abbildungen gegen diese farbgleichen und größenähnlichen Abbildungen welker Blätter, Samen, Zweigstücke usw. wählten eine Rhesusäffin (Macaca mulatta) und ein Kapuzineraffe (Cebus apella) in zahlreichen Testversuchen spontan und in signifikanten Prozentsätzen ihnen zuvor unbekannte und z. T. stark von den Dressurvorbildern verschiedene Insektenabbildungen sicher vor neuen Abbildungen anderer Naturobjekte. Ein entsprechendes Ergebnis hatte die Dressur auf 3 verschiedene Blütenabbildungen gegen gleichfarbige Bilder verschiedener Pflanzenteile, als danach neue Blüten- und Gegenmuster geboten wurden. Insgesamt erhielt jeder Affe 10 000 Dressur- und Testdarbietungen mit Insekten- und 13 000 entsprechende Aufgaben mit Blütenabbildungen.
• 2 Durch Darbietung schrittweise vereinfachter Blütenschemata wurde erwiesen, daß die Affen nach wenigen, auch bei sonst sehr verschiedenen Blüten ähnlichen Formkriterien generalisierten. Sie erkannten sehr vereinfachte Blütenschemata sowohl an deren Umriß als auch daran, daß mehrere Formele-mente strahlig aufeinander zuwiesen. Komplexe Muster erkannten die Affen am sichersten, weil dabei mehrere Unterscheidungskriterien summativ die Wahl erleichterten.
• 3 Deutliche Lernkurven bei den Dressuren und die nicht starr gleich-bleibende Wahl gleicher Muster in Testversuchen lehren, daß es sich bei der Bevorzugung von Insekten- und Blütenabbildungen nicht nur um die Wirkung angeborener Auslösemechanismen handelte.
• 4 Rhesus- und Kapuzineraffe zeigten beim Wahlverhalten und bei der Reaktion auf gleiche Muster große Ähnlichkeit. Der Kapuziner lernte aber schneller und war bei den ersten Testversuchen sicherer.
• 5 Ein Katta (Lemur catta) lernte erst nach über 6000 Versuchen eine Insekten- und eine Gegenabbildung zu unterscheiden, auch nachdem beide auf den Kopf gestellt wurden. Vor einem zweiten entsprechenden Musterpaar versagte der Katta trotz erheblichem Dressuraufwand.
• 6 Die Versuchsergebnisse machen wahrscheinlich, daß Rhesus- und Kapuzineraffen auch unter natürlichen Umweltbedingungen für sie bedeutsame Objekte wie Insekten und Blüten relativ schnell durch Generalisation erkennen lernen, mit anderen Worten, daß sie generalisierte Vorstellungen bilden.

     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Enzymatische Differenzierung der Symbiose von Glycine max und Rhizobium japonicum mit effektiven und ineffektiven Stämmen

Die Symbioseentwicklung von Glycine max und Rhizobium japonicum 61-A-101 in Nitrogenaseaktiven Wurzelknöllchen wird anhand des Knöllchenwachstums, der Nitrogenaseaktivität und einiger Enzyme des N-Stoffwechsels verfolgt: Aspartat-Aminotransferase = AST (E.C. 2.6.1.1.), Alanin-Amino-transferase = ALT (E.C. 2.6.1.2.), Glutamat-Dehydrogenase = GDH (E.C. 1.4.1.2.), Glutamat-Synthase = GOGAT (E.C. 1.4.1.13.), Glutamin-Synthe-tase = GS (E.C. 6.3.1.2.) und Alanin-Dehydrogenase = ADH (E.C. 1.4.1.1.). Die spezifischen Aktivitäten der AST, ALT und GDH aus dem pflanzlichen Cytoplasma durchlaufen ähnlich wie die bakterielle Nitrogenase ein frühes Maximum während der Knöllchenentwicklung, während sie in den Bakteroiden niedriger sind (20 bis 40 %) und sich geringfügiger verändern als in der pflanzlichen Fraktion. Die GS aus den Bakteroiden zeigt konstant niedrige Werte (um 350 mUnits), während in der pflanzlichen Fraktion ein Aktivitätsanstieg von etwa 1,2 Units am 19. Tag auf über 6 Units am 50. Tag meßbar ist. Die bakterielle ADH weist in demselben Zeitraum einen ähnlichen Anstieg (bis 300 mUnits) auf. Die GOGAT-Aktivitäten liegen in den Bakteroiden zweibis dreimal höher als im pflanzlichen Cytoplasma und steigen leicht an. Die Ergebnisse bei verschiedenen Soja-Sorten werden dargestellt. Die Auswirkungen der Infektion mit einem ineffektiven Stamm von Rhizobium japonicum (61-A-24) auf die Enzymaktivitäten werden untersucht. Sowohl die bakteriellen als auch die pflanzlichen Enzyme AST, ALT und GDH weisen eine ähnliche Entwicklung ihrer Aktivitäten wie in effektiven Knöllchen auf. Die pflanzlichen GOGAT- und GS-Aktivitäten und die der bakteriellen ADH liegen allerdings viel niedriger. Die GS-Aktivitäten aus den Bakteroiden übertreffen die spezifischen Aktivitäten aus effektiven Zellen um das Drei- bis Vierfache. Der ineffektive Rhizobienstamm unterscheidet sich auch vom effektiven dadurch, daß er bei den infizierten Pflanzen zu einer Erhöhung der Knöllchenzahl mindestens bis zum 50. Tag führt, im Gegensatz zu den N₂-fixierenden Pflanzen, die ihre Knöllchenzahl ab dem 15. Tag nicht mehr steigern. Ein Vergleich der Enzym-Aktivitäten aus Bakteroiden mit den Aktivitäten von Nitrogenaserepremierten und -derepremierten freilebenden Zellen von Rhizobium japonicum ergibt mehr Übereinstimmung mit letzteren. Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die gewährte Unterstützung im SFB 103 ?Zellenergetik und Zelldifferenzierung”.     

Die Auslösung der Nachfolgereaktion bei erfahrungslosen Jungfischen von Nannacara anomala (Cichlidae)

• 1 Die Nachfolgereaktion junger Nannacara anomala läßt sich mit mechanisch bewegten Attrappen sehr gut auslösen.
• 2 Verschiedene Reizsituationen kann man sowohl im Successiv- (Einzelattrappenversuch) als auch im Simultan-Verfahren (Zweifach-Wahlversuch) miteinander vergleichen; dabei liefern die simultanen Zweifach-Wahlen die genaueren Ergebnisse.
• 3 Bei der Bewegungsweise kommt es vor allem darauf an, daß die Einzelbewegungen schnell ablaufen: Optimal anlockend wirkt eine Bewegungsgeschwindigkeit von 70 mm/Sek.
• 4 Je häufiger eine Attrappe auf diese Weise bewegt wird, um so besser wirkt sie.
• 5 Die Amplitude der Bewegungen kann beträchtlich schwanken, ohne die Auslösewirkung einer Attrappe zu beeinflussen.
• 6 Eine unregelmäßige Folge verschiedener Bewegungen wirkt nicht besser als gleichförmige Rucke in konstanten Zeitintervallen.
• 7 Der Helligkeitskontrast und die Anordnung des Musters werden nicht beachtet.
• 8 Vergleicht man die Mutter-Attrappe mit 8 unbunten Helligkeitsstufen, so werden alle Grauwerte, die sich dunkel vom Hintergrund abheben, gleichzeitig aber auch heller als Schwarz sind, genauso häufig (u. U. sogar häufiger) gewählt wie die Mutter-Attrappe.
• 9 Welche Graustufe bevorzugt wird, hängt nicht von der Beleuchtungsstärke, sondern nur von der Helligkeit des Hintergrundes ab.
• 10 Alle Veränderungen, die sich bei einer Verringerung der Beleuchtungsstärke ergeben, lassen sich damit erklären, daß die relative Auffälligkeit heller Gegenstände vor einem dunklen Hintergrund im Dunkeln zunimmt; trotzdem wirkt auch bei schlechten Lichtbedingungen (Beleuchtungsstärke 4 Lux) nur eine dunkle Abhebung reaktionsauslösend.
• 11 Der optimale Abhebungsgrad kann vor einem unbunten Hintergrund genauer ermittelt werden als vor einem bunten.
• 12 Die Jungfische besitzen ein Auflösungsvermögen, das ausreicht, um das Schwarz-Weiß-Muster des mütterlichen Brutkleides zu erkennen.
• 13 Verschieden grob gerasterte Schwarz-Weiß-Muster haben eine unterschiedliche Auslösewirkung; dieses beruht aber nur darauf, daß ein fein gerastertes Muster heller wirkt als ein grobes.
• 14 Nicht die Gesamthelligkeit eines Schwarz-Weiß-Musters ist maßgebend, sondern die schwarzen und die weißen Musterelemente liefern getrennte Informationen: Die schwarze Grundfarbe “dunkler als der Hintergrund”, die weißen Punkte “heller als Schwarz”.
• 15 Alle 4 geprüften Farbqualitäten: Rot, Gelb, Grün und Blau werden farbig wahrgenommen.
• 16 Rot und Gelb haben keine - weder eine positive noch eine negative -Auslösewirkung.
• 17 Dagegen läßt sich das Zuschwimmen der Jungfische mit Grün und Blau optimal auslösen.
• 18 Die reaktionsauslösende Wirkung von Grün und Blau beruht auf dem Helligkeitswert dieser Farben.
• 19 Da bei unbunten Helligkeiten, Schwarz-Weiß-Mustern und bei den Farben Grün und Blau nur der Eindruck der Dunkelabhebung maßgebend ist, wird eine Kombination aller dieser Merkmale nicht häufiger gewählt als eine Attrappe, die nur eines dieser Merkmale aufzuweisen hat.
• 20 Die übernormale Auslösewirkung bestimmter Attrappen ist entweder auf unnatürliche Abhebungsverhältnisse oder auf eine vergrößerte Auffälligkeit der betreffenden Reizsituation zurückzuführen.
• 21 Es wird erörtert, ob die Wirkung “überoptimaler” Attrappen auch bei anderen Auslösemechanismen auf einer Vergrößerung der Auffälligkeit beruhen könnte.
• 22 Die Schreck- oder Fluchtreaktion besitzt eine ähnliche Selektivität wie die Nachfolgereaktion; Rot und Gelb wirken nicht, Grün, Blau und dunkle Graustufen stark fluchtauslösend.
• 23 In der Jungfischretina sind nur Zapfen, die auch im Dunkeln in Hellstellung bleiben, vorhanden; dagegen findet man beim Erwachsenen auch Stäbchen und eine deutliche Retino-Motorik.
• 24 Die kleinste Beleuchtungsstärke, bei der sich noch die Nachfolgereaktion der Jungfische auslösen läßt, beträgt ungefähr 0,3 Lux; sie entspricht damit der Zapfeneintrittsschwelle.
• 25 Bei dieser Beleuchtungsstärke wird Rot noch eindeutig von Grau unterschieden.
• 26 In Wahlversuchen mit verschiedenen flächengleichen Formen wird die Ellipse und der Kreis allen anderen (auch fischförmigen) Figuren vorgezogen.
• 27 Im geprüften Größenbereich (3–25 cm²) wirken große Attrappen anziehender als kleine.
• 28 Bei mehrmaligem Auslösen der Nachfolgereaktion schwimmen die Jungfische von Versuch zu Versuch schneller auf die Attrappen zu.
• 29 Während einer längeren Versuchspause (3 Stunden) sinkt die Antwortbereitschaft signifikant ab.
• 30 Die Zunahme der Anschwimmgeschwindigkeit innerhalb einer Versuchsserie hängt von der Reizstärke und vom Alter der Versuchstiere ab.
• 31 Einzelne Tiere reagieren nicht (oder schlecht) auf Attrappen; sobald aber 2 Tiere beisammen sind, kann die Nachfolgereaktion in voller Stärke ausgelöst werden.
• 32 Es wird erörtert, welchen Anteil Wahrnehmungsapparat und neurales System am Zustandekommen der Selektivität haben. Das Auswahlvermögen würde sich schon durch ein ganz einfaches Funktionsprinzip von einzelnen Neuronen, die selektiv mit den grün- und blauempfindlichen Rezeptor-Elementen verbunden sind, erklären lassen.
• 33 Vor einem schwarzen Hintergrund bilden die Jungfische keinen Schwärm; die Dunkelabhebung vom Hintergrund ist daher wahrscheinlich auch für das gegenseitige Erkennen der Jungfische wichtig.