植物功能生物地理学的研究进展与展望

功能生物地理学研究性状及其多样性的时空分布变化、生态成因及其对生态系统功能的影响。近十来年,功能生物地理学领域发展迅速,性状数据呈指数增长,基于性状探索物种分布、群落结构和组成以及生态系统功能对环境变化响应的研究取得了重要进展。该文综述了植物功能生物地理学的核心内涵、发展历史、主要研究进展和未来展望。性状是功能生物地理学的研究核心,该文先总结了植物叶、茎、根、花、果实和种子等器官和整株关键性状的地理格局及其与环境间的关系,表明性状变异是植物适应进化和环境筛选的结果;概述了功能多样性的常用指标、地理分布与生态成因;介绍了性状数据的主要来源与性状缺失值的填充方法。随后,综述了植物性状间的关联与权衡,重点介绍了叶经济谱和植物经济谱的发展,指出其反映了植物对关键资源(如碳、养分和水分)的获取与分配策略;概述了基于性状预测物种分布的依据与进展,以及性状多样性与生态系统功能间的关系。在此基础上,提出了功能生物地理学研究所面临的挑战,强调未来研究要关注多性状在种内和种间的协同与权衡关系,将研究精度从物种水平推进到个体水平,采用性状网络等方法定量化性状间的关系及其对环境变化的响应,关注植物跨尺度的适应...     

植物叶片性状对气候变化的响应研究进展

叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异,所指示的生态学含义也有所不同。单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应;不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。高寒地区的研究工作相对缺乏。该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策,对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。     

蒙古栎群落叶型的分析

1　引　　言叶的大小即叶型是群落的重要外貌特征之一 ,与群落的生产率有关 ;叶子的形态与气候有密切的关系 ,一个扩展着的叶片所能达到的最大程度 ,受温度和湿度有效性的影响 ;大的叶片经常地出现于热带温暖而潮湿的气候中 ,而小的叶片则是十分干燥和寒冷地区植物的特征[1] .对于不同的群落的叶型分析 ,前人已做了一些研究 ,如对常绿阔叶林和季雨林的群落学研究[2～ 4 ] 及北方落叶林的群落学研究[5,6] .另一个与气候相关联的叶子特征是叶子的叶缘 ,有关方面的研究资料比较少 .据研究 ,在一个植物区系的双子叶乔木中全缘叶植物种的百分率 ,…     

植物功能性状与环境和生态系统功能

植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来(所谓的“植物功能性状”)。该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候(包括气温、降水、光照)、地理空间变异(包括地形地貌、生态梯度、海拔)、营养、干扰(包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用)等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化(气候变化和CO₂浓度升高)对个体和群落植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段;我国的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。     

荒漠草原建群种短花针茅功能性状对长期放牧的可塑性响应

植物功能性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来,而放牧是草原生态系统的主要土地利用方式,对草原生态系统的群落结构和生态系统功能的改变起着重要作用。该研究测定了内蒙古四子王旗长期不同放牧强度下草原建群种短花针茅(Stipa breviflora)的功能性状,探讨放牧对草原群落结构的影响。研究发现:(1)随放牧强度增加,叶片各性状指标、个体生物量、植株高度、冠(丛)幅均有显著变小、变矮的趋势。(2)通过排序构建的短花针茅性状可塑性变化谱显示,各功能性状指标的可塑性指数均在重牧区最高,轻牧区最低;茎质量、叶质量、全株地上生物量对放牧响应敏感,而茎基部直径、冠(丛)幅和比叶质量响应不敏感。(3)短花针茅对长期放牧的变异系数(CV)与其响应程度(PI)之间符合指数方程y=0.08+0.18e~(1.61 x)(R~2=0.53,P0.05),植物功能性状的变异性与性状对放牧的响应强度呈正相关关系。(4)影响地上生物量的因子中,表型功能性状中的冠(丛)幅、平均叶长、叶片数量和总叶面积的贡献率之和达到72.93%。研究认为,随着放牧强度增强,短花针茅的变异性增大、可塑性增强,这可能是短花针茅能够成为建群种的生态响应机制。     

干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展

研究干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系和相互作用机理对于揭示草地生态系统稳定性及其水土关键要素的变化过程具有重要意义。从不同界面、不同尺度综述了草地生态系统对土壤水分的影响及草地生态系统的响应与适应机制,总结了草地生态系统与土壤水分关系模型研究的相关进展,并分析了气候变化对草地生态系统和土壤水分关系的影响。草地生态系统通过影响水文过程和生态过程来影响土壤水分,土壤水分在植物生长发育、形态、生理生态过程、种间关系、群落组成和结构以及草地生态系统功能等方面对草地生态系统产生影响;充分揭示草地生态系统-土壤水分相互作用机理是模型研究的关键;气候变化对草地生态系统植物与土壤水分关系具有重要影响。今后应加强以下研究:1)开展草地不同优势种和植物功能型与土壤水分关系的研究,找出能反映植物对土壤水分响应的性状指标,阈值响应点及适应机制;2)注重对不同时间和空间尺度上的转换和比较;3)加强个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型的研究及其与土壤-植被-大气水分传输模型的耦合;4)加强草地生态系统与土壤水分关系对气候变化响应的研究。     

高寒草甸对刈割、施肥和浇水发生响应的最优植物性状集和功能型

基于植物性状和功能型的特征变化对于研究植被动态和生态系统功能变化具有重要意义。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年(2007-2011年)的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 采用递归算法(recursive algorithm)和多元回归分析筛选对模拟放牧发生响应的最优植物性状集和响应功能型, 以及影响群落生产力变化的作用功能型。研究结果显示: (1)在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种条件下的最优植物性状集不同, 它们分别是叶缘形状-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-叶片叶绿素含量-叶表面结构-株高-叶干质量-比叶面积和繁殖结构-叶缘-株高。其中, 株高、叶干质量和比叶面积是对刈割和土壤资源变化更为敏感的植物性状。(2)在这4种处理条件下, 共获得14个最优响应功能型和4个作用功能型。作用功能型对群落生产力变异的解释能力在50.3%-86.4%之间。(3)最优响应功能型和作用功能型分别占功能型总数的70%和20%。作用功能型占最优响应功能型的28.5%, 两者间仅存在部分重叠。上述结果说明, 植物功能性状和功能型变化能够准确地反映植被的放牧响应和生态系统功能变化, 但是不同资源条件下群落的最优响应性状集和功能型不同。作用功能型是同时反映植被放牧响应和生态系统功能变化的最优功能型。     

井冈山鹿角杜鹃群落灌木层植物叶功能性状对海拔梯度的响应

为揭示鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)群落灌木层植物叶功能性状及其对环境变化的响应趋势,对分布于井冈山不同海拔梯度鹿角杜鹃群落灌木层植物的叶功能性状进行了研究。结果表明,海拔梯度对灌木植物的叶功能性状有显著影响。随海拔的升高,叶片的干物质含量(LDMC)、厚度(LT)、氮含量(LNC)、磷含量(LPC)呈显著上升趋势,比叶面积(SLA)和N/P呈显著下降趋势,而叶大小(LS)呈先上升后下降的变化趋势;灌木植物叶片的LDMC与SLA、LS呈负相关,与LT、LNC、LPC呈正相关;SLA与LT、LNC呈负相关;LS与LT呈负相关;LNC与LPC呈正相关;N/P与LPC呈负相关;环境因子对灌木植物叶功能性状有重要影响,除受海拔的影响外,LPC、N/P还受坡位的影响,LS、LNC则分别还受到坡向和坡度的影响。因此,井冈山地区鹿角杜鹃群落灌木层植物通过改变叶功能性状来适应海拔和其它环境因子的变化。     

南亚热带森林不同林型功能性状分布格局及其驱动机制

植物功能性状能反映植物对环境变化的响应,研究植物功能性状的分布格局有助于揭示群落的构建过程及其内在作用机制。该研究以鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林为研究对象,采集并测量了样地中木本植物的12种不同的功能性状,分别以5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m的样方为尺度单元,通过计算平均成对性状距离指数来探讨群落中功能性状的分布格局及其驱动机制。结果表明,两个林型的群落中12个功能性状均存在不同程度变异,但功能性状在群落间的差异不显著(P>0.05)。两个林型的群落中功能性状空间分布格局均具有尺度依赖性,但不同尺度的驱动机制有差异,随着空间尺度的增大,山地常绿阔叶林的功能性状空间分布格局主要驱动机制由环境过滤转为扩散限制;沟谷雨林的由环境过滤和相似性限制转为扩散限制,两个林型在20m×20m空间尺度上都是扩散限制。生态位分化和扩散限制综合作用于鼎湖山南亚热带山地常绿阔叶林和沟谷雨林的群落功能性状分布格局的产生及其群落构建过程,二者的贡献作用会随空间尺度发生变化。坡度是影响山地常绿阔叶林功能性状分布格局的最关键地形因子,海拔是影响沟谷雨林的最关键地形因子。     

叶脉网络功能性状及其生态学意义

叶脉网络结构是叶脉系统在叶片里的分布和排列样式。早期叶脉网络结构研究主要集中在其分类学意义上; 近年来叶脉网络功能性状及其在植物水分利用上的意义已成为植物生态学研究的热点。该文介绍了叶脉网络功能性状的指标体系(包括叶脉密度、叶脉直径、叶脉之间的距离、叶脉闭合度等), 综述了叶脉网络功能性状与叶脉系统功能(包括水分、养分和光合产物等物质运输、机械支撑和虫害防御等)的关系, 叶脉网络功能性状与叶片其他功能性状(包括比叶重、叶寿命、光合速率、叶片大小、气孔密度等)的协同变异和权衡关系, 以及叶脉网络功能性状随环境因子(包括水分、温度、光照等)的变化规律等方面的最新研究进展。此外, 叶脉网络功能性状的研究成果也被应用于古环境重建、城市交通规划、流域规划及全球变化研究中。由于叶脉网络功能性状是环境因子与系统发育共同作用的结果, 未来开展分子—叶片—植物—生态系统等多尺度的叶脉网络功能性状研究, 理清叶脉网络功能性状与气孔失水—茎干导水—根系吸水等植物水分利用的关系, 将为预测植物及生态系统对全球变化的响应提供新的启示。     

植物功能性状权衡关系的研究进展

植物功能性状权衡关系反映了植物在资源获取与分配中采取的不同策略, 是近年来生态学研究的一个热点问题。该综述从研究范围、叶性状、器官和植物类群4个方面入手, 简要介绍植物功能性状关系研究在近10余年是如何在叶经济谱(LES)的基础上逐渐扩展和深入的。1)相关研究拓展到全球更多极端环境与特殊气候地区, 发现在不同的气候环境条件下, 植物叶片功能性状关系相对稳定, 植物种内的功能性状关系已被证实与LES相似; 2)功能性状网络从最初的6个经济性状扩展到叶片的分解、燃烧和水力等性状, 发现叶片的分解速率和可燃性均与叶片形态性状、养分含量等显著相关, 但叶片水力性状与经济性状的关系则取决于所研究的物种及生存环境的水分条件; 3)研究对象从植物叶片拓展到了根、茎、花、种子及植株整体, 叶片的比叶质量与茎的木质密度、种子大小相耦合, 但叶片形态性状与根和花的相关性状却无显著相关关系, 证明这些器官可能是独立进化的; 4) LES可以很好地解释特殊维管植物的生存适应策略: 入侵植物具有较高的资源利用效率和更快的相对生长速率, 在LES中处于“低投入-快速回报”的一端; 食虫植物的叶片特化为捕食器官, 光合作用及生长速率相对较低, 居于LES “高投入-缓慢回报”的另一端, 此外, 无论是最古老的种子植物苏铁属(Cycas)植物, 或是蕨类和变水植物(苔藓和地衣), 其功能性状关系都与LES大致相同。该文梳理了功能性状关系研究的进展脉络, 提出了一些建议, 期望为未来植物功能性状关系研究的选题和发展提供一些参考。     

植物叶片水力与经济性状权衡关系的研究进展

叶片既是植物光合产物形成的主要场所, 又是整株植物的水力瓶颈、应对灾难性水力失调的安全阀门, 是植物碳水耦合权衡的重要器官。叶经济型谱反映了叶片经济性状“投资-收益”的权衡, 为验证植物进化过程中形成的物种对策提供了适用的理论框架。叶片水力性状变化会影响叶片经济性状及植物存活和生长。因此, 探索植物叶片水力与经济性状的权衡关系, 对建立植物碳-水耦合模型、揭示植物水-碳投资机理、扩展植物性状型谱等均有重要意义。该文首先综述了叶片水力性状、经济性状及两者之间的权衡关系, 分析了叶片导水率与水力脆弱性、失膨点水势、水容、安全阈值等水力性状以及与叶片的形态、结构和气体交换功能性状之间的关系。然后, 从叶片形态、解剖和叶脉网络结构以及气孔功能方面探讨了叶片水力性状与经济性状的调节机制。最后, 提出今后应加强三方面的研究: (1)探索建立植物根-茎-叶水力输导系统的碳-氮-水资源的整株经济型谱, 以揭示植物功能结构耦合、高效固碳用水的生理生态学机制; (2)探索叶片水力安全、水力效率和固碳效率之间的普适性权衡关系, 以深入理解抗旱植物叶片构建的生物物理结构与生理代谢的关系; (3)探索个体水平碳水代谢关系、水分运输与生长速率的耦合, 为代谢推演理论和植物群落尺度预测提供基础。     

Trade-offs between plant leaf hydraulic and economic traits

Leaf is the most important organ for carbon-water coupling of a plant because it is the primary medium for photosynthesis. It also acts as the hydraulic bottleneck and safety valve against hydraulic catastrophic dysfunctions. The leaf economics spectrum, which reflects the balance between investments and returns of leaf economic traits, provides a useful framework for examining species strategies as shaped by their evolutionary history. Changes in leaf hydraulic traits will influence leaf economic traits as well as plant survival and growth. Exploring trade-offs between leaf hydraulic and economic traits is thus of significance for modeling carbon-water relations, understanding the mechanisms of water/carbon investments, and extending the leaf economic spectrum. In this review, we first examined the trade-offs between leaf hydraulic and economic traits. Specially, we analyzed the relationships between leaf hydraulic conductivity and hydraulic vulnerability, water potential at the turgor loss point, water capacitance, safety margin, and leaf morphological, structural and functional traits. We then discussed potential mechanisms regulating leaf hydraulic and economic traits from leaf morphology, anatomy, venation, and stomatal functions. Finally, we proposed future research to: (1) develop an integrated whole-plant economics spectrum, including carbon-nitrogen-water resources and root-stem-leaf hydraulic transport system that will help revealing ecophysiological mechanisms of plant structure-functional coupling, carbon sequestration and water use; (2) explore a generalized trade-offs among leaf hydraulic safety, hydraulic efficiency and carbon fixation efficiency to advance our understanding of the relationships between biophysical structure and physiological metabolism in plant leaf construction under drought stress; and (3) explore the carbon-water metabolic relationship and coupling of water transport and growth rate for the metabolic theory and predictions at community scale.     

玛曲高寒沼泽化草甸51种植物光合生理和叶片形态特征的比较

基于功能性状的研究方法广泛地应用于生态学研究, 用于解释不同层次的复杂的生态学过程, 而绿色植物叶片的功能性状长期被认为对植物的生存、生长和繁殖具有重要的影响。该研究对玛曲高寒沼泽化草甸51个植物种(分属于14科)的叶片形态和光合性状进行测量, 比较不同物种和不同功能群(莎草科、禾本科和双子叶类杂草)的差异, 分析叶片形态特征和叶片光合性状之间的相关性。结果表明: 1)不同物种、不同功能群之间在比叶面积、净光合速率和水分利用效率等叶片形态和光合特征方面有着显著的差异, 例如禾本科植物具有较高的比叶面积和水分利用效率, 双子叶类杂草具有较大的叶面积, 而莎草科植物具有较高的净光合速率。2)相关性分析结果显示, 无论在物种水平还是功能群水平, 叶片形态和叶片光合性状之间都具有显著的相关关系。该研究揭示了高寒沼泽化草甸植物物种在叶片功能性状上的显著分化, 进而使得这些物种能在同一个草地群落中共存, 而群落中不同功能群物种的组成差异将会对群落的结构、功能和资源利用产生显著的影响。该研究将为进一步研究高寒沼泽化草甸提供基础研究数据并为其保护和恢复提供生理生态学依据。     

Leaf (or assimilation branch) epidermal micromorphology of desert plant in arid and semi- arid areas of China

Aims Leaf epidermal micromorphology is an important adaptation of desert plants to arid environment. A micromorphological analysis of leaf epidermal tissue of desert plants was carried out in order to obtain qualitative and quantitative data on epidermal characteristics and to evaluate the long-term adaptive strategy of desert plants to aridity in desert conditions.
Methods The leaf (or assimilation branches) materials were sampled for more than 200 natural populations of 117 desert plant species from 74 genera and 28 families, in arid and semi-arid areas of China. The characteristics of leaf epidermal micromorphology of desert plants were then measured by scanning electron microscopy (SEM). Characteristics of epidermal cell, trichome, stomatal, cuticular wax on adaxial and abaxial surface are presented.
Important findings Leaf epidermal micromorphology of desert plants showed abundant diversity in different classification levels. The desert plants adapted to environmental stress can be divided into 11 basic morphological types according to the structure of the epidermis, and their characteristics of leaf epidermal morphology were classfied into 6 main types according to the relationships between stress resistance and structural characteristics of epidermal micromorphology and their appendages. The main epidermal appendages of desert plants (such as trichome, cuticular wax) and epidermal structures (concave-convex and papillary structure, stomata) could cooperate with each other to improve the resistance of desert plants to drought and other adverse environmental stress by resisting the strong light and reducing leaf transpiration.     

Leaf size variations in a dominant desert shrub,Reaumuria soongarica,adapted to heterogeneous environments

The climate in arid Central Asia (ACA) has changed rapidly in recent decades, but the ecological consequences of this are far from clear. To predict the impacts of climate change on ecosystem functioning, greater attention should be given to the relationships between leaf functional traits and environmental heterogeneity. As a dominant constructive shrub widely distributed in ACA, Reaumuria soongarica provided us with an ideal model to understand how leaf functional traits of desert ecosystems responded to the heterogeneous environments of ACA. Here, to determine the influences of genetic and ecological factors, we characterized species‐wide variations in leaf traits among 30 wild populations of R. soongarica and 16 populations grown in a common garden. We found that the leaf length, width, and leaf length to width ratio (L/W) of the northern lineage were significantly larger than those of other genetic lineages, and principal component analysis based on the in situ environmental factors distinguished the northern lineage from the other lineages studied. With increasing latitude, leaf length, width, and L/W in the wild populations increased significantly. Leaf length and L/W were negatively correlated with altitude, and first increased and then decreased with increasing mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). Stepwise regression analyses further indicated that leaf length variation was mainly affected by latitude. However, leaf width was uncorrelated with altitude, MAT, or MAP. The common garden trial showed that leaf width variation among the eastern populations was caused by both local adaptation and phenotypic plasticity. Our findings suggest that R. soongarica preferentially changes leaf length to adjust leaf size to cope with environmental change. We also reveal phenotypic evidence for ecological speciation of R. soongarica. These results will help us better understand and predict the consequences of climate change for desert ecosystem functioning.     

What is the optimal number of leaves when measuring leaf area of tree species in a forest community?

植物形态性状叶面积简单易测, 能够反映植物对环境的适应与响应, 指示生态系统的功能与过程。在野外测定叶面积时, 叶片取样数量往往采用约定俗成的10-20片, 但到底采集多少叶片才是最优和最具代表性, 却少有探究。该研究以浙江金华山常绿落叶阔叶混交林的优势树种木荷(Schima superba)与枫香树(Liquidambar formosana)为研究对象, 通过对5个胸径等级植株和每个植株6个方位开展大批量叶片取样(>2 500个), 分析两个树种的叶面积变异特征, 探讨叶片取样数量为多少才能最代表该森林类型的叶片大小性状规律。结果表明, 常绿乔木木荷平均叶面积与变幅均小于落叶乔木枫香树。木荷叶面积与胸径无显著相关性, 而枫香树叶面积与胸径有较显著相关性, 但两个树种均在中胸径等级(15-20 cm)差异不显著; 两个树种的叶面积与采样方位无显著相关性, 但在东、西和底部的差异不显著。因此, 综合考虑代表性与野外可操作性, 叶片采集首选中胸径成树的底部叶片。随机抽样统计可知, 树木叶面积测定的最适叶片采集数量因物种而异, 木荷的最适叶片采集数量为40, 而枫香树最少为170片。因此, 在叶面积测定时, 叶片采集的数量应该不能只局限在10-20片, 在人力、物力和时间等条件允许的情况下, 应该尽可能多地测定较多叶片的叶面积。     

干旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系

叶片形态是指示植物适应特定环境的重要指标。由于植物叶片形态不仅对时空环境变化具有极强的敏感性和可塑性, 而且能够通过叶片形态的调整调节自身的生存适应能力, 所以叶片形态学研究一直是植物生理及植物生态学研究中的热点。该文在总结前人叶片形态学研究成果的基础上, 探索建立了简单的叶片形态指标分类体系; 结合物质能量交换的物理学原理, 回顾总结了叶片表观形态变化与叶片物质能量交换之间的相关关系; 应用叶片形态影响物质能量交换的物理学原理, 重点分析了干旱区植物叶片表观形态对低水分环境、高辐射(或高温)的响应与适应特征; 最后, 在回顾分析的基础上, 对叶片形态研究中存在的几个问题进行了讨论。     

测定森林树木叶面积的最适叶片数是多少?

植物形态性状叶面积简单易测, 能够反映植物对环境的适应与响应, 指示生态系统的功能与过程。在野外测定叶面积时, 叶片取样数量往往采用约定俗成的10-20片, 但到底采集多少叶片才是最优和最具代表性, 却少有探究。该研究以浙江金华山常绿落叶阔叶混交林的优势树种木荷(Schima superba)与枫香树(Liquidambar formosana)为研究对象, 通过对5个胸径等级植株和每个植株6个方位开展大批量叶片取样(>2 500个), 分析两个树种的叶面积变异特征, 探讨叶片取样数量为多少才能最代表该森林类型的叶片大小性状规律。结果表明, 常绿乔木木荷平均叶面积与变幅均小于落叶乔木枫香树。木荷叶面积与胸径无显著相关性, 而枫香树叶面积与胸径有较显著相关性, 但两个树种均在中胸径等级(15-20 cm)差异不显著; 两个树种的叶面积与采样方位无显著相关性, 但在东、西和底部的差异不显著。因此, 综合考虑代表性与野外可操作性, 叶片采集首选中胸径成树的底部叶片。随机抽样统计可知, 树木叶面积测定的最适叶片采集数量因物种而异, 木荷的最适叶片采集数量为40, 而枫香树最少为170片。因此, 在叶面积测定时, 叶片采集的数量应该不能只局限在10-20片, 在人力、物力和时间等条件允许的情况下, 应该尽可能多地测定较多叶片的叶面积。